植物群落物种共存机制
植物地理学：第四章-植物群落
物种多样性梯度
多样性随纬度的变化 多样性随海拔高度的变化 在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低
植物种群特征
多度 密度 盖度 频度 高度 重要值
种群的增长类型
单种群落的个体数量变化－－3／2自疏法则
自疏现象（self-thinning）:同一种植物因密度引起 的死亡。
植物的生活型类型（Raunkiaer 生活型系统）：
☺ 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。 ☺ 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。 ☺ 地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，
冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。 ☺ 隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类
植物群落基本上是两种现象之间相互作用的产物：其一是植 物区系中各个分类单位的生态幅度，即对环境的不同耐力；其 二是环境的异质性。
植物群落形成的5个因素如下： ①某一地区的植物群系 ②某个种进入特定生境的能力 ③种本身的特点 ④生境 ⑤时间
1.4 植物群落的识别
①均匀一致的种类组成 ②一致的外貌和结构 ③一致的地形部位和一致的生境条件 ④一定的面积 ⑤时间
(reservoir)
CCononsusummeresrs
Producers
Wastes, SoilDbeaacdtebroiadi&es detritus feeders
Reservoirs
Processes/ Locations
Trophic Levels/ Organisms
氮循环
NNNiittrrrooogggeeennniininn AAAtmtmmooosspphhheeerrreee
植物群落生态学的研究方法和群落结构
植物群落生态学的研究方法和群落结构植物群落生态学是生态学领域中重要的研究方向之一，它致力于探究不同植物物种在特定环境中形成的群落结构和相互作用关系。
为了深入了解植物群落的生态学特征，研究者发展了多种研究方法。
本文将介绍几种常见的植物群落生态学研究方法，并讨论群落结构对生态系统功能的影响。
一、样方调查法样方调查法是最常用的研究植物群落的方法之一。
该方法通过设定多个样方，以特定的面积或容积内的植物个体为调查对象，进行定量和定性的数据采集。
研究者可以记录不同物种的数量、密度、频率、株高、覆盖度等指标，进而研究植物群落的物种组成、数量分布和生长状况。
样方调查法的优点是简单易行，可以快速获取大量数据；缺点是可能存在采样偏倚和数据精度不高的问题。
二、空间分布格局分析植物群落的空间分布格局对其生态功能和种群动态的理解至关重要。
研究者可以利用空间统计学的方法，如Ripley's K函数、Clark-Evans指数等，来分析植物个体或物种的随机性、聚集性或离散性分布格局。
通过比较实际样地数据与随机分布模型的拟合程度，可以判断植物群落的空间结构及其形成的原因。
三、种间关联性分析种间关联性分析是研究植物群落相互作用的重要手段。
该方法基于物种共存的模式，通过计算物种间的关联系数、互信息等指标，揭示物种之间的相互关系。
例如，可以使用关联网络分析方法构建物种关联网络，进而研究植物群落的组织结构、功能分区和环境适应性。
种间关联性分析对于预测植物群落的稳定性、生物入侵和种间竞争等生态问题具有重要意义。
四、功能性状研究植物群落中的物种通常具有不同的功能性状，如根系特征、叶片构型、种子特性等。
通过研究物种的功能性状差异，可以揭示植物适应环境和实现异质化利用资源的机制。
功能性状研究可以通过野外实验、室内培养和数据库分析等方式进行，进而评估物种对资源利用的策略和竞争能力。
植物群落的结构对生态系统功能的发挥具有重要影响。
例如，物种丰富度和物种多样性对生态系统的稳定和生产力有着显著影响；群落中的优势种和常见物种在生态位占据和资源利用方面具有优势。
《植物-土壤反馈对人工混播草地物种共存与群落动态的影响》范文
《植物-土壤反馈对人工混播草地物种共存与群落动态的影响》篇一一、引言随着环境问题日益严峻，人工混播草地已成为解决生态环境和资源保护的有效手段之一。
其具有多样性的优势，不仅能增加生物多样性和提高土地生产能力，还有助于稳定生态环境和促进可持续性发展。
在人工混播草地中，植物-土壤的反馈关系扮演着重要角色，影响物种的共存与群落动态。
本文旨在深入探讨植物-土壤反馈如何影响人工混播草地的物种共存和群落动态。
二、植物-土壤反馈的重要性植物-土壤反馈指的是植物通过影响土壤环境进而影响其他植物生长的过程。
这种相互作用是复杂的，涉及植物生长、凋落物分解、微生物活动等众多生态过程。
这种反馈机制对人工混播草地的物种共存和群落动态具有重要影响。
三、人工混播草地中的植物-土壤反馈在人工混播草地中，不同植物种类的根系分泌物、凋落物等对土壤环境产生不同的影响，进而影响其他植物的生长。
例如，某些植物的根系分泌物可以抑制其他植物的生长，而某些植物的凋落物则可以提高土壤养分含量，促进其他植物的生长。
这些相互作用使得人工混播草地中的物种共存和群落动态变得复杂多变。
