普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图
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第三章 连锁遗传与染色体作图1
× ↓ ppLL
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
遗传学 第三章 10
首都师范大学 遗传学 Capital Normal University
重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
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遗传学 第三章 25
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遗传学
第三章
26
P
F1
F2
PpLl
↓
基因型：
表现型： 预期数 实际数：
P_L_
紫,长 235.8 226
P_ll
紫,圆 78.5 95
ppL_
红,长 78.5 97
pp ll
红,圆 26.2 1
总数
419 419
※亲本组合:实际值>预期值
遗传学
重组合:实际值<预期值
第三章 6
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Sh-Wx 重组值= 重组型配子/（亲本型配子+重组型配子) =
遗传学
(1531+1488）/（5885+5991+1531+1488）
第三章 30
= 20%
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例3. 有色非糯性（CCWxWx) 无色糯性 (ccwxwx) P: CCWxWx × ↓ CcWxwx× ccwxwx ↓ 测交后代： CcWxwx Ccwxwx ccWxwx ccwxwx
玉米粗线期
遗传学 第三章 10
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重组 （recombination）：由于同源染色体上 的不同等位基因间的重新组合，产生不同于 亲本的类型。
遗传学
第三章
11
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遗传学 第三章 25
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遗传学
第三章
26
普通遗传学第三章连锁互换与基因作图ppt课件
重组值(重组率/重组频率/交换值）：指重组型配子占总配子的百分率，用Rf表示。 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频率就越大；
21096
第五节有丝分裂 分离和重组
亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。
Pr+ Pr + vg + vg +
638 + 672 638 + 21379 + 21096 + 672
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
F2结果：
1. 出现四种表现型 2. 不符合9:3:3:1 3. 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
(一)、测交法
玉米相引相测交结果
149+152 Rf= 8368
=3.597%
C-Sh相引相的重 组值为3.6%
玉米相斥相测交结果：
F1： 显性性状：饱满（Sh）
习题 一、连锁遗传现象的发现
有色饱满 × 无色饱满
CcShsh
ccshsh
亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型(紫圆和红长)偏少（与理论数相比） =双隐性个体数/ 个体总数 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
Pr Pr vg vg 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 亲本型配子+重组型配子 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会联系在一起遗传（连锁遗传）。 假定： Aa 与Bb连锁 隐性性状：无色（c） (三) 连锁遗传现象的解释。 第四节 真菌类的连锁与交换 杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 连锁与交换的遗传机理 第六节 连锁群和人类染色体作图
21096
第五节有丝分裂 分离和重组
亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。
Pr+ Pr + vg + vg +
638 + 672 638 + 21379 + 21096 + 672
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
F2结果：
1. 出现四种表现型 2. 不符合9:3:3:1 3. 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
(一)、测交法
玉米相引相测交结果
149+152 Rf= 8368
=3.597%
C-Sh相引相的重 组值为3.6%
玉米相斥相测交结果：
F1： 显性性状：饱满（Sh）
习题 一、连锁遗传现象的发现
有色饱满 × 无色饱满
CcShsh
ccshsh
亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型(紫圆和红长)偏少（与理论数相比） =双隐性个体数/ 个体总数 老龄雌果蝇的重组率明显下降。
Pr Pr vg vg 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 亲本型配子+重组型配子 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会联系在一起遗传（连锁遗传）。 假定： Aa 与Bb连锁 隐性性状：无色（c） (三) 连锁遗传现象的解释。 第四节 真菌类的连锁与交换 杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 连锁与交换的遗传机理 第六节 连锁群和人类染色体作图
普通遗传学 第三章第三节 基因定位与连锁遗传图
基因排列顺序: wx sh c
17/52
⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
18/52
⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
19/52
两点测验： 三点测验：
20/52
例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。
6/52
籽粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
25/52
26/52
27/52
7/52
sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
9/52
sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
10/52
11/52
17/52
⑤ 计算基因间的交换值。
wx sh c
基因排列顺序
18/52
⑥ 绘制连锁遗传图。 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
19/52
两点测验： 三点测验：
20/52
例：黑腹果蝇x染色体上隐性基因：
棘眼（ec），截翅（ct），横脉缺失（cv）。
6/52
籽粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.
