干旱胁迫与ABA的信号转导 植物学通报####

植物学通报 2004, 21 (2): 228￣234

Chinese Bulletin of Botany

干旱胁迫与ＡＢＡ的信号转导①

１，２刘子会 ２郭秀林 １王　刚 ２李广敏②

１　（河北师范大学生命科学学院 石家庄 ０５００１６）

２（河北省农林科学院遗传生理研究所 石家庄 ０５００５１）

摘要 植物经历干旱胁迫时，ＡＢＡ被普遍认为是一种干旱信号而传递干旱信息。在干旱信号ＡＢＡ的转导过程中，从ＡＢＡ的被感知到保卫细胞发生变化引起气孔关闭以及ＡＢＡ诱导的基因表达都经历了复杂的变化。本文对ＡＢＡ的信号转导过程进行了综述。

关键词 干旱胁迫，　ＡＢＡ，　信号转导

Drought Stress and Signal Transduction of ABA

１，２ＬＩＵ　Ｚｉ－Ｈｕｉ ２ＧＵＯ　Ｘｉｕ－Ｌｉｎ １ＷＡＮＧ－Ｇａｎｇ ２Ｌｉ　Ｇｕａｎｇ－Ｍｉｎ②

１　（　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，　Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ ０５００１６）

２　（　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，　Ｈｅｂｅｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００５１）

Ａｂｓｔｒａｃｔ ＡＢＡ　ｈａｓ　ｃｏｍｍｏｎｌｙ　ｂｅｅｎ　ｒｅｇａｒｄｅｄ　ａｓ　ａ　ｓｉｇｎａｌ　ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ｔｒａｎｓｍｉｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｗｈｅｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｕｆｆｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．　Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｉｇｎａｌ　，　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆｇｕａｒｄ　ｃｅｌｌｓ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｉｖｅｄ　ＡＢＡ　，　ｗｈｉｃｈ　ｃａｕｓｅ　ｔｈｅ　ｃｌｏｓｕｒｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ，　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆｇｅｎｅｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ＡＢＡ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｃｏｕｒｓｅ．　Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ，　ｗｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅ　ｔｈｅ　ＡＢＡ　ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，　ＡＢＡ，　Ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ

干旱是植物生存环境中遇到的主要逆境因子之一，它对世界作物产量的影响，在诸多自然逆境中占首位，其危害相当于其他危害之和。近年来，随着生命科学的发展和技术的进步，干旱信号的转导机制在抗旱研究中成为一大热点。经过多年的争论，ＡＢＡ作为干旱信号已被越来越多的人所认同。在ＡＢＡ的信号转导机制上，借助于生理、遗传和分子生物学手段已取得了很大的进展。很多信号组分被发现，大量证据表明，胞内［Ｃａ２＋］浓度及ｐＨ、ｃＡＤＰ核糖、Ｈ２Ｏ２、可逆磷酸化作用等都在ＡＢＡ信号转导中发挥着重要作用。

