第九章 遗传重组的机制
遗传学-遗传重组
• 整合反应需要噬菌体基因int 产物“整合酶”(Int)和整 合宿主因子(Integration host factor，IHF) 。
• 切除反应除了需要Int和IHF以外，还需要噬菌体基因 xis产物（切除酶）。
λ 噬菌体 P O P’
包装 感染宿主
B O P’
P O P’ ×
B O B’ Int Int IHF IHF
遗传重组
• 发生：减数分裂生殖细胞内，体细胞 • 地点：核基因间，叶绿体基因间，线粒体基因间； • 作用：保证了遗传多样性,为选择奠定了物质基础,
使生物得以进化发展，与突变一起是变异的来源
主要内容
遗传重组的类型 同源重组的分子机制 位点专一性重组 转座（下一章）
一、遗传重组的类型
遗传重组主要类型：(依据对DNA序列和 所需蛋白质因子的要求) 同源重组 (homologous recombination ) 位点专一性重组(site-specific recombination)
• λ噬菌体的att位点: 记为attP, 由P 、 O和P’组成
• 大肠杆菌att位点: 记为 attB/attλ ,由B 、 O和B’组成
1.整合：
BOB’+ POP’
细菌 噬菌体
Int IHF
BOP’— POB’
原噬菌体
2.切除： BOP’—POB’ Int BOB’+ POP’
原噬菌体 IHF, Xis 细菌 噬菌体
（三）异常重组
（illegitimate recombination ）
完全不依赖于序列间的同源性而使一段DNA序列 插入另一段中。但在形成重组分子时往往依赖 DNA复制而完成重组过程，因此又称复制性重组。
遗传重组知识点总结归纳
遗传重组知识点总结归纳遗传重组是指在生物体中由于基因结构的改变而引起基因组的重新组合，产生新的遗传特征。
这种基因组的改变可以是自然发生的，也可以是通过人工干预的手段来实现。
遗传重组在生物学领域中具有重要的意义，不仅对于生物进化、种群遗传结构和生物技术的应用具有重要意义，同时也为人类疾病的治疗提供了基因治疗的途径。
遗传重组的方式有很多种，不同的生物体中，遗传重组的方式也有所不同。
接下来，我们将从遗传重组的基本概念、遗传重组的类型、遗传重组的机制、遗传重组在生物技术中的应用等方面进行综合介绍。
一、遗传重组的基本概念1.1. 遗传重组的定义遗传重组是指两个不同来源的基因或DNA片段之间发生了重新组合，从而导致新的基因组合的现象。
这种现象在自然界中普遍存在，人类通过人工干预也可以实现遗传重组。
1.2. 遗传重组的基本原理遗传重组是由于DNA分子发生突变、交换和重组等现象导致的。
通过这些过程，不同的DNA片段可以重新组合形成新的基因组合，从而产生新的遗传特征。
1.3. 遗传重组在生物体中的意义遗传重组通过产生新的基因组合，可以为生物体提供更多的遗传多样性，从而增加了生物体对环境的适应能力。
另外，遗传重组也是生物进化的重要机制之一。
二、遗传重组的类型2.1. 重组组合类型根据发生重组的方式，遗传重组可以分为三种类型：- 同源重组：发生在同源染色体上的重组，是由于同源染色体上的同源亲本产生了杂交。
- 异源重组：发生在不同源染色体上的重组，是由于两个不同来源的基因或DNA片段之间发生了重组。
- 多体细胞重组：发生在多个细胞之间的重组。
2.2. 重组效应类型根据重组的效应，遗传重组可以分为两种类型：- cDNA重组：以DNA为信息分子的重组- RNA重组：以RNA为信息分子的重组2.3. 重组的遗传特点遗传重组不仅可以产生新的遗传特征，还可以导致遗传多样性的产生。
这种遗传多样性有利于生物体对环境的适应，并且对生物进化起到了重大的影响。
遗传重组机制.ppt
噬菌体侵染周期
29
位点专一性 重组过程