(1) (CCShSh × ccshsh)F1
×
(2) (wxwxShSh × WxWxshsh)F1 ×
(3) (WxWxCC × wxwxcc)F1
×
ccshsh wxwxshsh wxwxcc
符合系数 C=0.09/0.64=0.14 接近于0，表示干扰严重。
符合系数在0-1间变动（正干扰） C=0，表示完全干扰（无双交换） C=1，表示不存在干扰，两个单交换独立发生。
某些微生物中C往往大于1，称为负干扰。表示一个单交 换发生可提高另一单交换发生的频率。
25/52
26/52
27/52
7/52
sh-c: 3.6 sh-wx: 20 c-wx: 22
42
22
20
c
WX sh
9/52
sh-c为42
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
3. 当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的 准确性就不够高。
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遗传课件 3基因连锁与遗传作图
♀ 灰色常翅 × ＋b＋vg 测交后代 ↓
♂ 黑色残翅（双隐性个体） bbvgvg
灰色残翅 灰色常翅 黑色常翅 黑色常翅 ＋bvgvg ＋b＋vg bb＋vg bbvgvg 20 3 19 4 亲组合 重组合 亲组合 重组合
亲组合类型：39/46＝84.8％ 重组合类型：7/46＝15.2％
亲组合类型远远大于重组合类型
5、基因定位（gene mapping）
（gene location/localization）
用一定的方法，确定基因或遗传标记在染色 体上的相对位置和排列次序。
1910年，Morgen：果蝇白眼基因→X染色体； 1911年，Wilson：人红绿色盲基因→X染色体；
1968年，Donahue：人Duffy血型基因→1号染色体
ppll 比率d =1338/6952×100%=19.2%。 1/2 则: pl 配子频率d=(0.192) = 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 –44)%=6% F1 形成的四种配子比例为： 44PL∶6pl∶6pL∶44pl
pl配子的频率d=
交换值=（1-2
交换值=2
）×100% F2双隐性个体的频率 同理可证，在相斥相中，
F2双隐性个体的频率 ×100%
自交法举例
香豌豆
12 %
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 P
C C Sh Sh c sh
c
sh
遗传学第三章 连锁互换和基因作图 ppt课件
• y 5.35 ec 20.32
ct
25.67
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
双交换的特点： •双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合 的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1： 1，如果是连锁的，则非交换>单交换>双交换。 •双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位 置发生改变，另两个基因位置不变。 •重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾 两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重 组。理论上说，染色体图距应由交换值表示， 但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。
测交： 杂合体或未知基因型的个体 与隐性纯合体的交配
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
1912年Morgan用果蝇为材料研究连锁现象， 提出了遗传学的第三定律——连锁与互换定 律
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
观察到的双交换频率 •并发系数 C=
两个单交换的乘积
•干涉 I=1-并发系数
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
完全连锁与不完全连锁
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
第三章 连锁互换与基因作图
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
第一节 连锁与重组
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
性状连锁遗传的发现
遗传学第三章 连锁互换和基因作图
3第三章 连锁互换与基因作图1
非姐妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
完全连锁的本质
减数分裂过程中非姐妹染色单体基因间不发 生交换，只产生两种不同的配子，测交只产 生两种后代。
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁的本质
交叉型假设： （1）在双线期非姐妹染色单体间有某些点上
出现交叉（chisma)，标示在同源染色体间对 应片段发生过交换。 （2）处于同源染色体的不同座位的相互连锁 的两个基因之间如果发生了交换，就导致这 两个连锁基因的重组（染色体内重组）。 图解表示
不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产 生重组型配子。但F2不符合孟德尔9：3：3： 1的比例, 测交结果也出现偏离。
不完全连锁(incomplete linkage)
三、连锁与互换的本质
连锁与互换的本质 完全连锁的本质 不完全连锁的本质 交换值的测定
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppppLL__ ppll
实际个体数 4831 390 按9:3:3:1推
339933 1338 6952
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实验二
P
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒
