从枝菌根真菌与植物入侵

从枝菌根真菌与植物入侵

浙江大学生命科学学院陈欣杨如意

1丛枝菌根真菌

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）是一种普遍存在的（ubiquitous）内共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体（Smith and Read, 1997），目前发现只有少量植物如莎草科、十字花科、灯心草科、藜科、石竹科等近20个科的植物不能或不易形成丛枝菌根（刘润进等，2000）。AMF是一种严格的营共生生活的真菌（obligate biotrophic symbiont），只能依靠宿主获得碳（C）源，不能够脱离宿主独立生存，因此，环境变化引起的植物光合作用、资源需求尤其是C分配的变化都会对AMF产生重要影响（Treseder, 2004; Gamper et al., 2005）。对于宿主植物而言形成菌根共生体具有十分重要的生理生态学意义（Koch et al., 2004）。在营养缺乏的条件下，AMF能够明显提高植物对矿质营养（mineral nutrients）的吸收，尤其是磷（P）元素（Thingstrup et al., 2000; Jakobsen et al., 2001; Chen et al., 2005）。在重金属污染的土壤当中，AMF能够明显提高宿主的抵抗性并降低对重金属的吸收（Khan et al., 2000；黄艺等，2002）。干旱条件下AMF能够提高宿主的耐受性（Augé, 2001；Miller et al., 2002；Zhu & Miller, 2003）。AMF还能够提高宿主对病源菌的抵抗力、减少根际动物对根系的取食作用以及影响植物与传粉昆虫之间的相互作用（Vigo et al., 2000; de la Peńa et al., 2005; Wolfe et al., 2005）。AMF产生的蛋白质（Glomalin）和外生菌丝对土壤结构的形成和维持也起着重要作用（Miller & Jastrow, 2000；Rillig, 2004），而土壤结构实际上又影响着营养元素的周转和土壤微生物类群（Diaz-Zorita et al., 2002）。另外，研究发现AMF在外来植物的入侵过程以及外来植物与本地植物的竞争中发挥着重要作用（Callaway et al., 2001; Zabinski et al., 2002）。AMF能够在不同宿主间形成菌丝网，通过菌丝网AMF将植物群落连接成一个整体，并能够进行双向的物质交流（Wilson et al., 2006）。研究发现植物会将高达10-20%的光合作用产物作为C源转移到AMF，因而丝网是一个巨大的C库（C sink），能够对C的流通（C flux）起到重要的调控作用（Jakobsen & Rosendahl, 1990；Marschner et al., 1997；Treseder & Allen, 2000；Zhu & Millder, 2003）。更为重要的是AMF的多样性能够对植物多样性、群落结构、物种间相互作用、资源分配和系统生产力产生显著影响（van der Heijden et al., 1998; O’Connor et al., 2002; van der Heijden et al., 2003; Wolfe et al., 2006）。AMF是处于生态系统中非生物－生物（土壤－植物根系）相互作用界面的关键微生物，对植物的营养供给起着十分重要的作用，因此被认为是陆地生态系统中的“关键共生物” （Rillig, 2004a）。

2外来种入侵对丛枝菌根的影响

生态学家们多年来一直在研究外来植物与本地生态系统各组份之间的相互作用。这些相

互作用主要包括两方面的内容：即外来植物对本地植物群落的影响和本地植物群落所具有的特点与外来种入侵之间的关系（Wolfe & Klironomos, 2005）。但作为生态系统重要组成部分的微生物尤其是土壤微生物在物种入侵过程中的作用通常却被忽视了。土壤微生物群落的组成和功能与地上部分植物群落的组成和功能是密切相关的（Adams & Wall, 2000；Callaway et al., 2001；Klironomos, 2002；Zak et al., 2003；Wardle et al., 2004），而外来植物入侵能够直接或间接的影响两者之间的联系。首先，外来植物入侵能够改变土壤微生物的群落结构。Kourtev （2002，2003）等人通过磷酸脂肪酸法（phospholipid fatty acid, PLFA）研究了外来植物入侵对土壤微生物的影响，发现外来种入侵能够很快地引起土壤微生物群落结构的变化。Duda （2003）等人通过BIOLOG生物培养法发现外来种入侵的土壤当中微生物的多样性最高，群落交错区（ecotone）居中，而本地植物群落占据的土壤中微生物多样性最低。研究发现在本地的一种灌木Artemisia californica的根围（rhizosphere）中AMF并不是优势种，而在外来的一年草本植物Bromus madritensis的根围中AMF却成为优势种（Sigüenza et al., 2005），可见外来种入侵改变了AMF在本地微生物群落中的相对丰富度（relative abundance）。Mummey和Rillig（2006）比较了以入侵种Centaurea maculosa和本地种为优势种群的土壤中AMF的变化，发现入侵种占优势的土壤当中AMF的多样性和外生菌丝都显著下降，并认为这种变化与外来种的入侵关系密切。其次，外来种入侵还能够引起土壤微生物功能的变化。Kourtev （2003）等的研究表明微生物群落结构的变化还伴随着功能的转变，例如酶活性和底物诱导的呼吸作用（substrate induced respiration, SIR）等在入侵前后都发生了明显变化。Robert和Anderson （2001）的试验也证明Alliaria petiolata的水提液能够阻止AMF孢子的萌发，抑制AMF与宿主Lycopesieum esculentum形成共生体。

3丛枝菌根影响外来物种的入侵

目前关于外来种入侵机制的理论大多是从入侵植物本身的特点、植物-植物间的相互作用以及植物与资源间的相互关系的角度来解释（Tilman, 1997；Callaway & Aschehoug, 2000；Davis & Pelsor, 2001；Keane & Crawley, 2002；Mitchell & Power, 2003；Callaway et al., 2004a；Kathleen & Reich, 2005）。但现在人们逐渐意识到植物-土壤微生物间的相互作用是影响外来植物入侵以及其他植物群落和生态系统水平的过程与特点的一个重要方面（Wardle et al., 2004；Levine et al., 2006）。外来种入侵改变了本地生态系统中土壤微生物的群落结构和功能，而土壤微生物同样能够通过营养物质周转、病源菌积累和丛枝菌根的形成等方式影响外来种的入侵，从而能够对植物群落的组成和演替起重要的反馈作用。土壤微生物对外来植物入侵的反馈作用能够改变植物-土壤微生物之间的关系，促进或抑制外来植物的入侵过程（Bever,