attB attP 整合酶Int 切除酶Xis 整合宿主因子 (IHF)
30
attB和attP位点处的 序列，O序列叫做核 心序列，全长15bp， 富含AT碱基对，在 attB和attP中完全一 致。
31
32
第四节、转座因子
1983年,美国遗传学家B．McClintock因 在发现转座因子方面的重大贡献，被授 予诺贝尔医学奖。
11
（a）切割 （b）链置换 （c）链侵入 （d）噜噗切除 （e）连接 （f）分支迁移
12
C Double-strand break （DSB) model
1）非姐妹染色单体的一条双链断裂； 2）从5’降解，产生3’游离单链； 3）一3’游离单链 侵入取代同向完整链 4）3’ 单链延伸 5）被取代的完整链与另一游离链配对； 6）底链进行DNA的合成 7）缺口结合形成两个Holliday 中间体
10
B、Meselson-Radding 模型
该模型由M. Meselson 和C. Radding在Holliday模型的基 础上修改的，与后者的主要区别： （1）开始只在单个染色体上造成切割。Holliday模型是 在两个染色体上都造成切割。
（2）按照 Meselson-Radding 模型，异源双链区可以只 发生在两个染色体的其中之一上，也可以发生在两个染色 体上，取决于交联桥是否迁移。
基因的位置外，人们无法想象基因会从一处跳跃到另一处。
34
转座理论被接受
上世纪70年代后在生物中发现了更多可移动的遗传因子；
从而麦氏的理论被人们重新提起并得到了验证，80年代初麦 氏理论为科学界普遍接受。她走在时代前面四十年，同时也
遗传重组知识点归纳总结
遗传重组知识点归纳总结第一章：遗传重组的基本概念1.1 遗传重组的定义遗传重组是指在DNA分子水平上的一种基因组重组现象，它是通过杂交、交配和染色体重组等方式引起的基因组结构的改变。
遗传重组是生物进化和物种多样性形成的重要机制，也是生物遗传学中的重要内容。
1.2 遗传重组的类型遗传重组主要包括杂交重组、交配重组和染色体重组等几种类型。
杂交重组是不同个体之间的交配导致的重组，交配重组是同一个体不同染色体之间的重组，染色体重组是同一染色体内的重组。
1.3 遗传重组的意义遗传重组是生物多样性和进化的重要机制，它能够增加基因组的多样性，为物种的适应性演化提供了重要的基础。
遗传重组还可以对疾病的发生和治疗提供更深入的理解，因此在医学和生物科学领域具有重要的应用价值。
第二章：杂交重组2.1 杂交的概念杂交是指不同品种或种属之间进行交配，产生杂种后代的过程。
杂交通常伴随着DNA分子水平上的重组事件，即杂交重组。
2.2 杂交重组的机制杂交重组是由于两个不同个体的染色体互相交换基因片段导致的。
在杂交过程中，亲本个体的染色体会在减数分裂阶段发生染色体重组事件，从而导致杂交重组的发生。
2.3 杂交重组的意义杂交重组能够增加个体的基因多样性，提高物种的适应性。
在农业和园艺领域，杂交重组可以创造出高产、抗病、耐逆的新品种，为农业生产提供更多的选择。
在保护濒危物种和改善环境方面也具有潜在的应用价值。
第三章：交配重组3.1 交配的概念交配是指同一品种或个体不同染色体之间进行交配，产生交配后代的过程。
交配也是引起交配重组的重要方式之一。
3.2 交配重组的机制交配重组是指同一亲本个体不同染色体上的基因片段通过交配和减数分裂发生互换而形成新的组合。
这种重组方式也是自然选择和进化的重要机制。
3.3 交配重组的意义交配重组能够增加基因组的多样性，使得子代个体在适应环境变化和应对新生态压力时更具有灵活性。
在繁殖和生物进化中，交配重组是一种非常重要的遗传现象。
第九章 DNA的生物合成(复制)
三、与DNA复制有关的酶