四、影响物种共存与群落动态的因素植物-土壤反馈在人工混播草地中影响着多种生态过程，进而影响物种的共存与群落动态。
首先，土壤养分状况对植物的生长有直接影响，从而影响其竞争力和生存能力。
其次，植物的繁殖策略、生理特征等也会影响其在混播草地中的表现。
此外，物种间的相互作用（如竞争、互利共生等）也会对群落动态产生影响。
五、案例分析以某地区的人工混播草地为例，该地区种植了多种牧草和豆科植物。
通过研究发现在不同种植组合下，植物-土壤反馈对物种共存和群落动态的影响不同。
当某些豆科植物与禾本科牧草混合种植时，由于豆科植物的固氮作用和分泌物有利于改善土壤条件，增加了土壤肥力，为其他植物的生存提供了有利环境。
然而在部分混合种植系统中，一些外来物种或对当地土壤环境适应较差的物种会因为不适应新环境而逐渐被淘汰或失去竞争优势。
植物生态学中的生态位和种间关系
植物生态学中的生态位和种间关系植物生态学是研究植物在自然环境中的相互作用以及它们与环境的关系的学科。
在植物生态学中，生态位和种间关系是两个重要的概念。
本文将从生态位和种间关系两个方面进行论述，以探讨它们在植物生态学中的作用和意义。
一、生态位生态位是指一个物种在特定环境中所占据的一组资源利用方式和生存条件。
每个物种都有其特殊的资源利用方式和生存条件，这决定了它们在生态系统中所具有的角色和功能。
生态位包括生境位和功能位两个方面。
生境位指的是一个物种所占据的生境类型和区域。
例如，一些植物适应沙漠环境，而另一些植物则生长在湿地。
它们针对不同的生境类型，具有不同的适应性和生存策略。
功能位是指一个物种在资源利用和生态功能方面的特点。
植物的功能位可以通过其生长特点和生理适应性来描述。
例如，一些植物具有较长的生命周期和深入地下的根系，它们能够充分利用土壤中的水分和养分资源。
而另一些植物则具有较短的生命周期和浅根系，它们更适应于资源丰富的环境。
生态位的研究对于理解物种在植物群落中的相互关系和物种多样性的维持具有重要意义。
不同的物种通过占据不同的生态位，可以最大限度地避免资源的竞争，并形成相对稳定的物种组合。
二、种间关系种间关系是指不同物种之间的相互作用关系。
在植物生态学中，种间关系主要包括共生、竞争、捕食和共存等几种类型。
1. 共生：共生是指不同物种之间相互依存的关系。
共生可以分为互利共生和寄生。
互利共生是指两个物种之间相互获益的关系，例如昆虫授粉植物和鸟类帮助传播种子的植物。
而寄生是指一种物种从另一种物种中获取营养或其他资源的关系。
2. 竞争：竞争是指不同物种之间为了获取有限资源而展开的争夺。
植物之间常常进行光线、水分、养分等资源的竞争。
竞争是物种多样性维持的重要驱动力，也是植物群落结构和演替过程的关键因素。
3. 捕食：捕食是指一个物种以另一个物种为食的关系。
植物在食物链中通常处于较低的层级，被其他生物作为食物。
景观生态学-C6
二、景观稳定性
景观稳定性的相关概念
二、景观稳定性
景观稳定性的理解
从景观变化的趋势方面
持久性：表示系统或某些成分的生存时间；
恒定性或变异性：表示系统某些特征的波动频率和幅度。 从景观对干扰的反应方面 抗性阻力：表示系统抵抗外界变化、保持原有状态的能力； 恢复性或弹性 ：系统发生变化后恢复到原来状态的能力 （可用系统回到原状态所需的时间来度量）。
景观变化的空间模式
景观变化空间模式的常见类型
一、景观变化及其模式
“颌状”模式（ jaws model ），又称为“口状”模式 （mouth model），是一种较好的景观变化模式。
土地变化3个阶段，分别为90%、50%和10%的黑色土地类型。
一、景观变化及其模式
颌状模式的优点
①一直维持原来方形生境斑块，到镶嵌序列的最后阶段； ②廊道连接性得到加强，小的残余斑块在新的土地类型所构成 的区域中起到物种踏脚石作用，廊道和小斑块使得大片连续的
在景观尺度上，稳定性实际上是许多复杂结构在立地
水平上不断变化和大尺度上相对静止的统一，即景观
的异质稳定性。 （大尺度上景观结构和要素组成的变化需要很长时间 才发生，而小尺度上景观的变化在短期就可以发生）
二、景观稳定性
景观稳定的机制
物理稳定机制 —— 景观系统具有复杂结构，异质性
较高； 快速恢复机制 —— 景观系统是开放系统，不断有生 态流发生； 抗干扰机制 —— 景观组分具有较强的生命活力，受 到干扰后仍能进行繁殖，具有较大的杭性。
景观生态学 Landscape Ecology
资源与环境学院
第六章 景观动态变化
内容提要
一、景观变化及其模式
氮添加影响青藏高原高寒草地植物共存的机制
氮添加影响青藏高原高寒草地植物共存的机制氮添加影响青藏高原高寒草地植物共存的机制摘要：青藏高原是全球最大的高寒生态系统之一，其特殊的地理环境和气候条件对植物的共存机制产生了重要影响。
氮素是植物生长发育的重要限制因素之一，而过量的氮添加可能会改变高山草地植物群落的物种组成和结构。
本文综述了氮添加对高寒草地植物共存机制的影响，并提出了进一步研究的展望。
1. 引言青藏高原是全球陆地上最大的高寒草地区域，其独特的地理环境和气候条件使得该地区拥有丰富的植被资源。
植物的共存机制是高山草地生态系统中一个重要的研究领域。
氮添加是近年来受到广泛关注的环境问题之一，其可能对青藏高原高寒草地植物共存产生重要影响。
2. 氮添加对高寒草地植物共存的影响2.1 氮添加对植物种类丰富度的影响研究表明，过量的氮添加可能会导致高寒草地植物物种丰富度的降低。
这是因为氮添加会改变土壤氮素的含量和比例，从而影响了不同植物对氮素的吸收和利用能力。
