核桃果皮的发育解剖学研究

西北植物学报1998,18(4):577—580
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
核桃果皮的发育解剖学研究
肖　玲　胥耀平　赵先贵　骆吉花
(西北林学院,陕西杨陵712100)
摘 要
核桃(J ug lans r eg ia Linn.)果皮的发育过程可分为3个阶段,发育时期:外、中、内三层果
皮的界线不清,维管束处于发育初期;发育中期:随着中果皮最外侧两层石细胞的出现和薄壁
组织细胞体积的迅速扩大以及维管束轮数的增加,使三层果皮具较明显的界线;发育后期:中
果皮的维管束递增到4-5轮,内果皮逐渐转化为坚硬的木质化石细胞层。

核桃的中果皮内分
布的维管束,其类型除外韧型外,还有内韧、双韧、周韧型及不规则类型。

由于核桃果实有苞片
及花被参加发育,作者认为不是一种真正的核果,可称之为“似核果”。

关键词　核桃,果皮,发育解剖学
THE DEVELOPMENTAL ANATOMY ON THE PERIC ARP OF JUGLANS REGIA
Xiao Ling,Xu Yaoping,Zhao Xiangui and Luo Jihua
(N or thw ester Colleg e o f For estry,Yangling,S hannxi712100)
Abstract
The development of the pericarp of J uglans regia Linn.may be divided into three stages.At the ear ly stage,no boundary line in ex ocarp,meso carp and endocarp,the de-velopm ent of vascular bundles is in pr im ary stag e.At the middle stag e,the boundar y line betw een ex ocarp,mesocarp and endo carp is clear alo ng w ith the emerge of tw o lay er s o f stone cells and speed enlarg e o f par enchym a cells as w ell as the increase of vascular bun-dles in the mesocarp.At the late stage,ther e are4-5v ascular bundles in the m esocarp. The endocarp changes into hard shell that is made of lignification sto ne cells.In addi-tio n,there are mo re types of vascular bundles,such as collater al vascular bundles,inter-nal vascular bundles,bicollateral vascular bundles,amphicribral vascular bundles and other irregular ty pes.Since the bract and perianth ar e invo lved in developm ent of fruit,
收稿日期:1998-02-06
本研究得到胡正海教授的指导,特此致谢。

肖玲,女,1958年出生,副教授。

578西　北　植　物　学　报18卷
the author suppor ts the idea that the fr uit of J uglans r egia Linn.may not be a r eal dr upe.
Key words　J uglans regia Linn.,per icarp,developmental anatomy
核桃(J uglans regia Linn.)是我国重要的油料植物,为世界四大干果之一。

关于核桃内果皮(核壳)及种子的结构已有叙述,但其外部青果皮的结构尚未见报道。

另外,核桃果实的名称也一直存在争论[1-5]。

针对这些问题,作者系统研究了核桃果皮的结构及发育过程,以期为植物学基础研究积累资料。

1　材料和方法
供试材料取自西北林学院校园。

从盛花期到果实硬核期,定期采样,重复2个。

由于核桃果皮中含有大量的单宁,单宁的氧化会严重影响制片的效果。

作者经反复研究比较,制做植物显微切片的材料,先用不同浓度的NaOH溶液进行预处理,以除去果皮中的单宁,再用纳瓦兴固定液固定,常规石蜡切片,切片厚度7-10L m,铁矾—苏木精及番红—固绿染色。

2　观察结果
从盛花期到硬核期,根据果皮结构的变化特点,果皮发育可划分为3阶段。

2.1　果皮发育前期
处于发育前期的外、中、内3层果皮尚不能区分。

前期开始时,果皮维管束处于发育初期而不明显(图版Ⅰ,1)。

前期末果皮中出现了2轮形态可辨的维管束(图版Ⅰ,2)。

而此时最外的表皮上密生多细胞组成的腺毛。

一些腺毛具粘液状的分泌物。

2.2　果皮发育中期
此期,外、中、内果皮有了较明显的界线。

由于中果皮的最外侧的两层薄壁细胞的细胞壁逐渐增厚,成为木质化的石细胞层,从而使外、中果皮能明显区分(图版Ⅰ,3、5)。

以该石细胞层为界,其外方是较薄的外果皮,包括表皮及其内数层小细胞组成的薄壁组织层;石细胞层以内为较发达的中果皮。

随着中果皮薄壁组织细胞体积的迅速扩大,其内发育出了3-4轮无规则散生的维管束。

而内果皮薄壁组织细胞体积较小,排列致密无维管束分布,不含叶绿素,因之与中果皮有明显的界线(图版Ⅰ,4、6)。

此时,其表皮上发育出明显的角质层和气孔,腺毛逐渐脱落。

2.3　果皮发育后期
外果皮除腺毛脱落外没有明显变化。

中果皮最外侧的两层石细胞的壁进一步增厚、木质化,其中分布的维管束增加到4-5轮,少数可达到6轮。

除最外1轮中以外韧型维管束居多外,其余各轮中维管束的类型较多,分布不定,有内韧型、周韧型、双韧型及并列型(木质部与韧皮部分不出内外者)等不规则类型(图版Ⅱ,8、9、10、11)。