PPll
↓
ppLL
F1
③ 交换率等于1/2交叉频率。例如，在杂种 CSh/csh的100个孢母细胞内，有7个交换发生 在基因之内，那么重组型配子数，即交换率/ 值应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的 孢母细胞的百分数一半。
S
s
C
c
S
S
C
终变期
四分体
完全连锁的本质
减数分裂过程中非姐妹染色单体基因间不发 生交换，只产生两种不同的配子，测交只产 生两种后代。
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁的本质
交叉型假设： （1）在双线期非姐妹染色单体间有某些点上
出现交叉（chisma)，标示在同源染色体间对 应片段发生过交换。 （2）处于同源染色体的不同座位的相互连锁 的两个基因之间如果发生了交换，就导致这 两个连锁基因的重组（染色体内重组）。 图解表示
不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产 生重组型配子。但F2不符合孟德尔9：3：3： 1的比例, 测交结果也出现偏离。
不完全连锁(incomplete linkage)
三、连锁与互换的本质
连锁与互换的本质 完全连锁的本质 不完全连锁的本质 交换值的测定
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppppLL__ ppll
实际个体数 4831 390 按9:3:3:1推
339933 1338 6952
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实验二
P
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒
PPll
↓
ppLL
F1
③ 交换率等于1/2交叉频率。例如，在杂种 CSh/csh的100个孢母细胞内，有7个交换发生 在基因之内，那么重组型配子数，即交换率/ 值应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的 孢母细胞的百分数一半。
S
s
C
c
S
S
C
遗传学-第三章-连锁互换与基因作图B
第三章 连锁互换与 基因作图
一、连锁与互换现象 二、连锁互换与基因作图
三、有丝分裂中染色体的分离与重组 四、连锁群
三点测交(three-point testcross)与染色体作图
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改 进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个 基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验 就等于3次两点试验。
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 重组 重组 非重组
ec—ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%=18.4cM
4、绘染色体图 ec 10.2
cv
8.4 ct
18.组值时都利用了双交换值， 可是计算ec—ct时没把它计在内，因为它们间双交换的 结果并不出现重组。所以ec—ct之间的实际双交换值应 当是重组值加2倍双交换值。即18.4%+2×0.1%=18.6%。
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组 重组 重组
ct—cv间重组率 =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%=8.4cM
1 有丝分裂重组的发现
了解
以前介绍的连锁互换及三点测交均为减 数分裂时性细胞中的情况。
但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生 非姊妹染色单体间的交换。
一、连锁与互换现象 二、连锁互换与基因作图
三、有丝分裂中染色体的分离与重组 四、连锁群
三点测交(three-point testcross)与染色体作图
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改 进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个 基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验 就等于3次两点试验。
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 重组 重组 非重组
ec—ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%=18.4cM
4、绘染色体图 ec 10.2
cv
8.4 ct
18.组值时都利用了双交换值， 可是计算ec—ct时没把它计在内，因为它们间双交换的 结果并不出现重组。所以ec—ct之间的实际双交换值应 当是重组值加2倍双交换值。即18.4%+2×0.1%=18.6%。
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组 重组 重组
ct—cv间重组率 =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%=8.4cM
1 有丝分裂重组的发现
了解
以前介绍的连锁互换及三点测交均为减 数分裂时性细胞中的情况。
但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生 非姊妹染色单体间的交换。
3、连锁互换与基因作图
三、连锁互换与基因作图连锁遗传现象：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向亲组合：杂交后代中与亲本性状组合相同的性状组合类型。
重组合：杂交后代中与亲本性状组合不同，而是重新出现的性状组合类型相引相、相斥相：在相引相和相斥相中，每对性状均符合独立分配规律连锁基因：位于同一染色体上的基因连锁群：由位于同一染色体上的连锁基因所构成的集合。