2.2 氮添加对植物群落结构的影响氮添加还可能改变高寒草地植物群落的结构特征。
研究发现，过量的氮添加会导致优势种的竞争优势增加，从而抑制其他植物的生长和发育。
这可能导致植物群落的物种组成和结构的改变。
3. 氮添加影响高寒草地植物共存的机制探讨3.1 氮添加对土壤氮素状况的影响氮添加可能会改变青藏高原高寒草地土壤中氮素的状态和分布。
研究表明，氮添加会增加土壤氮素的含量和比例，从而改变了植物对氮素的吸收和利用能力。
3.2 氮添加对植物与土壤微生物的相互作用的影响植物和土壤微生物之间的相互作用对高山草地的生态系统功能具有重要意义。
氮添加可能会改变植物和土壤微生物的相互作用方式，进而影响高寒草地植物的共存机制。
4. 进一步研究展望虽然已经有一些研究关于氮添加对高寒草地植物共存的影响进行了探讨，但仍然存在一些待解决的问题。
未来的研究可以从以下几个方面进行深入探究：(1) 氮添加对高寒草地植物的生长和发育的影响机制；(2) 氮添加对植物共存机制的长期影响；(3) 氮添加对植物群落动态变化的影响等。
草地植物的种间竞争与共存机制研究
草地植物的种间竞争与共存机制研究草地植物是草原生态系统中重要的组成部分，对维持草原生态平衡和提供资源具有重要作用。
草地植物之间存在着竞争与共存的关系，其机制的研究对于理解生物多样性维持以及生态系统稳定具有重要意义。
本文将对草地植物的种间竞争与共存机制进行探讨。
一、资源分配与竞争草地植物主要竞争的资源包括水分、养分和光能等。
在资源匮乏的情况下，植物之间的竞争将加剧。
植物通过根系的生长与分布来获取土壤中的养分和水分。
一些植物通过扩张根系面积来探索更多的资源，从而与其他植物产生竞争。
此外，光能是植物进行光合作用的关键资源，植物通过调整叶片的面积、树高和枝干结构等方式来争夺光能资源。
二、竞争排除机制竞争排除是一种植物为获取更多资源而对其他物种施加压力的方式。
植物通过释放化感物质抑制周围植物的生长，以减少竞争。
此外，植物还可以通过生长速率和竞争性取食来排除竞争对手。
一些植物具有生长迅速和增长幅度大的特点，使其能够更好地抢夺资源，并排除竞争对手。
三、共存机制虽然草地植物之间存在着激烈的竞争，但也有许多物种能够通过共存机制实现和谐共处。
一种常见的共存机制是资源分区，即不同物种对资源的利用有所偏好，从而避免直接的竞争。
此外，植物还可以通过根际互作用、共生关系和代谢物排泄等方式改变周围环境，以减少竞争。
例如，一些植物通过根系分泌特定的化合物，来抑制周围植物的生长，从而提高其自身的竞争力。
四、景观格局与竞争草地植物的竞争与共存不仅取决于物种间的竞争关系，还与景观格局密切相关。
景观格局包括植被覆盖程度、植物群落的组成结构等。
当植被覆盖度高时，植物之间竞争更加激烈，而植物组成结构的多样性有助于维持物种的多样性和稳定性。
综上所述，草地植物的种间竞争与共存机制受多种因素的影响，包括资源分配、竞争排除、共存机制以及景观格局等。
对草地植物竞争与共存机制的深入研究，可以为保护和恢复草地生态系统提供科学依据，促进生物多样性的维持和生态系统的可持续发展。
物种共存与竞争在群落演替中的作用
物种共存与竞争在群落演替中的作用在自然生态环境中，物种间的共存与竞争是一种不可避免的现象，它们在群落演替中具有重要的作用。
有时，物种之间彼此协作共存，互相受益；而有时又会因为资源争夺或者其他因素的影响而产生激烈的竞争行为，这种竞争可能会导致物种的灭绝。
本文将从共存和竞争两个方面来探讨它们在群落演替中的作用。
物种共存在群落演替中的作用物种之间的共存是指不同物种之间相互合作的一种关系，它们从彼此的存在中得到好处。
在自然环境中，物种的共存通常可以表现为两种方式：互补作用和共生现象。
互补作用一般出现在不同种群之间，它们通过通过相互的资源利用和生态角色协调达成平衡，从而共生共存。
例如，一些植物物种可以通过它们根系中所拥有的不同功能来促进土壤中营养物质的循环，从而增强了团体内植物物种的生长。
此外，一些动物物种也会互相协作以确保自身的生存。
比如，在非洲的大草原地区内，食草类动物会至某一区域采食，清除掉多余的草籽，而这样可以为其它野生动物营造出新的栖息地。
共生现象则是指两种或多种不同物种之间通过相互利用来得到益处。
在自然生态系统中，共生现象通常有许多形式。
例如，蚁与植物之间的共生现象：一些蚂蚁会自愿攀上植物从而保护这些植物免遭某些寄生虫侵害，而这些植物则在蚂蚁的体表上分泌物种使之受益。
此外，海藻与鱼之间的共生现象也是自然界一道美妙的风景。
海藻不断吸收露在水面上的阳光和营养物质，最终通过光合作用合成出氧气，而鱼则依靠海藻所产生的氧气来进行呼吸。
物种竞争在群落演替中的作用在自然生态环境中，资源是物种获取生存所需要的资源，它往往是数量非常有限的。
因此，虽然物种彼此之间会有共存的关系，但是它们又会因资源争夺而产生竞争。
物种之间的竞争可以是直接的也可以是间接的，常见的竞争形式包括资源竞争和捕食竞争。
资源竞争是指，不同物种之间在获取某种资源（如食物、水、阳光等）时出现的争夺行为。
例如，在野生植物根系结构相近的区域中，不同植物物种彼此互相争夺土壤中的水分和养分。
《植物-土壤反馈对人工混播草地物种共存与群落动态的影响》范文
《植物-土壤反馈对人工混播草地物种共存与群落动态的影响》篇一一、引言在生态学领域，植物与土壤之间的相互作用对草地生态系统的结构和功能起着至关重要的作用。
人工混播草地是草地生态恢复与建设的重要手段之一，通过合理的物种混播可以实现物种共存、改善土壤环境以及提升草地生态系统的整体稳定性。