在一些维管束周围还发育出成片或成束的形状各异的石细胞(图版Ⅱ,12)。

中果皮的细胞继续扩大,最终可比生长初期增大几倍、十几倍或几十倍(图版Ⅱ,12)。

另外,中果皮的薄壁细胞的体积由外向内
逐渐增大(图版Ⅱ,7、8)。

后期末,内果皮细胞的壁增厚,木质化成为坚硬的石细胞层(图版Ⅱ,8)。

硬核以后3层果皮的结构就基本定形了。

3　总结与讨论
3.1　关于核桃果皮的结构
对核桃果皮的结构,前人的研究只是指出了成熟核桃的内果皮是由石细胞组成[9],但对其外、中果皮的结构以及3层果皮在发育过程中的结构变化未见报道。

本文则侧重于这方面的研究。

从观察结果看:
外果皮由外到内依次分化为两部分:即最外一层表皮、靠近表皮处的数层体积小、含叶绿体、排列紧密的薄壁组织层。

表皮细胞上覆盖有角质层,并具有气孔,果实发育前期还密生多细胞组成的腺毛,但成熟期腺毛消失。

中果皮占比例最大,包括最外侧的2层左右的石细胞和分布着4-5轮维管束的薄壁组织两部分。

关于核桃肉质中果皮的维管束的类型及分布,国内外均未见报道。

象丝瓜有瓜络桔子有桔络一样,核桃中果皮也具有复杂的维管束网络结构。

成熟中果皮内维管束可达4-5轮,不规则散生于薄壁组织中,维管束类型中除一般外韧型外,还出现了内韧、双韧、周韧及一些不规则类型。

据观察,这些维管束中虽具有束中形成层,但其产生次生构造的数量有限。

因此,整个肉质中果皮基本上由初生构造组成。

中果皮维管束类型的多样化有待于进一步研究。

内果皮在硬核期前由多层薄壁组织细胞组成,细胞体积小,排列紧密,无胞间隙,也无维管束分布,其薄壁组织在硬核期转化为厚壁、木质化的石细胞层。

3.2　关于核桃果实的名称
中外经济林或果树专家把核桃果实称为“坚果”[3,6]
,一些树木学教材中则把核桃果实
称为“核果状”[2],有些分类学专著称“核果”[1,4],有的植物学教材则称为“坚果核果状”[5]。

称“坚果”的主要依据是因为核桃坚硬核壳以内部分是由合生心皮的下位子房受精形成,这是符合坚果定义的[2,8]。

假如核桃没有青皮部分,则应称为坚果。

植物解剖学家K ・伊稍曾指出,“如果果实是指具有和不具有辅助组织的成熟雌蕊群,则在果实中,果皮一词可包括心皮外的组织(如果这种组织和子房结合),通常所说的果壁,则可能指狭义的果皮(起
源于子房壁的组织)或者指果皮和心皮外组织的结合”[7]。

虽然核桃“坚果”部分是由子房受精后形成,“坚果”之外的青果皮虽为苞片和花被发育而成,但苞片、花被与子房紧密结合在一起。

所以青果皮也是核桃果实不可分割的一部分。

又根据核果的定义:由单雌蕊或复雌蕊子房发育而成,外果皮很薄,中果皮肉质,内果皮形成坚硬的壳,通常包围一粒种子形成坚硬的核[8,9]。

根据作者对于核桃青果皮的解剖研究得知,青果皮部分明显地分成薄的外果皮和厚的肉质中果皮,其内为坚硬的内果皮和种子,从整体上看,核桃果实更象核果。

但一般核果,如桃、李属的果实,全由心皮发育而来,而核桃的果实则还有非心皮的苞片、花被部分。

所以作者认为从植物学的角度严格地讲,核桃果实应称为拟核果较合适。

这也类似于前人将枣果实称为拟核果的做法[10]。

5794期肖　玲等:核桃果皮的发育解剖学研究
580西　北　植　物　学　报18卷
参考文献
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11　胡正海,张泓.植物异常结构解剖学.北京:高等教育出版社,1993;33-118
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图版说明
E.表皮　Ex.外表皮　M ex.中果皮　End.内果皮　VB.维管束　SC.石细胞
图版Ⅰ
1-12.核桃果皮发育过程的部分横切面。

1-10,12.×75;11.×150　1.前期　2.前期末　3.早中期　,示外、中果皮。

4.早中期,示中、内果皮。

5.晚中期,示外、中果皮。

6.晚中期,示中、内果皮。

图版Ⅱ
7.后期,示外、中果皮　8.后期,示中、内果皮　9-11.示中果皮内的维管束类型　12.示维管束周围的石细胞。

Explanation of Plates
E.Epidermis　E x.Exocarp　M ex.M esocarp　End.Endocarp　VB.Vas cular bun dle　S C.Stone cell
PlateⅠ
Fig.1-12.A portion of cr os s section of developmen tal process of the pericarp of J uglans re gia Linn.Fig.1-10, 12.×75;11.×150　Fig.1.Early s te period of early stage.Fig.3.Early period of middle s tage,s how ing ex ocar p and mesocarp.Fig.4.Early period of m iddle stage,s how ing mesocarp and en docar te per iod of mid-dle s tage,show ing ex ocarp and mes te period of middle stag e,sh owin g m esocarp and endocarp.
PlateⅡ
te stae,sh owin g exocarp and mes te s tage,show ing mesocarp and end ocarp.Fig.9-11. Sh ow ing the types of vas cular bun dles in the m es ocar p.Fig.12.S how ing stone cells aroun d vascular b undles.
肖　玲等:核桃果皮的发育解剖学研究图版ⅠXiao Ling et al.:T he Developm ental Anatomy on the Pericar p of J uglans regia
PlateⅠ
See explanation at the end o f tex t
肖　玲等:图版ⅡXiao Ling et al.:PlateⅡ
See explanation at the end o f tex t。