DNA指导下的DNA合成，是一个复杂、有序的酶促反应过程，涉及几十种酶和因子参与。
1.DNA聚合酶（polymerase）
1956年Kornberg等首先从大肠杆菌中发现DNA-polＩ，能催化脱氧核苷酸加到引物链的3′-OH末端，引物延伸方向5′→3′。该酶需要的条件：4种dNTP、Mg2+、DNA模板（template）、引物（primer），此酶有三种活性：5′→3′聚合酶，5′→3′外切酶（切除引物和突变片段），3′→5′外切酶（校正活性）。
（二）复制的延长
DNA-polⅢ在引物的3′-OH端，按模板碱基序，催化加入的dNTPs生成磷酸二酯键，子链的延长按5′→3′方向延伸，其速度相当快。E.coli基因组，即全套基因染色体上的DNA约3 000kb。按20分钟繁殖一代，每秒加入的核苷酸数达2500bp。随从链先是生成若干短的冈崎片段，片段之间的连接由RNA酶水解去掉引物，留下的空缺（gap）由DNA-polＩ催化填补，再由DNA连接酶将两个片段连在一起。
1963年Cairus用放射自显影的方法第一次观察到完整的正在复制的大肠杆菌染色体DNA。
遗传学 遗传重组
IS
IS
IS
transposition
IS L
IS
R臂
中心区
臂
♣ 两侧的IS既可 以是IR，又可以 是DR状态 （IR多） ♣ 当两个IS组件相同 时，其中任一个都可 行使转座功能
♣ 不同时，主 要依靠一个
C、转座噬菌体 mutator phage, Mu （巨型转座子 ）
以E.coli为寄主的温和型噬菌体（溶源、裂解）
玉米转座因子对胚乳颜色的影响 Ac、Ds的转座属于非复制机制
2）果蝇基因组中的转座子
果蝇的P因子有两种类型： 一类是全长P因子，长2907bp，两端有33bp的反向重复序
列(IR)，有4个外显子(4个ORF)，编码转座酶； 另一类为缺失型P因子，它不能编码转座酶，它的转座
依赖于全长P因子。缺失型P因子都是由活性P因子的中段 缺失衍生而来的，长度从500bp到1400bp不等。
③ 在新的位置上，转座因子两侧出现5~12bp 正向 重复序列
④ 转座过程中出现共联体（cointegrate)，即两个 复制子通过共价键连接形成的一个复制子
2）非复制型转座（nonreplicative transposition) 转座子从供体一个位点转移到受体新位点处，供
体位点留下缺口，受到损伤（严重时致死）或宿主 修复系统识别修复。
Ds因子长0.4-4kb，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的 缺失, 如Ds9缺失194bp，而Ds6则缺失2.5kb，Ds的两端也都有11bp的 反向重复序列。
Ac和Ds的末端反向重复几乎是一样的，只有一个不同之处：Ac两 端最外边的核苷酸是彼此不互补的T:G，而Ds是互补的T:A(图)。
Ac-Ds转座元件结构示意图。右边示Ac及Ds元件的单链DNA末端反向重复 配对所形成的茎环结构，这种结构可能对转座有意义
遗传重组的机制
正常校正
+/+ +/+ -/-/-
+ + + + -
正常
4:4
都校正 为＋
+/+ +/+ +/+ -/+/+ +/+/-/+/+ +/+ +/-/-
有丝 分裂
+ + + + + + + + + + + + + + + -
6:2
不校正
3:1:1:3
A
T 一个校正为＋ 一个不校正
5:3
不配对碱基由于未及时校正，下一轮DNA复制 将产生两个不同的等位基因，通过有丝分裂发 生分离，这种现象称为减数后分离。
粪生粪壳菌
g+ ×g-
5:3
6:2
aberrant 4:4
(0.06％) ( 0.05％) ( 0.008％)
②基因转变的类型(Types of gene conversion )