本文着重探讨了植物-土壤反馈对人工混播草地物种共存与群落动态的影响，以期为人工混播草地的合理设计与管理提供理论依据。
二、植物-土壤反馈机制植物-土壤反馈机制主要涉及植物通过生长和凋落物影响土壤性质，进而影响其他植物的生长和分布。
这种反馈机制包括正反馈和负反馈两种。
正反馈主要表现在适宜的植物组合可以改善土壤质量，进而促进植物的进一步生长；而负反馈则主要表现为不同植物之间对资源（如水分、养分等）的竞争，以及某些植物通过释放化学物质抑制其他植物的生长。
三、人工混播草地物种共存在人工混播草地中，物种共存是植物-土壤反馈机制作用的重要体现。
通过合理的物种混播，可以充分利用不同物种的生态位差异，减少种间竞争，从而促进物种共存。
例如，某些豆科植物可以通过固氮作用改善土壤质量，为其他非豆科植物提供更好的生长环境。
此外，不同物种的凋落物和根系分布也有助于形成异质性的土壤环境，进一步促进物种共存。
四、群落动态变化人工混播草地的群落动态变化受到多种因素的影响，其中植物-土壤反馈机制起着重要作用。
随着时间推移，某些适应性强的物种可能会逐渐成为优势种群，而一些初期优势不明显或对环境变化敏感的物种可能会逐渐被淘汰。
这种动态变化过程不仅受到植物自身特性的影响，还与土壤性质的改变密切相关。
例如，某些耐旱、耐瘠薄的物种在改善土壤环境后可能会逐渐成为优势种群，而一些喜肥、不耐阴的物种则可能逐渐减少。
五、影响因素及管理策略影响人工混播草地物种共存与群落动态的因素众多，包括气候、地形、土壤性质以及物种自身的生物学特性等。
为了实现人工混播草地的可持续发展，需要采取一系列管理策略。
植物群落物种多样性研究综述
植物群落物种多样性研究综述作者：王凤娟丁福波来源：《现代园艺·下半月园林版》 2015年第4期王凤娟1丁福波2（1东营茂江建设工程有限公司；2东营市园林局，山东东营257091）摘要：物种多样性是生物多样性的一种表现形式，它是生物多样性在种类上的特性。
一般物种多样性可以从2个方面来进行理解：一方面它是指在一定的范围内，所包含的所有生物种类，一般对物种多样性的研究从生物地理学和分类学上来进行探究，所以这一方面也可以叫做区域物种的多样性；另一方面是在一定区域内物种的分布疏密程度，不同于区域物种多样性的地方是它是站在群落的水平来进行探究的。
本文就第二方面里面的植物群落物种多样性进行研究。
关键词：物种多样性；植物群落；作者简介：王凤娟（1986-），女（汉族），山东广饶人，主要从事园林工程建设、园林工程养护等工作。
1植物群落物种多样性的探究方法1.1 调查方法植物群落物种多样性的研究方法很多，主要的有典型取样法、固定样地法等。
在选取研究方法的时候我们要结合研究目的，一般在对群落物种多样性的构成或者是研究分析系统结构的时候选用典型取样法；在对群落的特点和动态变化进行分析的时候可以选用固定样地法。
在选用方法上要清楚，不同大小的取样面积对测试结果是有影响的，一般研究群落物种多样性不同时，使用的样本大小尽可能一样，这样的选样虽然简单操作方便，但是存在一定的弊端，所选的样本不具有代表性。
在此基础之上也出现了新的研究方法，这种方法相对于样地间的比较更具有科学性。
根据样本大小、物种多样性的探讨总结出临界样方数量和多样性测定的稳定性概念。
规定多样性趋于平稳时的样方数量为临界值，多样性的测度值受到样本大小的影响，一般的样本大小的变化大，多样性的测度变化幅度较大；样本大小的变化越小，多样性测度就越稳定。
通过对多个样方进行计算，然后将得到的测度取平均值，这样得到的结果就能很好地反应出各个群落物种多样性之间的联系。
1.2 物种多样性指标的选择第一种，物种多样性的评定指数。
动植物共生与共存
动植物共生与共存动植物之间的共生与共存是生物界中一种重要的生态关系，通过相互依赖和合作，动植物能够实现共同的生存和繁衍。
本文将探讨动植物共生与共存的意义、机制及其在生态系统中的重要性。
一、共生与共存的意义1. 保护环境：动植物共生与共存有助于维护生态平衡和生物多样性，保护自然环境，维持地球生态系统的稳定。
2. 促进繁衍：动植物之间相互依赖，通过合作能够更好地满足生存需求，提高繁衍的成功率。
3. 提供资源：动植物之间的共生与共存有助于共享资源，提供食物、栖息地和保护等方面的互惠互利。
二、共生与共存的机制1. 互利共赢：一种共生的机制是互利共赢，即双方通过相互合作获得利益。
比如蚂蚁与植物之间的关系，蚂蚁为植物提供保护和传播花粉，植物则提供蚂蚁所需的食物。
2. 形态适应：动物和植物之间的共生关系往往伴随着形态上的适应。
比如海马和海草之间的共生关系，海马可以通过与海草相似的外形来躲避捕食者。
3. 共生信号：动植物之间通过特定的信号来沟通和协调行为，促进共生与共存的进行。
这些信号可以是化学物质的释放、视觉信号、声音等。
三、动植物共生与共存的重要性1. 保护生态系统：动植物共生与共存是维持生态系统平衡的重要因素，它能够促进物种丰富度和群落稳定性，减少生态系统的脆弱性。
2. 控制有害生物：某些共生关系可以帮助控制有害生物的繁殖和扩散。
例如，蜜蜂通过为植物传粉，帮助植物繁殖，并控制了一些害虫的数量。
3. 生态服务功能：动植物共同参与了许多生态服务功能。
植物通过光合作用吸收二氧化碳，产生氧气，维持空气中的氧气含量。
动物则通过传播花粉和种子来帮助植物繁殖，维持植物的种群结构。
结论动植物共生与共存作为一种重要的生物关系，对于生态系统的稳定和健康发挥着关键的作用。
