第五章 生物对长期污染的生态效应与适应进化

限 制 因 子
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二、生物对污染的适应性反应
形态结构、生理生化功能、遗传特性
1. 形态结构的适应 在污染条件下，很多生物在形态结构 上出现了明显的变化，以适应污染的环境。
•(1) 植物：叶面积减小，地下生长优于地上生 长等(“旱生化”方向发展的趋势。)
李勤奋（2006年）研究矿区不同重金属污染梯度 下芒草叶绿体及其它超微结构的变化，发现重金属 污染促使叶片的维管束鞘相对发达、叶绿体冬季解体 提前。
污染对生态系统的影响具有一定的阶段性。它影响的程 度因污染物的类型、污染发生的频度、污染的程度和强度
等综合条件而异。
表 5-2 森林生态系统对污染的响应阶段
污染作用的时期水平 0 （刚开始） 1 低水平 效应程度 不明显 相对没有影响 可能的后果 没有
生态系统可以作为污染物的 储藏库，并能同化处理污染物 生态系统物质循环明显受到影 响；对外来不利环境因素的抵 御能力降低 生态系统保持原系统最低限度 的结构，但功能已不健全。污 染如果消失，可以在一个世纪 内恢复其原有功能
影响程度分析的现状 ①目前，从物种类群来看,这类的研究工作主要局限在 物种数量较少的哺乳动物和鸟类的研究中; ②从地理环境来看，主要的工作在具有明显地理界限 的湖泊中有较多的报导。
举例：昆明滇池从５０年代到９０年代，由于水体污染导致富营养 化，高等水生植物种类丧失了３６％，鱼类种类丧失了２５％，整 个湖泊的物种多样性水平显著降低，生态系统的结构趋于单一。
小
统具有消失的危险，但整个区域中的生态
景观依旧。
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第二节
生物对污染的适应
世界上所有的污染区，即使是很严重 的污染区，都发现有一定的生物仍然存活 下来，有的依然能够完成生长发育过程， 特别是繁衍过程，这说明这些生物对污染 环境具有适应性。
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一、生物对污染适应的一般原理
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3、污染引起物种多样性降低的机理
（1）污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发育， 使生物丧失生存或繁衍的能力； （2）污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境； （ 3）生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生 物中毒而难以存活或繁育等。
4、同样的污染条件下幸存物种区系或种属特点
（3）导致生态系统复杂性降低的原因
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主要表现在两个方面，一是污染直接影响物种的生存
和发展，从根本上影响了生态系统的结构和功能基础； 二 是污染大大降低了初级生产，从而使依托强大初级生产量 才能建立起来的各级消费类群没有足够的物质和能量支持， 生态系统的结构和功能趋于简单化。
（4）森林生态系统对污染的响应阶段
1、
生 物 对 环 境 适 应 的 两 重 性
（ 1 ）对污染引起“自然”坏境变化（外
环境的变化）的适应，以及对污染引起生 物的生理变化（内环境的变化）的适应；
（2）对污染物自身的适应。
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2、生物对污染适应两重性的差异性
生物对污染引起“自然”环境要素的改变以及生理变化是 容易适应的，而对污染物本身是很难适应的。
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动物： 工业黑化现象
蛾类体色 浅色—黑色
(2)从植物的整体性状特征上看，污染适应性水平越高的 种质，在资源分配上有向生殖生长更多转化的趋势。 马建明等(1998) 研究表明，污染区长期种植的小麦，具 有较高的抗性水平。这些种质的株高和穗长增大，分蘖数也有 所增大，穗粒数、千粒重、穗粒重都有增大倾向。
物而言是其进化发展历程上从来没有接触过的。
（2）化学物质种类多，多重污染物共同作用时生物适应
受到很大的挑战。
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（3）污染毒害大，选择作用强
它们具有很强的毒害作用， 即使在很低剂量条件
下也具有很大的选择效应。 （4）污染成为重要的主导因子和限制因子
主 导 因 子