染色单体转变(6:2) chromatid conversion
gene conversion
半染色单体转变(5:3，3:1:1:3) half-chromatid conversion
（一） 概念(Concept) 同源重组或普遍性重组(homologous or
generalized recombination) 是联会配对的同源
DNA序列之间相互交换对等部分的过程。
1.特点（Features）
(1)是同源DNA序列之间的反应
高中生物第十一节：基因重组与基因转位——基因重组概念
课次：22教学目的：使学生了解重组的四种类型，了解位点特异重组和异常重组的特点，掌握同源重组的机制。
重点：同源重组的机制难点：同源重组的机制复习旧课：提问1人，了解教学效果。
导入新课：第九章遗传重组第一节概述DNA分子内或分子间发生遗传信息的重新组合，称为遗传重组(genetic recombination)。
重组产物为重组体DNA (recombinant DNA) 。
DNA重组对生物进化起着关键的作用。
基因重组是指由于不同DNA链的断裂和连接而产生的DNA片段的交换和重新组合，形成新的DNA 分子的过程。
重组的类型：（1）同源重组(homologous recombination )：反应涉及到大片段同源DNA序列之间的交换。
其主要特点是需要RecA蛋白的介入。
（2）位点特异性重组（site-specific recombination）：重组发生在特殊位点上，此位点含有短的同源序列，供重组蛋白识别。
（3）转座重组（transposition recombination）：由转座因子产生的特殊的行为。
转座的机制依赖DNA 的交错剪切和复制，但不依赖于同源序列。
（4）异常重组分为两类，末端连接和链滑动。
其特征时重组对中很少或没有序列同源性，所以也称为非同源性重组。
第二节同源重组1 同源重组1.1 同源重组（homologous recombination）:发生在同源DNA序列之间。
1.2 特征-进行同源重组的基本条件：1）在交换区具有相同或相似的序列：涉及同源序列间的联会配对，且交换的片段较大；单链DNA分子或单链DNA末端是交换发生的重要信号2）双链DNA分子之间互补碱基进行配对3）重组酶4）异源双链区的形成:涉及DNA分子在特定的交换位点发生断裂和错接的生化过程；存在重组热点。
e.g.：Euk.减数分裂时的染色单体之间的交换；细菌的转化，转导，接合，噬菌体重组同源重组是同源依赖性的，而非序列依赖性。
《遗传重组》课件
在遗传重组领域，PCR技术最主要的应用是用于扩增纯化后的DNA样品。
3
PCR技术的有意义应用
PCR技术在人类、动植物遗传重组、药物开发等方面均有广泛应用。
电泳技术在遗传重组中的应用
电泳技术是当今世界上广泛应用的一种分子技术，它能够对核酸、蛋白质和 配体等进行分离和鉴定，为遗传重组技术的研究提供了基础性方法。
遗传重组技术与经济发展的关系
遗传重组技术在许多经济活动中发挥重要作用，如食品加工业、医药制造业、农业生产业等，对提升经济效益 和提高生产效率起到了重要推动作用。
遗传重组技术在环保和资源利用中的应用
遗传重组技术在环保和资源利用中具有广泛的应用前景，如在生物柴油的制备、水处理等方面的应用，将为环 境保护事业做出重要Biblioteka 献。遗传重组的历史背景和重要性
遗传学之父孟德尔
19世纪50年代，孟德尔首次提出了遗传规律，为遗 传 research 奠定了基础。
发现DNA双螺旋结构
1953年，Watson 和 Crick 发布了DNA 双螺旋结构模 型，揭示了基因遗传和DNA结构之间的深刻联系。
诺贝尔奖获得者山中伸弥
2012年，山中伸弥成功将成年细胞转化为干细胞， 其发现为遗传重组技术的未来提供了更多的可能。