凡是位于一对同源染色体上的基因群，称为一个连锁群 连锁群的数目＝单倍体染色体数目（人类：2n ＝46，连锁群数目＝24）完全连锁：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子（雄果蝇、雌家蚕）不完全连锁：如果连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组类型配子，两种亲组合远远大于两种重组合不完全连锁的形成机制-----交换（交叉是交换的结果，而不是交换的原因）减数分裂前期，配对的同源染色体中非姐妹染色单体间出现交叉缠绕的现象----交叉现象；处于同源染色体的不同座位上的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致了这两个基因的重组 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
连锁交换的基本内容：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；重组合类型（交换型）配子是由于非姊妹染色单体之间发生交换形成的。
自由组合与连锁的差别自由组合 连锁非同源染色体 同源染色体染色体间重组 染色体内重组受染色体对数的限制 受染色体本身长度的限制第二节 交换值及其测定 交换值，也称重组频率/重组值：是指重组型配子占总配子的百分率。
重组频率 (RF)：重组合的配子数占总配子数的比例。
即测交子代中出现的重组合类型出现的频率。
重组率总是少于50%影响交换值的因素：1. 年龄：老龄雌果蝇的重组率明显下降。
第三章基因的连锁与遗传作图----郭娟
C=1，I= 0，无干涉存在；C= 0，I=1时，完全干涉； 0<C<1，存在正干涉；C>1，I<0，存在负干涉
上例中，理论双交换值是10.2%×8.4%=0.86%，实际双交换值为 0.15%，并发系数C=0.15%/0.86% = 0.17，I=0.83
（三）霍尔丹作图函数
重组率 = 交换率
F2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐 性ppll的个体数是d2。
1338 100% 19.2% 6952 pl配子的比例： d 0.192 0.44 d2 两种亲本型配子的比例 ：a d 0.44 1 (a d ) 0.06 2 P L间重组值 b c 0.06 0.06 0.12 12% 两种重组型配子的比例 ：b c
ec-cv间重组率 =(273+265+5+3)/5318 =10.3%，10.3 cM
ec-ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%，18.4 cM
④ 绘染色体图
ec
10.3
cv
18.418.7
8.4
ct
三点测验中，两边两个基因间的重组值一定等于中间 一个基因到两边两个基因间的两个重组值之和减去二 在计算ec-cv和cv-ct的重组值时都利用了双交换值，可是计算ec-ct时 没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。所以 倍的双交换值，这就是 1913年Sturtevant提出的基因的 ec-ct之间的实际交换值应当是重组值加2倍双交换值。即 直线排列定律。
18.4%+2×0.15%=18.7% 当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用 2倍双交换值来作校正。若3个基因相距较近，往往不出现双交 换类型，后代只有6种表型，无需校正。
基因的连锁和互换规律PPT课件
锁
F1测交
雌×
雄
和
灰身长翅 黑身残翅
(BbVv)
(bbvv)
交 换
测交 后代
遗 传
灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅 黑身长翅
(BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv3) 8%
p Bb Vv 灰身长翅(父本)
x
bb vv 黑身残翅(母本)
雄 果
蝇
的
配B
b
子V
v
b
连
v
锁
遗
传
17
名称 基因的分 基因的自由
类别
离规律 组合规律
基因的连锁 交换规律
亲代相对性 一对相对
状的对数
性状
两对相对 性状
两对相对性状
F1基因在 染色体上 D d
Yy
Bb
区 的位置
Rr
Vv
F1形成配 2种： 4种：
2种: 4种：
别
子的种类 和比例
测交后代 比例
D：d=1：1
YR:yr:Yr:yR =1：1：1：1
AB
为
。
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab特别少，则AaBb
Ab
可表示为
。
aB （4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为
A
B
。
a
b
20
AB 1 1 多 0 少
测 交 结果
A bb aaB
1
1
0
0
少
少
1
1
多
多
aabb 1 1 多 0 少
AaBb个体的 基因型
A
B
a
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以用重组频率表示的遗传图距是一个相对值，改变
测交群体的大小，可能得到不同的遗传图距估算值，
但位点间的实际距离不变。
重组值
1. 年龄对重组率的影响
老龄雌果蝇的重组率明显下降。
2. 性别（激素）对重组率的影响
雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
3. 环境条件对重组率的影响
4. 基因在染色体上所处的位置影响
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb AaBb aabb 42% 42% 8% 8% 请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ （2）两基因间的交换值是多少？ （3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答 案
1. 解： • • •
测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因 型为BL/bl。雄果蝇完全连锁，所以测交后代的表现型为灰身、 长翅和黑身、残翅各占1/2。
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]，
反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
2. 通常用交换值(或重组率)来表示两个基因在染色 体上的相对距离(遗传距离)。
F2结果：
1. 2. 3.
