多对基因自交后代中交换值计算的数学方法

多对基因自交后代中交换值计算的数学方法

测交是F1代杂合子与相应隐性纯合体的交配。遗传学和遗传育种中用经典的测交法计算交换值的方法，已经广泛地运用于基因连锁作图和基因定位[1]。该方法对异花授粉植物如玉米、瓜类较易进行，在两次人工杂交时不需要繁杂的去雄工作。但对于自花授粉植物如豌豆、小麦、水稻等不太适应，因为用测交法在异花授粉植物测定交换值进行的两次人工杂交中都需要繁杂的去雄过程，比较麻烦。不管是自花传粉植物还是异花传粉植物，在第二次人工杂交时都还需要选特定的相应的隐性类型作为测交的亲本。为了克服这些障碍，人们试图用自交法测定交换值[2]，但由于自交后代中每种表现型是由多种配子结合的产物，由于显隐性关系表现型无法反映具体的基因型，使得自交法计算交换值有很大的困难，特别是在基因对数较多时更不容易计算。因此，目前对于两对连锁等位基因的自交法交换值的计算有成熟的数学公式，而对于在多对连锁的等位基因时用自交法测定交换值的方法仍未见报道。

对于具有两对等位基因的杂合体（基因间为连锁关系），用自交法推算交换值比较简单，例如基因型为AaBb的个体，基因排列为相引相，该个体能形成4种配子，自交后代中有9种基因型，4种表现型。自交后代中的双隐性类型aabb的比例是亲本型配子ab与ab结合的产物，因此：

1、aabb型个体在后代中所占比例的开平方值即为亲本型配子ab的比例。

2、根据交换发生的特点，知道了ab的比例也就知道了另一种亲本型配子AB的比例，AB的比例加上ab的比例就等于总的亲本型配子的比例。

3、100%减去亲本型配子比例等于总的交换型配子比例，也就是要计算的交换值。

如该自交后代中aabb的比例为16%，则aabb的开平方为40%，亲本型配子总数为2×40%=80%，100%-80%=20%，既为基因A与B间的交换值。

当基因的排列为相斥时：

1、自交后代中基因型为aabb的个体是交换型配子ab与ab结合的产物；

2、aabb个体所占比例的开平方即为交换型配子ab的比例，根据交换的特点可以推出另一种交换型配子AB的比例；

3、AB型配子的比例加上ab型配子的比例即为交换值。

如该自交后代中aabb为1%，则1%的开平方为10%，同理另一种交换型配子AB比例为10%，根据交换值的概念，可以得出交换值为10%+10%=20%。从以上分析可以看出都是从双隐性类型着手分析即可解决问题。

对于具有三对等位基因AaBbCc的杂合体（基因间为连锁关系，相引排列）：

基因A为显性性状高杆，a为隐性性状矮杆；

基因B为显性性状黄色，b为隐性性状白色；

基因C为显性性状饱满，c为隐性性状皱缩。

假设干涉为零，那么自交后代中有27种基因型，8种表现型。假设已知此自交后代中8种表现型的比例分别为：高杆黄色饱满61.98%、矮杆白色皱缩12.96%、高杆白色皱缩3.04%、矮杆白色饱满7.29%、矮杆黄色皱缩0.73%、高杆黄色皱缩8.27%、矮杆黄色饱满4.02%、高杆白色饱满1.71%。由于自交后代每种表现型涉及到多种配子的参与，所以仅仅用从隐性类型着手分析的原则不能够计算出交换值。但是，通过对雌雄配子结合的棋盘格中各种类型的分析，可以找出规律性的东西，运用数学公式来进行推算交换值。

1、首先通过三隐性类型推算亲本型配子的比例。如在此自交后代中三隐性类型矮杆黄色皱缩的基因型是aabbcc，

比例是12.96%，该类型是亲本型配子abc与abc结合的产物，因此，该类型比例的开平方等于36%既为亲本型配子abc的比例，由此可知另一种亲本型配子ABC的比例也为36%。因此，亲本型配子的总数为36%×2=72%。