基因编辑技术的原理和应用
基因编辑技术是指对细胞和生物体中特定基因的精确、定向和有意识编辑、改变和修改的技术，广泛用于精准 医疗领域和新型菌苗的研究中。
人类基因组计划与遗传重组技术的应用
人类基因组计划，是一项涉及生命科学和信息科学等领域的研究计划，并为遗传重组技术的发展提供了良好的 平台和机会。
遗传重组在农业生产中的应用
基因剪切技术的原理和应用
CRISPR-Cas9技术
遗传病的遗传突变与基因重组的机制
遗传病的遗传突变与基因重组的机制遗传病是由不同原因引起的一类疾病，其中最主要的原因是遗传突变和基因重组。
本文将详细介绍这两种机制，以及它们在遗传病发病中所起的作用。
一、遗传突变遗传突变是指DNA序列的突然改变，通常是由基因突变（点突变、插入、缺失或倒位）或染色体异常（数目异常或结构异常）引起的。
基因突变是由内部或外部因素引起的DNA序列的变化，其中内部因素可能包括DNA复制过程中的错误、DNA修复机制的失效，或者脱氧核糖核酸（DNA）的自发突变。
外部因素可能涉及到暴露在环境因素（如化学物质、辐射、烟草烟雾等）中。
染色体异常通常是由游离染色体的异常联合或染色体体细胞分裂的错误所引起的。
遗传突变是导致遗传病的主要原因之一。
遗传突变可以影响基因的功能，从而导致一系列的遗传病，这些疾病包括囊性纤维化、血友病和肌萎缩性侧索硬化症等。
二、基因重组基因重组是指两个互补的DNA链之间的重组，通常指的是同源染色体间的重组。
在减数分裂过程中，同源染色体会相互配对并发生交换，导致DNA序列的重组。
这些新组合的染色体可以引起新特征出现，并在某些情况下会产生一种新疾病。
基因重组是一种常见的遗传学机制，它是造成人类遗传病的一个重要原因。
例如，多囊肾病是一种由基因突变引起的遗传病，但也可以由基因重组引起。
在某些情况下，单个家庭中多囊肾病患者的发病原因是基因突变，而在其他情况下可能是由于基因重组所致。
三、遗传病中的遗传突变和基因重组遗传病中的遗传突变和基因重组对发生病变的作用是存在联系的。
很多遗传病都是由基因突变或基因重组引起的，而在一些情况下，这两种机制甚至是同时出现，共同作用产生的结果。
例如，在肌萎缩性侧索硬化症（ALS）中，有一种有家族性遗传的ALS子型称为SOD1遗传性ALS，这种子型的发病率与SOD1的突变有关。
然而，在一些家族中，SOD1突变并不能完全解释ALS的遗传性。
结论：遗传病是由不同原因引起的一类疾病，其中最主要的原因是遗传突变和基因重组。
《遗传学遗传重组》课件
DNA修复机制在维持基因组稳定性和防止基因突变等方面具有重要作用。
03
遗传重组的生物学 意义
维持基因组的稳定性
遗传重组可以修复和纠正基因组中的 突变和异常，保持基因组的稳定性和 遗传信息的完整性。
通过遗传重组，可以消除有害突变， 防止它们在基因组中积累，从而维持 基因组的稳定性。
促进生物进化
遗传重组是生物进化的重要驱动力之一，它能够产生新的基 因组合和变异，为生物适应环境变化提供物质基础。
通过遗传重组，生物可以产生新的性状和特征，增加物种的 适应性和多样性，促进生物进化。
在生物发育过程中的作用
转座重组的机制
转座重组是指DNA片段从一个位置转移到另一个位置的重组方式。
在转座重组过程中，转座子首先从原位置上切割下来，然后通过与新位置上的靶序 列的转座酶的作用，将转座子插入到新位置上。
转座重组在基因组重排、基因表达调控和进化等方面具有重要作用。
重组的DNA修复机制
DNA修复是指对受损或突变的DNA进行修复的过程。
《遗传学遗传重组》 ppt课件
目录
CONTENTS
• 遗传重组的概述 • 遗传重组的机制 • 遗传重组的生物学意义 • 遗传重组的应用 • 遗传重组的挑战和前景 • 参考文献