出现四种表现型 不符合9:3:3:1 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
结果：杂交1相同。 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会
联系在一起遗传（连锁遗传）。
连锁：描述同一染色体上非等位基因间的关系
(三)、连锁遗传现象的解释
完全连锁 :双杂合体 F1只产生两种亲本类型的配子，而 不产生非亲本型的配子。
不完全连锁：杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组 型配子
复制、联会 交叉互换 终变期
重组型
1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型 和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子 的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对 基因间的交换。
双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的比率 = 1/2Rf
(一)、测交法
149+152 Rf= 8368 =3.597% C-Sh相引相的重 组值为3.6%
玉米相引相测交结果
玉米相斥相测交结果：
F1：
有色饱满 × 无色饱满
CcShsh
ccshsh
Ft表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
遗传距离用图距表示，以1%重组率作为一个遗传距离单 位/遗传单位/遗传图距单位 (cM，厘摩)。 例：重组值为12%，可称为12个遗传单位，代表两基因相距12cM。 作图： 12 A B
遗传图距来自于遗传分析，和位点间的实
际距离呈正比，但不等同于实际距离。相同图距在
不同生物中所代表的实际距离可以相差几十倍。所
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例：
(一) 等位基因是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 连锁遗传现象的解释。
12/42
(一) 等位基因是否符合分离规律？
杂交1：
杂交2：
(二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？
两对性状的遗传不符合自由组合规律。
2. 解： • Ab和aB是亲本型配子，AB和ab是交换型配子。
• 交换值=16%
• 32%的孢母细胞在两基因间发生交换。
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft个体数
638
21379
21096
672
638 + 672 Rf= = 2.991% 638 + 21379 + 21096 + 672 C-Sh相斥相的重组值为3.0%
(二)、自交法
假定： Aa 与Bb连锁 F1 P=Rf
1、相引相中： 所以： 因为：
试验结果分析： 1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；
2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子低于50％
3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
果蝇有两对常染色体基因：
眼色基因
Pr ： Pr +：
紫色 红色 退化翅
翅长基因
Vg ：
vg
+
：
正常翅
Pr Pr vg vg × Pr+ Pr Pr+ Pr vg
+
+
vg
+
vg
+
vg × Pr Pr vg vg
亲本杂合体配子比
1：1 1：1
果蝇相引相测交实验
果蝇相斥相测交实验
1. 亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。 2. F1形成的配子数不等，亲本型配子数偏多(>50%)，重组型 配子数偏少(<50%)。
3. 亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近１：１。
习
题
1. 已知果蝇灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（L）对残翅（l） 为显性。现有一杂交组合，其F1为灰身、长翅。如果F1雌果蝇与 双隐性雄果蝇测交，得到如下结果：灰身、长翅209，黑身、残 翅211，灰身、残翅42，黑身、长翅38。试问这对基因是否连锁？ 如果连锁，交换值为多少？如果用F1雄果蝇与双隐性雌果蝇测交， 其后代的表现型种类和比例如何？
2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两 种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。
：
38/42
重组值(重组率/重组频率/交换值）：指重组型配子占总配子的百 分率，用Rf表示。即：
重组型配子数 交换值 (%) 100％ 重组值 总配子数
亲本型配子+重组型配子
第一节 连锁与交换
第二节 重组值及其测定
第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节有丝分裂 分离和重组 第六节 连锁群和人类染色体作图
3/42
花色： 显性性状：紫花(P) 隐性性状：红花(p)
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c） 籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
玉米相斥相测交实验
有色凹陷 无色饱满 亲本表现型 C C shsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有色饱满 C cShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ft 基 因 型 C cShsh C cshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 1.5 48.8 48.2 1.5 比 例 (% )
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2 F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数
= 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%
测交群体的大小，可能得到不同的遗传图距估算值，
但位点间的实际距离不变。
重组值
1. 年龄对重组率的影响
老龄雌果蝇的重组率明显下降。
2. 性别（激素）对重组率的影响
雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
3. 环境条件对重组率的影响
4. 基因在染色体上所处的位置影响
2. 有一杂交实验获得如下结果：
AaBb × aabb
Aabb aaBb AaBb aabb 42% 42% 8% 8% 请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ （2）两基因间的交换值是多少？ （3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？
答 案
1. 解： • • •
测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。 交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16% 根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因 型为BL/bl。雄果蝇完全连锁，所以测交后代的表现型为灰身、 长翅和黑身、残翅各占1/2。
= 2 ×0.04885 = 9.77% 所以：相斥相中重组值为9.8%
1. 两个连锁基因间重组值的变化范围是[0, 50%]，
反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离.
两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小， 重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的 连锁强度越大，重组频率就越小。
2. 通常用交换值(或重组率)来表示两个基因在染色 体上的相对距离(遗传距离)。
F2结果：
1. 2. 3.