１ ＡＢＡ的产生

在对植物感应土壤干旱过程的研究中，人们最初注意到叶水势很快下降，认为ＡＢＡ合成的启动依赖水势阈值，后来认为膨压是控制ＡＢＡ合成的关键，当膨压接近零时ＡＢＡ才大量

①河北省自然科学基金资助项目（编号３０２４６６）。

②通讯作者。Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．

作者简介：刘子会，女，１９７８年生，在读硕士生，植物生理专业，主要从事作物抗旱研究；李广敏，男，１９４１生，教授，博士生导师，主要从事植物抗逆研究。

收稿日期：２００２－１１－１８ 接受日期：２００３－０９－１５ 责任编辑：崔郁英

２２９２００４刘子会等：干旱胁迫与ＡＢＡ的信号转导

合成，但这无法解释淹水条件下的ＡＢＡ合成，因此有人认为细胞体积及质壁关系的变化对于ＡＢＡ合成更重要（Ｚｅｅｖａａｒｔ　ａｎｄ　Ｃｒｅｅｌｍａｎ　１９８８）。Ｌａｈｒ和Ｒａｓｃｈｋｅ　（１９８８）分离的叶肉细胞原生质体在渗透胁迫下不能合成ＡＢＡ，因为它没有细胞壁，而Ｗｅｉｌｌｅｒ等（１９８２）发现去壁的保卫细胞原生质体在渗透胁迫下照样积累ＡＢＡ，Ｂｉａｎｃｏ等（１９９８）则发现尽管原生质体的来源不同，但它们在渗透胁迫下均能积累ＡＢＡ，只是有的ＡＢＡ在短时瞬间增加，有的缓慢而持续地增加。Ｒｏｇｅｒ（１９９６）在测定拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）膨压变化时也没有发现所谓的“膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受器”。微生物学和分子生物学研究表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分系统”，在细菌中广泛存在，由ＥｎｖＺ和ＯｍｐＲ两种蛋白组成，前者是一个Ｈｉｓ激酶，在高渗环境下自身发生磷酸化，起感应器的作用；后者是反应调节器，含有天冬氨酸（Ａｓｐ）残基，接受来自ＥｎｖＺ的磷而被磷酸化，磷酸化的ＯｍｐＲ可作为转录因子而将来自ＥｎｖＺ的信号输出（Ｗｕｒｇｌｅｒ－Ｍｕｒｐｈｙ　ａｎｄ　Ｓａｉｔｏ，１９９７）。酵母中也有类似的“双组分系统”，磷酸化的反应调节器可激活ＭＡＰＫ级联系统而诱导渗透保护物质的合成（Ｐｏｓａｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６）。尽管植物中还没有找到典型的“渗透感应器”，但在拟南芥中已发现一种蛋白，它在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源性（Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ　ａｎｄ　Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ，１９９７）。此外，１９９７年英国Ｄａｖｉｅｓ实验室发现，鸭趾草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ）受旱以后，在未检测到ＡＢＡ含量变化之前，其木质部汁液ｐＨ明显升高。ｐＨ变化是否诱导了ＡＢＡ的合成，还是另外一种干旱信号物质，目前尚未见报道。因此，关于ＡＢＡ合成的启动，尚有许多疑问，也许细胞中有一种浓度依赖敏感性物质，当细胞溶剂（水）稍有变化时，该物质的结构或状态或性质就有可能发生很大变化，进而触发一系列的后续反应。胁迫诱导ＡＢＡ的产生，最终必然涉及到ＡＢＡ的生物合成。近几年，对于渗透胁迫调节ＡＢＡ的生物合成已取得了不少进展。几种ＡＢＡ生物合成的基因已被克隆（图１）。玉米黄质环氧酶（在烟草中作为ＡＢＡ２、在拟南芥中作为ＡＢＡ１发现）催化玉米黄质的环氧化作用和环氧黄质为紫黄质（Ｍａｒｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６）。９－反－环氧类胡萝卜素环氧酶（ＮＣＥＤ）基因被第一个从玉米ｖｐ１４缺陷株中克隆出来（Ｔａｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９７）。ＡＢＡ３（又被称为ＬＯＳ５）编码硫酸化酶，其激活的钼协同因子使ＡＢＡ醛氧化酶催化完成ＡＢＡ合成的最后一步（Ｘｉｏｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。此外，钙离子信号和蛋白质的级联磷酸化都参与了ＡＢＡ的生物合成，但对感受渗透胁迫与诱导ＡＢＡ生物合成基因之间的信号还不是十分清楚。

２ ＡＢＡ的感受

已有的证据表明，保卫细胞至少有两个感受ＡＢＡ的作用位点来调节气孔关闭，一个位于质膜上，另一个位于细胞内。

有实验将ＡＢＡ注射到鸭趾草保卫细胞后，其气孔开度与不注射的类似。在ｐＨ６．５条件下外用ＡＢＡ，气孔开度被抑制９８％（Ａｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９４），因而认为ＡＢＡ结合位点在质膜外侧。但在ｐＨ８．０时鸭趾草保卫细胞外用ＡＢＡ，只有５７％的气孔开度受抑制，此时ＡＢＡ呈离子状态，不易进入细胞，而ｐＨ为６．５时，ＡＢＡ呈分子状态，容易被吸收，气孔开度的程度大（Ａｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９４），这说明胞内存在着ＡＢＡ结合位点。其他的实验结果也证实了上述推测，如将笼化的ＡＢＡ（ｃａｇｅｄ　ＡＢＡ）注射进鸭趾草的细胞系，进一步产生的ＡＢＡ就能引起气孔的关闭，或是在胞外１　µｍｏｌ・Ｌ－１ＡＢＡ存在的情况下，将ＡＢＡ注射进