01
遗传重组的概述
遗传重组的定义
遗传重组是指生物体在DNA复制过程中，由于DNA的两条链发生断裂，然后通 过同源或非同源的DNA片段交换，重新连接形成新的DNA分子的过程。
遗传重组也是生物多样性的重要来源 之一，它能够促进物种的进化和发展 。
分子遗传学中基因重组的机制
分子遗传学中基因重组的机制基因重组是生物进化和生殖中非常重要的过程，它能够增加物种的遗传变异性，提高适应性和生存率。
在分子遗传学领域，研究基因重组的机制已经成为一个热点课题，相关研究不仅能够深入理解分子遗传学的基本原理和进化机制，还可以为基因工程、生物技术和医学疾病研究提供科学依据。
基因重组的概念基因重组是指在染色体互换过程中，由于同一染色体的不同区域产生物理上的断裂重组，从而形成新的染色体组合。
在有性生殖中，基因重组是在减数分裂过程中进行的，它可以将两个染色体中不同的基因序列进行组合，从而产生不同的基因型和表型。
基因重组的类型基因重组主要分为以下几种类型：1.同源重组：同源重组是指在同一染色体的不同区域发生的重组。
同源重组是所有类型重组中最常见的一种，它是多种进化和适应性的基础。
2.非同源重组：非同源重组是指在不同染色体上发生的重组，它通常是由于染色体交换和杂种优势等因素引起的。
3.等位基因重组：等位基因重组是指在两个同源染色体上的不同等位基因之间发生重组，从而产生新的等位基因组合。
4.基因座重组：基因座重组是指在某个特定位置发生的基因重组，从而形成新的基因座组合。
基因重组的机制基因重组是由基因重组酶催化的，它可以通过复杂的分子机制来实现。
基因重组酶在重组过程中起着至关重要的作用，它们能够解开DNA双螺旋结构，断裂DNA链，从而实现染色体的重排和复杂的基因重组。
在基因重组过程中，重组酶需要发生复杂的结构变化，从而实现一系列的DNA分子催化反应，并在完成重组后自动消失。
基因重组的机制可以分为以下几个步骤：1.结构调整：重组酶首先需要完成结构调整，从而使得其能够进入染色体结构，并将DNA断裂点定位到特殊的位置。
2.切割：重组酶通过发生酶催化反应，将DNA链切割并形成单一链结构，从而为后面的结合反应提供条件。
3.一次结合：重组酶通过特殊的结合方式，将两个DNA单链结构互相结合，形成交叉结构的互补反应。
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P♂
♀P × M♂ ♀M × M
正常 核中有P因子，质 中有转座阻碍蛋白
♂P × M♀
正常
正常
核中有P因子，质 核中无P因子，质
中有转座阻碍蛋白 中无转座阻碍蛋白
核中有P因子
F1劣育 质中无转座阻碍蛋白 导致频繁转座
P因子的结构；2907bp、
反向重复序列2个（31 bp)、
4个编码区（0、1、2、3），3个内含子（1、2、3）
2) 酶的结合 整合酶：(Int)噬菌体的int基因编码一种DNA 结合蛋白，此酶对POP’有强的亲和力，对BOB’也有合力，具有拓 扑异构酶Ⅰ的活性，即可以DNA切断再连起来。
整合寄主因子：(I H F)由E.coli编码的一种结合蛋
蛋白，对attP位点有强的亲和力。Int .IHF二者结
合在供体和受体DNA的互补处
1）单链DNA结合活性，保护单链并促进recA与 单链结合
2）依赖于单链DNA的ATP酶活性
3）DNA解旋活性，解开双螺旋
4）NTP酶活性，能水解ATP、GTP、UTP、 CTP促进联会发生
5）促进互补单链复性
6）蛋白酶活性和外切酶活性
recBC蛋白：在同源重组中具有核酸酶的作用、 切断Holliday中中间体完成重组。此酶又叫外 切核酸酶Ⅴ。在同源重组过程中例如在细菌的 接合、转化、转导过程中都有此酶起作用