它不仅有助于物种的繁衍和存活，还有助于生态环境的保护和自然资源的可持续利用。
因此，我们应该重视并保护动植物的共生与共存关系，为生态系统的可持续发展做出贡献。
植物功能性状研究进展_刘晓娟
中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。
物种间的竞争、共存和协同进化
物种间的竞争、共存和协同进化由于与植被的演替、分布、农作物栽培、杂草危害等的密切关系，物种之间的竟争和共存一直是生态学家感兴趣的问题。
究竞是什么原因使得某些群落中众多竞争者共存这个问题至今仍没有得到很好的解决。
因此许多科学家提出了关于相互竞争植物种共存机制的种种解释。
物种之间的竟争是怎么回事呢？竞争可分为种间竞争和种内竞争。
种间竞争是不同种群之间为争夺生活空间、资源、食物等出现的竞争。
达尔文（1859 ）指出，生活要求类似的近缘种之间经常发生激烈的竞争。
他例举了一方消灭另一方的若干事实。
其中植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的一种竞争方式。
种内竞争同种个体间利用同一资源而发生的相互妨碍作用。
当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别激烈。
种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是通过密度制约过程进行调节的主要原因。
竞争的结果使物种的强弱序列发生变化。
种群竞争是决定生态系统结构和功能的关键生态过程之一也是生态学研究的焦点，通过种群的空间格局来研究种群的竞争与共存是探索种群竞争与共存机理的新途径。
群落物种共存机制主要可以被归结为：(1)资源分享；(2)与时间相关的微栖息地选择；(3)与空间相关的微栖息地选择。
生物种间的关系有以下几种主要形式：一、原始合作(Protocooperatio n )指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。
这是一种比较松懈的种间合作关系。
，如寄居蟹( Pagurus )和海葵(Stomphia )。
共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。
有些学者也把它称为互生关系。
二、共栖( Commensalism )指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。
植物生态学中的竞争和共生研究植物之间的竞争和共生关系
植物生态学中的竞争和共生研究植物之间的竞争和共生关系植物生态学是研究植物与环境相互作用的学科，其中竞争和共生是重要的研究内容。
竞争是指植物之间为了获取生存所需的资源而产生的争夺关系，而共生则是指植物之间通过合作共存以获取更多资源的关系。
在植物界中，竞争和共生关系的研究对于理解植物种群的演化和物种多样性的维持至关重要。
竞争是植物界中普遍存在的现象。
植物之间竞争的主要资源包括阳光、土壤中的水分和养分。
竞争关系可以分为同种竞争和异种竞争。
同种竞争是指同一物种的植物之间为了获取有限资源而展开的竞争，这种竞争推动了植物群落中的物种分化和种群动态的演化。
而异种竞争则是指不同物种的植物之间为了获取资源而发生的竞争。
在竞争中，植物通过调整生长速率、形态结构和资源利用效率来适应环境，以获取有限的资源。
竞争还会导致植物之间的相对生长差异，强势种植物更容易获取生存所需的资源，从而影响群落的物种组成和结构。
与竞争相对的是共生关系。
共生是指不同物种的植物之间通过合作共存以获取更多资源的关系。
在植物界中，常见的共生现象包括菌根共生和植物与动物之间的共生。
菌根共生是指植物根与真菌根系之间建立的共生关系。
植物通过与真菌形成的菌根结构，可以更好地吸收土壤中的水分和养分，而真菌则以植物提供的有机物为能量来源。
这种共生关系促进了植物的生长和繁殖，同时也增加了植物对环境的适应能力。
此外，植物与动物之间也存在多种形式的共生关系。
例如，蜜蜂在采集花粉和花蜜的过程中，为植物传粉，从而促进了植物的繁殖；而某些植物提供栖息地和食物来吸引鸟类，鸟类则帮助这些植物传播种子，增加繁殖机会。
竞争和共生是植物世界中相互作用的两个重要方面。
在自然界中，植物之间往往同时存在竞争和共生关系，它们相互作用、相互制约，共同构成了复杂的生态系统。
竞争和共生研究不仅有助于理解植物种群的生态适应和演化，也对生物多样性的维持和生态系统的稳定具有重要意义。
在未来的研究中，应进一步加强对植物之间竞争和共生关系的深入探索，以促进我们对植物生态学的理解和应用。
生态学中生物群落中的竞争与协作机制研究
生态学中生物群落中的竞争与协作机制研究生态学是研究生物与环境之间相互作用的科学，其核心在于研究生物群落的形成、演化和功能等方面。
而在生态学的研究中，生物群落中的竞争与协作机制一直是一个重要的方向。
竞争和协作是生物群落稳定性的重要保证，它们决定着生物群落中物种之间的空间分布、个体数量和生态位的分配等关键问题。
竞争机制竞争是指在生态系统中不同物种之间为了获取到相同资源而发生的冲突。
例如，活在同一区域的两个植物物种都需要获取到阳光、水分等资源，当它们的数量增多时，就会互相竞争。
竞争关系通常表现在两个或以上物种共同争夺生存资源的过程中，在这个过程中，两个物种的数量都可能会下降，甚至可能发生一些物种的灭绝。