有毒污染物是人类单向地向生态系统输入自然界 没有或者无力进行分解和同化的物质，它们在生态 系统中各生态界面中不断转移、在食物链中富集， 这样在很大的时间和空间范围内，污染就如同光、 温、水、气等“自然”环境要素一样，形成了任何 生物都必须面对的化学物质条件。 （主导因子） 加之生物要适应这类环境面临的挑战是巨大的 （限制因子），从而污染既是一种主导因子，也是 一种限制因子， 在根本上制约了生物的生存和发展。
表5-3 不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的数量性状变化
种质来源 5118污染区来源 株高（cm）穗长（cm）分蘖数 72.9 8.5 3.30 穗粒 数 40.3 千粒重 （g） 37.89 穗粒 重 1.57
5118非污染区来源
1257污染区来源 1257非污染区来源
46.7
84.1 54.0
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2、物种多样性丧失的影响因素分析
主要集中在大气中二氧化碳、甲烷、一氧化碳和含氟
氯烃积累造成的温室效应及其对物种多样性的影响上。
据估测，到下世纪末，全球平均温度将上升1.5—4.5C， 海平面随之上升20—140cm。这种效应直接威胁着物种多 样性，因为其变化的广度和速度加起来远远超过过去几十 万年甚至几百万年来生物所承受的变化。这种影响直接导 致珊瑚类、红树林类植物的大规模绝灭。
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第一节
生物多样性的丧失
物种灭绝 生 物
适应进化
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生态系统多样性
物种多样性
遗传多样性
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一、遗传多样性的丧失
遗传多样性水平降低原因 1.种群内敏感性个体的消失
2.种群规模减小，随机遗传漂变增加
3.建立者效应或者瓶颈效应
生态系统的结构已经改变，生 物地球化学循环难以进行。如 果污染停止，生态系统的恢复 需要很长的时间 生态系统完全解体。它的恢复 需要的时间尺度是以地质年代 来 计量
2A 明显毒害水平
如果污染持续作用，生态系统内植物 的光合作用水平降低，敏感物种对昆 虫、真菌侵袭的抵抗能力降低
抗性种类代替了敏感种类；由于对传 2B 污染作用增加并持 粉生物的影响，很多异花授粉植物难 续发展 以完成授粉作用
大 遗传水平 中 小
遗传漂变只在很小的范围内存在。因少量敏感物种或个体的 消失，减小了局部区域的遗传多样性水平，但对整体多 样性水平没有大的影响。
实验室和对照实验点之间，具有一定的遗传变异性水平的差 异，但对整体种群遗传结构不构成影响 在一个生态区域内，有相当数量的物种， 其种群的丰度显著 降低，在某些地段大量种群甚至消失。只有少数抗性种 群或物种幸存下来。这种效应需要很长的时间才能部分 地得到恢复。 在一个生态区域中，只有少数几个物种的种群在一定的地段 内，种群数量下降。这种效应的恢复需要的时间尺度也 具有长期性。 在实验环境条件下，与对照实验相比，种群在很小的地段范 围中，具有消失的可能性。
前适应的原因：污染引起生物外环境和内 环境变化部分，因同自然条件下的胁迫有一定 的类似性，污染发生后导致这类生物相关组织 和器官的功能更加强化。
①“自然”环境因子在污染条件下的改变以及生理上的变化 只是一个量的问题，一般生物比较容易通过自我的生理调
节而适应这类变化。
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②对于污染物本身的适应则不然。尤其是当环境中的污染 物是“自然”界没有、生物正常的生理活动从来也不需要 时更是如此。这是一个质的变化， 生物一般没有特异性的
的哺乳动物、1.2% 的鸟类已经灭绝；在 未来的30年中，全世界将有6万种植物可 能灭绝。
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弯角大羚羊
已灭绝
伍德苏铁
圣赫勒拿岛红杉
西非黑犀牛
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1、物种多样性丧失的影响程度分析
影响程度分析过程: 首先应该充分了解到一个地区或区域在 没有污染条件下所有生物的种类名录和分布特点，或与此类 似的一些历史资料。当经历污染后的某个时候再重新分析该 区域中的生物种类。通过比较分析，就可以获得污染对物种 多样性丧失的影响程度。
大 物种或种 群水平
中 小
续 表5 -1 污染条件下生物在不同层次上的多样性变化
生态系统受到很严重的影响，生态系统的这种
大
改变达到了不经过很长时间不可能恢复到 原来状态的地步。这种效应是大范围的。 在很小的空间尺度上，生态系统受到很大的破
生态系统水平
中
坏。这种破坏使生态系统很难在较短的时
间内恢复。 在实验条件下，一个生态区域中的某个生态系