狭义指：仅涉及到DNA分子断裂－愈合的基因 交流过程，包括连锁互换、细菌杂交、转导、转化、 转座、整合等
2、遗传重组的类型
1）同源重组
同源染色体间或同源序列之间某区段的交换。 包括真核生生物同源区段的交换，细菌同源区 段的交换
2）位点专一性重组
供体DNA仅整合在受体DNA的某一位点的 重组。如噬菌体仅能重组在E.coli的生物素操 纵子与半乳糖操纵子之间
P
O
P’
152bp
GCTTTTTTATACTAA 核心序列15bp
82bp
2、E.coli的attB位点结构 (BOB’) att 位点
gal
B
O
B’ bio
4bp GCTTTTTTATACTAA 4bp 3、噬菌体整合的分子机制
1）联会 噬菌体进入E.coli中自动成为环状结构，以此环状 结构参自身的attP区与E.coli的attB区互补联会
遗传重组及其分子机理
一、遗传重组的概念和类型 二、同源重组 三、位点专一性重组 四、异常重组 五、转座重组 六、反转座和反转座子
一、遗传重组的概念和类型
1、遗传重组的概念
细胞之间或DNA分子之间核苷酸片段的交换或 者转移。
广义指：任何造成基因型变化的基因交流过程， 包括减数分 裂中染色体的随机组合、连锁互换、雌 雄配子结合形成的新的基因型、 细菌杂交、转导、 转化、转座、整合等
2）转座的机制 切开 供体含有Tn3转座子，其Tn3的转座酶可以识别受体 质粒上的靶序列，在靶序列两侧各一条单链上切一 切口，转座酶还可以识别自身两边的反向重复序列 并在3端’切开 连接 供体与受体结合成为共联体，使供体切下IS或Tn3 反向重复序列末端和受体粘性末端以共价键齐头相 连，形成两个缺口 复制 由DNA聚合酶修补复制补上缺口，由连接酶连接， 使在IS两端形成两个正向重复序列 重组 在特定位点进行重组，结果是共联体分成两部分， 一部分含有 原有的转座子，一部分插入了转座子
3）转座的结果：转座后原来位置上的转座子保持不变、新的 位置上出现转座子、新位置上的转座子两侧 出现正向重复序 、既靶位点加倍
4）转座的遗传效应 A、引起插入突变，如果在操纵子上游则引起极性突变 B、插入位上出现新基因 C、增加同源序列的整合， D、准确切离引起回复突变 E、不准确切离引起染色体畸变 F、改变染色体结构，转入后促使染色体缺失、倒位 G、调节某一基因的活动 H、转座子可带入新的基因引起变异，利于进化
30-35个。Ty转座是DNA RNA DNA
转座
逆转录的DNA才开始转座，此现象叫做返座：指有RNA介导
的转座作用。返座子：retroposons 被返座的遗传因子
3）果蝇的转座子
P因子的发现：在黑腹果蝇中有P、M两个品系，当P雌×P雄、 M雌×M雄、P雌×M雄、杂交时 F1代均为正常，但是当P雄×M雌 杂交，F1代却为杂种劣育表现发育不全、分离比异常、减数分裂异 常、染色体畸变、高突变率等。进一步研究发现此雄性果蝇品系体 细胞中有导致杂种劣育的因子—P因子
Ds基因叫做：跳跃基因。但是，Ds基因的活动受位于 号染色
体上的Ac基因的控制，Ac基因形成一种扩散物质作用于Ds基
因，转位、脱离的来回循环形成了玉米的斑点。
Ac的组成：4500bp,反向终端重复序列11bp×2,转座酶基因1个， 定位酶基因1个，非编码区3个（黑色区）
Ds-a的组成：仅缺失转座酶序列中的149bp，所以自身不能转 座
5：3
6：2
不规则4：4
5：3
6：2
不规则4：4
A g+ A g+
非重组孢子对
a g+ a g+
非重组孢子对
A g+ 重组孢子对，
A g- 基因转变
a g-
a g- 非重组孢子对
A g+ A g+ a g+ a gA gA g+ a ga g-
非重组孢子对 重组孢子对， 基因转变
重组孢子对， 基因转变