竞争机制的影响是复杂而长期的。
在生态学的研究中，生物群落的竞争性会不断变化。
有时，相互竞争的物种之间会形成新的生态角色，这种角色在生物群落中被称为生态位。
当一个物种不仅能够与竞争对手产生积极的战术，而且能够专门化或进化以生存于其径向生态位时，就会产生生态位。
而生态角色的细分越细，物种的数量就会越大，费用就会越大（可能会诱发成本非常高的进化和体型改变）。
竞争关系还可以达到动态平衡，这种平衡的历史可以追溯到Darwin的“竞争原则”中。
在这个原则中，一个物种可能会发展新的战术以打败竞争对手或协同借助合作者维持生存。
同时，竞争也可能会促进进化，这些进化可以使物种适应更多的环境条件，从而提高了生态系统的稳定性和多样性。
竞争机制是生物群落中的一个关键机制，它能够促进生物群落在进化和生存上的适应性。
但是，过度的竞争也会导致生物群落的不稳定，这是因为竞争对弱势物种的打击更大，弱势物种可能会逐渐被淘汰。
协作机制相对于竞争，协作显然是生物群落中的一种更加积极、良性的机制。
它的主要表现在物种之间的互惠互利和协同进化方面。
互惠互利是指生物群落中的两种生物相互合作，使彼此都能生存和繁衍。
例如，某些露天花卉的花朵中蕴藏着甜味的花蜜，吸引了大量蜜蜂、蝴蝶等昆虫前来采集，这些昆虫在采集的过程中会弹掉部分花粉，帮助花朵的传粉。
植物的生态位与群落
植物的生态位与群落植物是地球上最为主要的生物群体之一，它们在生态系统中起着至关重要的作用。
植物的生态位与群落是生态学研究中的重要概念，它们相互关联，共同构建着生物多样性和生态平衡。
本文将对植物的生态位与群落进行探讨。
一、植物的生态位植物的生态位指的是植物在特定生态系统中的角色和功能，包括其在资源利用、生物学特征和对其他生物的影响等方面的表现。
每个植物种类都有其独特的生态位，通过不同的适应性特征和生命周期策略来利用环境资源，从而在群落中占据不同的位置。
1. 资源利用：植物的生态位与其资源利用方式密切相关。
植物通过根系吸收土壤中的养分和水分，并通过光合作用从空气中吸收二氧化碳来合成有机物。
根据植物在土壤中获取养分的方式，可以将其划分为浅根植物和深根植物；而根据其光合作用效率的高低，可以将其划分为C3植物和C4植物等。
2. 生物学特征：植物的生态位还与其生长形态、繁殖方式和生命周期等生物学特征相关。
例如，一些高大的乔木植物在竞争中能够占据更高的位置，从而获得更多的阳光和养分资源；而一些草本植物则通过快速繁殖和种子扩散来适应环境。
3. 对其他生物的影响：植物在群落中不仅是资源的利用者，还是其他生物的栖息地和食物来源。
植物通过释放挥发性物质吸引传粉昆虫或排斥食草动物，从而对其他生物的生存和繁殖产生影响。
同时，植物在群落中不同的分布位置也会直接或间接地影响其他植物的生态位。
二、植物的群落生态植物群落是由不同类型的植物种类在特定生境中形成的，它们相互作用、相互竞争，并与环境相互适应。
植物的群落生态研究着重于探究植物群落的组成、结构和功能。
1. 群落的组成：植物群落的组成受到环境条件、种子扩散和人类干扰等因素的影响。
群落中的植物种类丰富度和相对丰度决定了群落的物种多样性和结构。
例如，在热带雨林中，植物群落由多种乔木、灌木、草本植物和藤本植物组成。
2. 群落的结构：植物群落的结构包括垂直结构和水平结构。
垂直结构指的是植物的生长高度和分布位置，而水平结构指的是不同植物种类在水平方向上的分布格局。
植物品种间群落竞争的生物学机理
植物品种间群落竞争的生物学机理植物群落中的植物种类是竞争与合作共存的关系，彼此耕耘，相互依存。
在植物群落中，每个物种会和其他物种竞争空间、水分和养分等有限资源，从而影响每个物种的存活和繁衍。
在这种激烈竞争的环境中，每个植物物种都会发展出其适应竞争环境的生物学机理，来保持其生存和发展。
群落组成对资源利用的影响植物群落可以包含完全相同的物种，也可以包含许多不同的物种。
群落中的物种数量对物质、能量、和信息流的利用有影响。
在不同的物种组合下，影响植物的竞争实例可以是流量密度下降、光照水平变化和突发时机等不同因素。
不同品种竞争资源的机理不同品种的植物之间存在着竞争关系。
不同品种间的竞争是多方面因素综合作用的结果。
在资源分配上，不同植物品种采取不同的机制，以优势来取得竞争中的先机。
有些植物种类发展长根和极深的根系，以便更好地利用土壤深处的养分和水分。
其他植物品种则在表土层生长更多的根系，以更有效地利用更浅的土壤层次上的资源。
植物品种之间还存在着化感作用，化感物质可以抑制其他物种的生长和发育，使自己获得更多的资源。
通过这些生物学机理，不同的植物可以在竞争中获得优势并保持生存。
不同品种的合作共存尽管不同品种之间存在着激烈的竞争，但是在群落中，不同品种的植物之间同样存在着合作共存的关系。
有些物种，比如说豌豆和蚕豆，它们的根中存在一种固氮菌，这些固氮菌可以使该植物能够将大气中的氮转化为有机氮，为植物提供营养。
还有一些物种之间存在不同的共生关系。
例如：竹子和松树在自然界中共生，枫树和橡树也可以共生。
在合作中，物种相互配合，相互影响，形成喜人而和谐的植物生态系统。
结论植物品种间的竞争机理是多方面的，既包括资源利用的机制，也包括化感作用和共生关系等多种生物学机理的综合作用。
这些机理在不同的组合下，会影响植物的竞争结果和生态系统的稳定性。
在未来，继续研究和深入理解这些机理，将有助于更好地了解植物群落的生态特性，并为保护野生植物和合理使用植物资源提供有用的参考。
生物的群落结构与物种相互作用
