动物生理学课件 chapt 3 呼吸生理

MO2的体重比(weight specific MO2)，即MO2/体重，则随着体重的增加而 减少。亦即大鱼有较小的相对MO2（除以体重），而小鱼有较大的相对 MO2 （除以体重）。 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的一般规律是：W0.2，即直线的斜率为-0.2， MO2 /W=KW-0.2。
图3-4 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的关系(依D. J. Randall)
鱼类呼吸表面积比较小与鱼 鳃的双重机能——气体交换、离 子和水交换，有密切的关系。因 为增加鳃的表面积就会同时增加 气体交换以及离子与水的交换； 而淡水鱼类，为了减少离子与水 的交换，往往要限制它们鳃的表 面积。
相对呼吸表面积
鱼的种类 重量 鳃总表面积 鳃相对表面积
海马
5.5 g 5.76cm2
1.05cm2/g
第三章 呼吸生理
鱼类呼吸起始于鱼类通过简单扩散而进 行的氧气吸入和二氧化碳呼出。
吸入
O2
O2
CO2
鱼类气体交换器官可能是腮、皮肤 及一些空气呼吸器官。
呼出
为什么要进行呼吸？
• 呼吸和气体交换是所有脊椎动物包括鱼类生存所 必需进行的一种活动过程。
• 氧气(O2)摄取及与之相关的有机物如葡萄糖、脂 肪代谢是机体细胞内生化细胞器（如线粒体）启 动所必需的, 这些细胞器的启动，用于维持鱼体生 命活动和其它的需氧功能如生长、运动、繁殖和 疾病抵抗。
不需氧 (或厌氧)代谢(anaerobic metabolism)，或者厌氧糖酵解 (anaerobic glycolysis)：它完全依靠细胞内已有的物质，主要是 糖元进行糖酵解过程，最终产物是乳酸。
厌氧代谢的终产物乳酸，由于扩散系数小，会很快在血液和肌肉 中积累， 使血液和肌肉的pH值降低，破坏酶的作用，抑制血液的 载氧能力，从而抑制代谢的正常进行。 如果厌氧代谢的活动过 强，就会使耗氧量明显增加，导致身体衰竭。厌氧代谢活动只能 短暂地进行。
所以， 在剧烈的肌肉运动时，能量供不应求，表现为对氧 的需要超过氧的供应，出现所谓的“氧债”(oxygen debt)， 活动越剧烈，氧债愈大，使剧烈活动不能持久。
二、氧摄取量(oxygen uptake)或耗氧量(oxygen consumption)
氧摄取量通常以MO2表示。它依鱼体的大小（体重）、活动水 平、生理状况而不同。MO2的数值通常可用来表示代谢强度， 即 代谢率( metabolic rate)， 或代谢水平(level of metabolism)。
• 扩散的动力源于两处的压力差，压力差越大， 单位时间内气体分子的扩散量(即扩散速率) 也 愈大。
影响换气器官气体交换因素
①气体的溶解度和相对分子量
同样条件下，气体分子的扩散速率与相对分子质量的平方 根成反比。
②呼吸膜厚度、表面积和通透性
单位时间内气体的扩散量与扩算面积及膜的通透性呈正相 关，与呼吸膜厚度成反比关系。
23.9
36.3
Va / Mo2（ml. μmol-1)
0.681 7.33
5.65
6.63
摄取相同氧量时，鱼类需要的呼吸媒质量约为人类的8-10倍。
在鱼类的呼吸过程中， 通 过 鳃 的 水 流 量 (Vg) 和 血 流 量 (Q) 的 比 例 大 约 是 10∶1，即Vg/Q=10；而不 像在哺乳类通过肺泡的空 气流量(Va)和血流量(Q)的 比 例 接 近 1∶1 ， 即 Va/Q=1 。这反映两种不同呼吸介 质（水和空气）的不同含 氧量，因水的溶氧量要比 空气的含氧量低得多。
鲫鱼
10 g 16.96cm2
1.70cm2/g
鲨鱼
86 g 158.0cm2
1.84cm2/g
特点3：水流、血液逆流机制
水流通过鳃部和血流灌注鳃 部是反方向的，这样就可以 最大限度地提高气体交换效 率。
鱼类呼吸表面水流和血流的方向和气体交换的关系 a. 动脉血；v. 静脉血；i. 入鳃水流；E. 出鳃水流
鱼类和其他脊椎动物一样，在通常情况下， 身体活动依 靠需氧代谢就可得到足够的能量。