2）细菌转化过程中的遗传重组 供体DNA以双链形式感染受提细胞 供体DNA以双链形式进入受体细胞与受体DNA联会 供体DNA的一条单链侵入受体的DNA中与其中的一条连汇合 位置被取代的部分的受体单链被降解 DNA聚合酶、联接酶作用产生部分杂合双链 通过复制产生稳定的转化子
3）转导过程中的遗传重组 由噬菌体携带的双链DNA进入受体细胞 DNA以双链形式与受体DNA联会 局部单链侵入，取代受体的DNA片段 全部侵入两次双链交换，产生重组
内1
内2
内3
反重 外0
BOP’ (attL) +POB’ (aatR)
Int. IHF.Xis
在Int.IHF作用下完成整合作用，但在切离时除Int. IHF参与，还需 噬菌体编码的切除酶（Xis)，在整合过程中没有DNA的分解也没有
DNA的合成。
四、异常重组 不需要DNA同源序列或彼此同源性很小，重组蛋白、转座酶 的重组，是最原始的重组途径，也是基因组进化的重要途径。 这种途径可能和癌症发生、遗传性疾病、基因组进化有关， 重组的结果导致移码、缺失、倒位、融合、DNA的扩增 1、末端连接 指染色体断裂——融合——桥的循环的过程。 有断裂末端的两条染色单体能够复制、并且，两个断端可 以融合一个双着丝粒的染色单体，该染色单体在减数分裂 中断裂又产生短端，短端又可以融合，产生新的双着丝粒 染色单体，下次减数分裂时又断裂 2、链的滑动 在含有正向重复序列较多的DNA分子或染色体 之间发生的模版链与新合成链间的错配
非重组孢子对
基因转变伴随基因重组
+/+ +/+ -/-/-
++++----
正常 4：4
G C G Tຫໍສະໝຸດ +/+ +/+ +/+ -/- 有丝
++++++--
6：2
A C A
T
+/+ 分裂 +/+/-/-
+++-+---
不正常4：4 3：1：1：3
+/+ +/+ +/-/-
+++++---
5：3
基因转换：gene conversion 子囊菌的四分体中出现的基因不 规则分离的现象
5、噬菌体之间的交换重组
噬菌体之间的重组属于同源重组，两个不同基因型的噬菌体的
DNA首先联会，受体DNA的一条链出现切口，供体DNA的一
条部分降解，供体的一条链侵入受体中形成分支 DNA，分支
移位，最后形成插入式重组体和交换式重组体
三、位点专一性重组
1、噬菌体attP位点的结构 (POP’) 235bp
3）酶切 整合酶在一条链的+4位，另一条链的-2位切开attB和
attP，形成参差不齐的5’单链末端，5’-OH 3’-P
4)重接 切开后瞬间DNA分子发生旋转，又在整合酶作用下
使断口处连起来。重新连接时断头与断头之间发生
错接导致噬菌体整合到E.coli的基因组中
噬菌体
细菌
Int. IHF
原噬菌体
POP’ (attP) + BOB‘’ (attB)
Ds-b的组成：转座酶中心区段缺失2522bp
Ds-c的组成：仅保留了两个终端重复序列和一小部分非编码区
2）酵母的Ty成分 指与非重复序列相间而散在分布的重复DNA序列
ENH
334bp
334bp
ORF1
ORF2
Ty成分长6.3Kb,长末端重复2个，增强子1个，开放阅读框2
个，可以转录成1个mRNA,形成2种蛋白质。每个细胞中可有
五、转座 Transposition 转座：遗传因子改变自身位置的行为 转座因子：Transposable element 可移动位置的遗传因子的总
称 转座子：Transposon 转座因子的一种类型 1、转座的类型、机制和遗传效应 1）转座的类型 复制型转座 供体上的转座子被复制，转座后供体上仍存 在转座子，需转座酶、解离酶 非复制型转座 供体上的转座子先释放出来、然后转到受 体后供体上不再存在转座子，只需转座酶 供体被破坏或被修复 保守型转座 供体上的转座子不释放，供体与受体接触，