生物的群落结构与物种相互作用生物的群落结构与物种相互作用是生态学中的重要概念。
群落是指在一个特定地区内，由多种物种共同生活并相互影响的群体。
而物种相互作用则是指不同物种之间相互影响的关系，包括竞争、共生、捕食和寄生等。
这些相互作用直接或间接地影响着群落结构的形成与演化。
1. 群落结构的组成群落结构是由许多物种组成的。
这些物种根据其所占据的地位，可以分为原核生物、植物和动物三类。
原核生物包括细菌和蓝藻等微生物，它们是群落中最早出现的生物，扮演着重要的生态功能。
植物是群落的基础，通过光合作用获取能量，并提供食物和栖息地给其他物种。
动物包括食草动物、食肉动物和杂食性动物，它们通过食物链与食物网的关系相互联系在一起。
2. 竞争与共生竞争是生物群落中不可避免的现象。
物种之间为了获取有限的资源，如食物、栖息地和光线等，展开争夺。
竞争可以分为资源竞争和领域竞争。
资源竞争是指物种之间争夺同一资源的过程，通过适应和演化，不同物种可以在资源利用上寻找到平衡。
领域竞争则是指物种之间争夺特定领域的行为，通过划定领域界限，减少竞争的冲突。
共生是物种之间互利共生的一种关系。
包括互惠共生、寄生和共生共栖等形式。
互惠共生是指物种之间通过相互合作获得利益，如蜜蜂为花朵传粉、细菌为动物消化食物等。
寄生是指寄生物从寄主身上获取物质和能量，对寄主造成损害。
共生共栖是指不同物种在相同的栖息地中共存，但彼此之间无直接的互利共生关系。
3. 捕食与被捕食捕食与被捕食是生物群落中重要的相互作用方式。
食物链是描述食物关系的概念。
食物链由植物开始，然后是食草动物、食肉动物和食肉动物的捕食者等级。
被捕食者的数量和种群大小取决于捕食者的数量和效率。
捕食作用可以控制物种的数量，维持群落的平衡。
4. 物种相互作用对群落结构的影响物种相互作用对群落结构有很大的影响。
例如，竞争可以导致物种大小和数量的变化，促进物种的适应和演化。
共生与捕食能够增加群落的多样性，提供更多的生态位。
物种共存理论
物种共存理论自然界本是多元共生，在生态系统内各种动物与植物、微生物等相互依存，这是符合自然规律的。
但自然界真的是只有多元共生吗？多元的物种群落不断地改变着周围的环境，甚至使得原本没有交集的事物变成了共生关系，而共存似乎变成了一件不可思议的事情。
同一个事物在多个场合表现出的两种完全不同的态度，可能会给我们带来截然不同的启示。
人类常说：“物竞天择，适者生存”，那么同样的事物在不同的环境下是否也是“物竞天择，适者生存”呢？有一些事物在经过漫长的演化后，它的性状发生了极大的变化，成为某一物种的特征，这些事物都被称为“适应型”事物，其中一些适应能力较强的事物仍会占领大部分生存空间，继续繁衍生息，所以可以说“适者生存”。
法国昆虫学家让·亨利·法布尔也是一位用事实支持自己观点的有力的科学证据。
他曾深入到大自然中，对昆虫的活动进行观察记录，后来整理成书，取名《昆虫记》。
而今天我要讲的是他对甲虫的研究，从中提取出了“物竞天择，适者生存”的道理。
法布尔在做了一段时间的田野调查后，他突然发现，在同一块地里生活着的蝗虫和甲虫的密度并不相同。
密度越高，每平方米土地上就有越多的蝗虫和甲虫。
根据观察，可以得知蝗虫的寿命比甲虫短，因此，蝗虫都只会在早晨或傍晚出来活动，到了晚上便躲起来休息，而甲虫则不然，它们通常会整夜都待在地面上捕食猎物。
德国著名哲学家叔本华则主张：“最高级的哲学就是讨论幸福，因为当你拥有幸福的时候，你不会想去为谋取幸福而努力，反之，当你失去幸福时，你将要苦苦追求幸福。
”由此，我们可以得知：快乐会让你更加珍惜自己的生活，享受自己的生活。
而痛苦又可以让你认识到自己的错误，在前进的路上不断完善自己，使自己变得更加优秀，找回遗失的幸福。
不同的看法会产生截然不同的结果。
世界因差异而美丽，如果你因对某个事物存在着不同的看法，而变得偏执、顽固，你就很难有机会看到外面的世界。
所以，我们在遇到事物时，一定要先冷静思考，再做决定，不要让“物竞天择，适者生存”成为你懒惰、逃避责任的借口！。
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Zobel (1992) 生物地理尺度上的历史过程
假设 :
⑴ 在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；
⑵ 植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带（A zone of local depletion）；
⑶ 营养物质的扩散具有时滞。
在这种情况下，植物个体周围具有不的 资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局 域内稳定共存是可能的。
2.3 更新生态位理论（Grubb，1977）
1992） 。
一个地区的植物种库大小由大时空 尺度上的进化和历史过程，如物种形 成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁 出）、地球气候变化等决定。
Partel 等（1996） • 区域种库（Regional pool） • 局域种库（Local pool） • 实际种库（Actual pool）
（2）种库假说（Species pool hypothesis）
B A
资源X
物种的零增长线(ZNGI)，受资源 X和Y的限制，并将X-Y组合分成 物种能存活和增殖，不能存活和 增殖的两个区域