（1）广域分布的物种生存的机会大于分布范围窄小的物种；
草本植物保存的机会大于木本植物； （2）对多种胁迫环境都具有较高抗逆性水平的物种生存的机 会远大于一般普通的物种； （3）生活史中对生境要求比较严格的物种一般难以抵抗污染 环境，如两栖类和部分爬行动物；珍稀濒危物种往往在污染条件 下面临灭顶之灾
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7.5
8.0 9.4 8.3 6.7
2.66
3.17 2.73 4.49 3.24
36.3
44.0 37.7 47.7 36.7
34.90
38.23 35.26 47.70 36.70
1.23
1.68 1.32 2.27 1.48
云麦29污染区来源 79.1 云麦29非污染区来 60.8 源
（3）前适应 前适应：生物由于先天性组织器官的结构形 式和生理代谢特征, 对于环境逆境协迫本身具有 一定的抵抗性能，而这些适应性在污染环境中 也是适应的现象，称为前适应 。
3A 污染高强度持续 作用 3B 特别严重的高强 度污染，长期持续作 用
所有大型植物基本全部死亡，有毒物 质在生物体内都有大量的积累
除了细菌、藻类等高抗污染的种类， 极少有其他生物可以生存
表5 -1 污染条件下生物在不同层次上的多样性变化
作用层次 效应级别 效应程度 不同生态区域的自然种群间出现了高强度的选择响应，种群 规模大幅度地减小，伴随敏感种群或物种的消失，导致 了遗传多样性丧失；由于种群萎缩，发生了遗传漂变。 遗传多样性在污染和非污染地区出现很大的差异，并可 能影响生物以后的进化历程。
三、生态系统水平的响应
1、生态系统多样性的丧失
环境污染往往导致生境的 单一化， 从复杂的生态系统 演变为简单的生态系统。
森林生态系统、草地生态 系统几乎全部被单一的“人工 荒漠化”的裸地
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2、生态系统复杂性的降低 •（1） 生态系统的结构趋于简单化， 食物网简化，食物链不完整； •（2）生态系统的物质循环路径减少 或不畅通，能量供给渠道减少，供给 程度减少，信息传递受阻。生态系统 的平衡能力降低，抵抗外界环境波动 的能力减小。
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研究遗传多样性的丧失的重要性
遗传变异性的丧失，一方面，可能丧失了对生物进化 历史进程深入探讨的机会，另一方面，更重要的是，生物 对未来环境适应性将降低并可能灭绝，从而意味着人类进 一步发展所依托的生物资源将遗失殆尽。
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二、物种多样性的丧失
在过去的400多年间，地球上约有2%
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遗传漂变
由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体 （尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象称为遗 传漂变（genetic drift）。
建立者效应
新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体 的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者 效应(也叫奠基者效应)，它是遗传漂变的另一种形式。
组织器官对污染进行解毒，往往也没有什么遗传背景可以
作为生理变化调节的手段。
③对于污染物本身的适应，这不是一个一般性的生物外环 境和内环境变化的“自然性”的胁迫问题。绝大多数污染 物对于绝大多数生物而言，是从来没有经受过的物质。
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3、全球性污染条件的环境特点
• 目前环境污染，特别是有害化学品已经成为一种全新的地 球化学环境。 （1）全新的“人造”环境：除极个别的地球环境（如火山 口、含硫温泉对硫氧化物的释放、地球化学作用下的元素 富集区）以外，有害化学品的全球扩散，对绝大多数的生
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第五章 生物对长期污染的生态效 应与适应进化
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第五章 生物对长期污染的生态效应与适应进化
※第一节 生物多样性的丧失
※第二节 生物对污染的适应
第三节 污染条件下生物的分化与微进化(了解)
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生物多样 性的丧失
生物对污染 的适应
污染条件下 生物的分化 与微进化