表1 8种配子的棋盘格组合

2、通过只含有一种显性性状的个体的比例推算交换Ⅰ型配子的比例。例如高杆白色皱缩有两种基因型AAbbcc、Aabbcc，比例是3.04%。而这两种基因型又是由交换Ⅰ型配子Abc、亲本型配子abc之间相互结合形成的，从雌雄配子相结合的棋盘格中（表1）可以看到：A_bbcc＝(Abc×abc)＋(Abc×abc)＋(Abc×Abc)＝(Abc×abc)×2＋(Abc)2。在此公式中已经知道A_bbcc表现型个体的比例为3.04%，abc配子的比例为36%，因此，该式子可写为3.04%＝(Abc×36%)×2＋(Abc)2。令Abc为，3.04%为y，则y＝2×36%＋2①整理该式子得到y＝0.72%＋2，继续整理则得到一个一元二次方程：

2＋72%－3.04%＝0 ②

即a2＋b＋c＝0(a≠0)，该方程的求根公式为：

③

根据②可知a＝1；b＝0.72；c＝0.0304，将数值代入公式③得到：

＝＝－0.72＋0.8＝0.04＝4%

即交换Ⅰ型配子Abc的比例4%，由此知道相反的交换Ⅰ型配子aBC的比例也为4%，也既交换Ⅰ型配子的比例为4%×2＝8%。

3、通过只含有另一种显性性状个体的比例推算交换Ⅱ型配子的比例。例如矮杆白色饱满有aabbCC、aabbCc两种基因型，比例是7.29%，都只具有一种显性性状，而这两种基因型都是由交换Ⅱ型配子abC、亲本型配子abc之间相互结合形成的，从雌雄配子相结合的棋盘格中可以看到：aabbC_＝(abC×abc)＋(abC×abc)＋(abC×abC)＝(abC×abc )×2＋(abC)2。在此式子中已经知道aabbC_的比例为7.29%，abc的比例为36%，因此，该式子可写为7.29%＝(abC×36%)×2＋(abC)2，令abC为，7.29%为y，则y＝(×36% )×2＋2。整理该式子得到y＝72%＋2，继续整理则得到一个一元二次方程：2＋72%－7.29%＝0，根据公式③可知a＝1；b＝0.72；c＝0.0729。将数据代入公式③可得：

＝＝0.09＝9%

即交换Ⅱ型配子abC的比例为9%，由此知道相反的交换Ⅱ型配子ABc的比例也为9%，也既交换Ⅱ型配子的比例为9%×2＝18%。

4、通过第三种只含有一种显性性状并且占比例最小的个体，推算双交换型配子的比例。例如矮杆黄色皱缩有aaBbcc，aaBBcc两种基因型，而这两种基因型都是由双交换型配aBc、亲本型配子abc之间相互结合形成的，从雌雄配子相结合的棋盘格中可以看到：aaB_cc＝(aBc×abc)＋(aBc×abc)＋(aBc×aBc)＝(aBc×abc)×2＋(aBc)2。在此式子中已经知道aaB_cc的比例为0.73%，abc的比例为36%，因此，该式子可写为0.73%＝(aBc×36% )×2＋(aBc)2 ，令aBc为，0.73%为y，则y＝(×36% )×2＋2。整理该式子得到y＝72%＋2，继续整理则得到一个一元二次方程：2＋72%－0.73%＝0，既：a＝1；b＝0.72；c＝0.0073。将有关数值代入公式③得到：

＝＝0.01＝1%

即双交换型配子aBc的比例为1%。由此知道相反的双交换型配子AbC的比例也为1%，也既双交换型配子的比例为1%×2＝2%。

根据遗传学中交换值的概念是代表交换型配子的比例，而基因间的值是基因之间的距离，以上计算出的交换Ⅰ型、交换Ⅱ型配子的比例应该分别都再加上双交换值才能真正代表基因间的距离，因此，基因A与B间的距离为8%＋2%＝10%，基因B与C间的距离为18%＋2%＝20%。

在推导过程中也可以仅仅推算出亲本型配子的比例、一种交换型配子的比例和双交换型配子的比例，就可以算出基因间的距离。例如，算出了交换Ⅰ型配子的比例为8%，双交换型配子的比例为2%，则基因A与B间的距离为8%＋2%＝10%，基因B与C间的距离为：100%－72%－10%＋2%＝20%。并且，根据以上推导思路我们可以一次计算出三对以上基因自交后代的交换值。

参考文献

1.李宏.三点测交基因连锁作图计算的新方法[J].生物数学学报，2000;15（2）：233-239

2.姚敦义，叶萌，张建民.遗传学[M].青岛:青岛出版社，1990.16-119