两物种共存的条件：资源供应点落
入①区物种A、B不能生存；② ③ 物种A能，B不能生存；④A、B共 存；⑤⑥物种B 能， A不能生存；
Huston和DeAngelis（1994）模型
年（月） Science 1996（1-12） 16 1997（1-12） 73 1998（1-12） 89 1999（1-12） 73 2000（1-12） 109 2001（1-12） 98 2002（1-12） 117 2003（1-12） 109
Nature PNAS ESAJ
0
2
0
23
7 53
一 物种共存的基本理论
进化过程
历史过程
物种 共存
是什么尺度 的过程呢？
生态过程
Zobel（1992）
Mueller - Dombois 和Ellenberg（1974） 影响植物群落物种组成的主要因素 ⑴ 一个地区的植物区系； ⑵ 某一物种到达该地区的能力； ⑶ 植物的生态特性。
物种共存的基本理论
74 15 56
119 27 58
106 24 83
87
32 70
92 44 92
78
49 147
16 14
文 12 章 10 数8 量6
4 2 0
1980-1989 1990-1999 2000-2005
Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计
基本概念
1 生物多样性(Biodiversity)
不同的物种种子生产、传播和萌发所 需要的条件不同，营养体竞争不利的物种 可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞 争优势在不同的生活史阶段发生变化，从 而促进物种共存。
Lusk& Smith (1998) 新西兰热带雨林 生活型 或物候习性的差异 Lavorel & Chesson (1995) 传播和萌发特性，扩 散与竞争能力之间的平衡等
高级森林生态学
植物群落物种共存 机制的研究进展
林学院 侯继华 hou_jihua@
2007，9
主要内容
一 物种共存的基本理论 二 具体的研究工作
群落生态学的核心问题
1、物种丰富度：为什么群落内这么多的 物种？
2、物种均匀度：物种多度分布模式
几个重要刊物近年来发表的 生物多样性方面的文章统计
2.2 资源比率/异质性假说（Tilman, 1982 ）
在异质性环境中两种或多种限制性资源 的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资 源本身相比，其比率的变化很大，为生态位 分化提供了更多的空间。不同的物种在不同 资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物 种可以在同一区域内实现稳定共存。
dN rR m Ndt (R k)
种共存的前提条件。
x
x2
1
x
竞争系数
exp
d
2
2w
生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是 不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁 鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态 位轴的数量。 Mahdi et al. (1989) 钙质草地 Yodzis (1986) 林窗竞争模型 森林
生物多样性是生物及其与环境形 成的生态复合体及与此相关的各种生 态过程的总和。包括植物、动物、微 生物和它们所拥有的基因，所形成的 群落和所产生各类生态现象。
2 物种共存（Species Coexistence）
从最简单的意义上讲，物种共存 的实质是某一时刻在某一地区出现的 物种的多度。
3 物种共存与生物多样性
• 在一个足够小的空间尺度内，多物种共存 是生物多样性的一个基本特征。
• “这些物种如何得以共存？”是研究群落 物种多样性维持机制的最基本的问题。
• 物种多样性格局则是对物种共存格局特征 的一个基础的量度。
• 物种共存机制是认识物种多样性－生态系 统功能关系的关键所在
物种多样性－生态系统功能关系所处的 “ 生态关系网”背景（张全国等，2004）
dR a(S R) dN mN
dt
dt Y
N：种群密度；R：有限资源的浓度；r：种 群的最大生长率；k：半饱和常数；m：死 亡率；Y：每个体的资源要求；S：供应系 统的资源量；t：时间；a：资源供给率
资源比率/异质性假说图示
资
存活增殖 资源供应点
源
Y
不能存活增殖
1 种库理论
进化ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ历史过程
2 生态位分化与物种共存 3 竞争与物种共存 4 动因调节的物种共存
生态过程
5 生态漂变学说
中性理论
1 种库理论（Species pool theory）
⑴ 种库：广义上是指在特定的植物群落 中能够潜在共存的一组物种，即“原” 群落（Null community）（Zobel,
不足:
• 确定适应某种生境的物种数量需要调 查大量的数据;
• 难以用实验验证。
2 生态位分化与物种共存
2.1 竞争与生态位分化
传统生态位理论
d
d
每一个物种具有独特的 利用和竞争有限资源的
Species Species Species Species Species
1
2
3
…
S
w
w
能力，生态位分化是物