当进行剧烈的肌肉活动时，就要求厌氧代谢提供给组织细 胞短时间的急需的能量。但是，厌氧代谢产生的能量并不多， 例如1摩尔葡萄糖只产生2摩尔ATP和209.2焦耳热，而乳酸大 量积累产生一系列不良影响，又会进一步促使耗氧量增加。
③活动代谢水平(active level of metabolism) ：指鱼类在长时间和 长距离游泳状态下能持续的最高代谢率。如洄游时或以相当于临 界最大游泳速度进行游泳时的代谢水平。
测定耗氧量MO2的方法主要有两类：
—采用简单的密闭容器或者可以缓慢进水和出水的玻璃容器，测定在一定时间内 鱼所消耗的氧量。这类装置不能调节进水的流速以促使鱼类以各种不同的速度进 行游泳， 因而通常只能测定鱼类基础代谢和日常代谢的耗氧量。
③呼吸器官血流量与通气/血流比值
每分钟呼吸器官通气量和每分钟血流量之间的比值称为通 气/血流比值。只有适宜的比值才能实现适宜的气体交换。
鳃的 气体 交换
气体从高 分压向低 分压方向 扩散
分压差是 扩散的动 力
鳃进行气体交换的主要部位——次级鳃瓣
次级鳃瓣结构特征有利于气体的交换
➢ 次级鳃瓣由两层上皮细胞 (1-10 um) 组成 ➢ 其下无基底膜 ➢两层上皮细胞由一层支柱细胞撑开，中间充 满红细胞血道，无明显的血管壁结构
• 鱼鳃呼吸运动 （水呼吸）
泵式呼吸 冲压式呼吸
• 泵式呼吸 —— 依靠口腔和鳃腔的主动运动，改变腔内 压力，使水流过鳃部的呼吸运动形式。
主动方式 能量消耗大
• 冲压式呼吸 —— 快速游泳时，口和鳃盖持续打开，使水 流流过鳃部的呼吸运动形式。
较为被动 能量消耗少
气体交换的原理
• 根据物理学原理，各种气体无论是处于气体 状态，还是溶解于液体中，当各处气体分子 压力不等时，通过分子运动，气体分子总是 从压力高处向压力地处净移动，直至各处压 力相等，这一过程称为扩散。
2.1 MO2与鱼体大小（体重）的关系
MO2随鱼体重量的增加而增加， 即以整尾鱼看，大鱼的耗氧量比 小鱼的大。 MO2的对数和体重的对数相关各 点作图，使成一倾斜的直线，直 线的斜率大致接近0.8。
MO2=KW0.8
式中： K ＝各种鱼的常数； W ＝鱼体重
图3-3 MO2和鱼体重量关系 图 (依D. J. Randall)
鳃的呼吸机能
鱼类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔 两个“唧筒”或“泵”的连续而协 调的收缩与扩张的运动，造成连续 不断的水流通过鳃腔和鳃瓣
鱼类的呼吸动作图解 长箭头示水流方向
鳃呼吸运动
• 结构基础： 鱼是靠口和鳃盖的协调运动来完成呼吸运动的。 呼吸瓣:二对
✓口腔瓣: 附着在口腔上下颌内缘肌肉，防止吸入口内水倒流。 ✓ 鳃膜: 附着在鳃盖后缘，防止水从鳃孔倒流入口 。
特点5 摄氧能力强
种类 人类 鱼类 Carcinus maenas（蟹） Octopus dofleini（章鱼）
氧气摄取率 19%
65~75% 7~23% 26.8%
鱼鳃呼吸的6个特点小结
• 1、呼吸媒质单方向流动。 • 2、具有较大的呼吸表面积。 • 3、鳃上皮薄、易扩散气体。 • 4、具有水血逆流机制（提高30%）。 • 5、需要呼吸媒质的量很大（8-10倍）。 • 6、摄氧能力强（人的3-4倍） 。
相对于空气，水通透度低800多倍，粘度高出60倍，氧 含量仅为空气1/13，氧的扩散速率为空气的1/8000。 鳃的结构在组织间取得了一个巧妙的平衡，即组织足 够薄，使得腮上皮能够转移各种各样的分子，且同时 能耐受半流体且摩擦性水环境。
鳃的结构
次级鳃瓣(secondary lamellae)的位置、结构和水流通过的情况
鱼类的代谢水平可以分为三种： ①标准代谢水平(standard level of metabolism) 或基础代谢水平
( basal level of metabolism)：是指鱼类处在静止状态，不受 任何干扰时的最低代谢率。
②日常代谢水平(routine level of metabolism)：指鱼类在日常活动 的情况下，包括在水族箱和池塘的一般条件下，可自由摄食，但 不受外界条件的特殊刺激时的代谢率。 从能量来源看，是由正常 的需氧代谢提供能量。
A，四个鳃弓在鱼体左侧的位 置；B，两个鳃弓的鳃丝和水 流的方向；C，一个鳃丝上的 三个次级鳃瓣及水流和血液流 动的不同方向；D，鲨鱼鳃的 一部分，水流和血液流动的方 向相反。
硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置
鱼鳃呼吸特点
特点1：呼吸媒质单向流动
水流方向
特点2：单位体重鱼类呼吸表面积小
脊椎动物呼吸表面和体重的关系
图3-1 呼吸室 (依D. J. Randall)
Blazka型：由内外两个管道组成，电动机把水流从外管道不断推进
作为鱼类呼吸室内管道，然后流到外管道，如此不断循环流动。这种 装置的水容量比较小，水流速度的调节范围有限，只适合对小型鱼类 进行较为简单的试验。
图3-2 Brett型管道呼吸室 (依D. J. Randall)
减少了血液与水进行气体交换的层次
鱼鳃换水量与呼吸频率
❖换水量（通水量）—— 单位时间内流过鳃部的水量。
换水量多少与气体交换量有关。
❖每分换水量 —— 每分钟内流经鳃部的水量。
一般，鱼类的每分换水量在 200 ~ 590 ml. min-1.kg-1之间。
❖每回换水量 —— 泵式呼吸中一个呼吸周期的换 水量。它等于每分换水量除以呼吸频率。
—采用特别设计的呼吸测定计(respirometer)，可让水以不同的流速在密闭的呼 吸测定计内不断循环流动；水中含氧量的消耗可通过注入纯氧而补充， 使其保 持原来的水平，这样就可以长时间观察测定鱼类以不同速度进行游泳的活动代谢 的耗氧量。 这类呼吸测定计主要有两种类型：一种是Blazka型，另一种是Brett型。
❖呼吸频率 —— 每分钟内鳃盖运动的次数。 （如：鲤鱼 16.9±7.2次/分钟）
鳃上皮对CO2, NH3, H+ 和 O2 是 可 渗 透 的 ， 但 对 HCO-3 则 是 不 可 渗 透 的 。 所 以,水中CO2, O2, H+和NH3 的浓度变化能明显影响到这 些分子通过鳃上皮的转移 （渗入或者渗出）。而水中 HCO-3的变化对体内 CO2的 排出影响不大。
呼吸的过程
呼吸全过程示意图
需氧代谢(aerobic metabolism), 或者需氧糖酵解(aerobic glycolysis)：它需要呼吸系统和循环系统的活动，通过血液循环 不断供给氧气， 将物质完全氧化为二氧化碳和水，产生能量。 是主要的代谢活动。
需氧代谢可以把厌氧代谢的终产物乳酸氧化分解为CO2和水， 亦可提供能量将乳酸从排泄器官排出体外，或者输送到肝脏内 把它再转变为糖元或葡萄糖。需氧代谢活动可以持久地长时间 地进行，不致引起肌肉疲劳。
鱼类氧的来源
鳃：＞65% 鱼体组织（皮肤、口腔和鳃腔上皮等）：20%-35%
氧的利用
鳃：20%-30% 体表皮肤：10%-20% 进行呼吸运动的肌肉：7% 心脏活动：7% 身体其他部分＜60%
四、鳃的结构及呼吸机能
鱼鳃是呼吸、渗透压调节、酸碱平衡、氮排放及循环 激素代谢的主要位点，这些功能上的多样性及特异性 反应在鱼鳃结构的多样性及特殊性上。
逆流与顺流的比较
特点4 需要呼吸媒质的量很大
人 虎鲨 鲤鱼 真鲷
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体重(kg)
59.0
2.2
0.554 0.500
体温(水温)(℃)
37
17
24.5
21
换气(水)量(Va or Vw)(ml.min-1)
7600
440
135.0 240.5
氧摄取量（Mo2）（μmol.min-1） 11200
60
Brett型：它由金属环形管道组成，呼吸室位于管道正中。呼吸室前
面的进水处设置筛状隔板以造成湍流，使马达推进的水流能以均匀平 整的流速通过呼吸室； 呼吸室后面设置电网（拦）以促使试验鱼不断 向前逆水游动。呼吸室上方开口供放入或取出试验鱼。新鲜水源不断 由进水口输入呼吸室，过多的水由上方开口的出水管流出。使用这种 呼吸室装置就可以测定鱼类处在不同程度（亦即不同游泳速度）的活 动代谢水平的耗氧量。
一、呼吸的概念
❖呼吸 —动物机体吸入氧气排出二氧化碳的过程。
❖呼吸器官：鳃、皮肤、口咽腔、鳃上器官、肠道以 及泄殖腔。
❖呼吸
外呼吸 内呼吸 气体运输
呼吸的概念
❖外呼吸 —— 呼吸器官与外界环境进行气体交 换的过程。
❖内呼吸 —— 机体组织器官的细胞与血液交换 气体的过程。
❖气体运输 ——血液在组织细胞与呼吸器官之间运送 氧气或二氧化碳的过程。