出现四种表现型 不符合9:3:3:1 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
结果：杂交1相同。 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会
联系在一起遗传（连锁遗传）。
连锁：描述同一染色体上非等位基因间的关系
(三)、连锁遗传现象的解释
完全连锁 :双杂合体 F1只产生两种亲本类型的配子，而 不产生非亲本型的配子。
不完全连锁：杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组 型配子
复制、联会 交叉互换 终变期
重组型
1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型 和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子 的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对 基因间的交换。
双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的比率 = 1/2Rf
(一)、测交法
149+152 Rf= 8368 =3.597% C-Sh相引相的重 组值为3.6%
玉米相引相测交结果
玉米相斥相测交结果：
F1：
有色饱满 × 无色饱满
CcShsh
ccshsh
Ft表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
遗传距离用图距表示，以1%重组率作为一个遗传距离单 位/遗传单位/遗传图距单位 (cM，厘摩)。 例：重组值为12%，可称为12个遗传单位，代表两基因相距12cM。 作图： 12 A B
遗传图距来自于遗传分析，和位点间的实
际距离呈正比，但不等同于实际距离。相同图距在
不同生物中所代表的实际距离可以相差几十倍。所
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例：
(一) 等位基因是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 连锁遗传现象的解释。
12/42
(一) 等位基因是否符合分离规律？
杂交1：
杂交2：
(二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？
两对性状的遗传不符合自由组合规律。
2. 解： • Ab和aB是亲本型配子，AB和ab是交换型配子。
• 交换值=16%
• 32%的孢母细胞在两基因间发生交换。
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
Ft个体数
638
21379
21096
672
638 + 672 Rf= = 2.991% 638 + 21379 + 21096 + 672 C-Sh相斥相的重组值为3.0%
(二)、自交法
假定： Aa 与Bb连锁 F1 P=Rf
1、相引相中： 所以： 因为：
试验结果分析： 1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；
2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子低于50％
3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
果蝇有两对常染色体基因：
眼色基因
Pr ： Pr +：
紫色 红色 退化翅
翅长基因
Vg ：
vg
+
：
正常翅
Pr Pr vg vg × Pr+ Pr Pr+ Pr vg
+
+
vg
+
vg
+
vg × Pr Pr vg vg
亲本杂合体配子比
1：1 1：1
果蝇相引相测交实验
果蝇相斥相测交实验
1. 亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。 2. F1形成的配子数不等，亲本型配子数偏多(>50%)，重组型 配子数偏少(<50%)。
3. 亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近１：１。
习
题
1. 已知果蝇灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（L）对残翅（l） 为显性。现有一杂交组合，其F1为灰身、长翅。如果F1雌果蝇与 双隐性雄果蝇测交，得到如下结果：灰身、长翅209，黑身、残 翅211，灰身、残翅42，黑身、长翅38。试问这对基因是否连锁？ 如果连锁，交换值为多少？如果用F1雄果蝇与双隐性雌果蝇测交， 其后代的表现型种类和比例如何？
2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两 种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。
：
38/42
重组值(重组率/重组频率/交换值）：指重组型配子占总配子的百 分率，用Rf表示。即：
重组型配子数 交换值 (%) 100％ 重组值 总配子数
亲本型配子+重组型配子
第一节 连锁与交换
第二节 重组值及其测定
第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节有丝分裂 分离和重组 第六节 连锁群和人类染色体作图
3/42
花色： 显性性状：紫花(P) 隐性性状：红花(p)
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
籽粒颜色： 显性性状：有色（C） 隐性性状：无色（c） 籽粒饱满程度： 显性性状：饱满（Sh） 隐性性状：凹陷（sh）
玉 米 相 引 相 测 交 实 验
玉米相斥相测交实验
有色凹陷 无色饱满 亲本表现型 C C shsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有色饱满 C cShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ft 基 因 型 C cShsh C cshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 1.5 48.8 48.2 1.5 比 例 (% )
ab为亲本型配子，在F2中的比例=1/2(1-p) 双隐性个体（aabb）在F2中的比例 = 1/4(1-p)2 F2双隐性个体观察值比例 =双隐性个体数/ 个体总数
= 1/4(1-p)2
2、相斥相中：
ab为重组型配子，在F2中的比例=1/4p2
= 1- 2 ×0.4387 =12.26% 所以：相引相中重组值为12%