烟粉虱寄生蜂的应用

烟粉虱寄生蜂的应用烟粉虱Bemisia tabaci ( Gennadius) 属同翅目粉虱科, 属于世界性害虫，其寄主范围广泛。

烟粉虱可直接刺吸植物汁液，造成寄主营养缺乏，影响正常的生理活动。

若虫和成虫还可分泌蜜露，诱发煤污病，虫口密度高时，叶片呈现黑色，严重影响光合作用和外观品质；虫还可作为植物病毒的传播媒介，引发病毒病[1]。

烟粉虱被列为当今对农业造成较大灾害的 100种入侵害虫之一,它造成的全球每年经济损失超过 3亿美元[2]。

因此，烟粉虱的防治成为研究的热点。

烟粉虱的防治方法主要有药剂防治、物理防治、农业防治以及生物防治[3]。

化学防治目前仍是烟粉虱防治的主要手段之一 ,但烟粉虱体被蜡粉 ,且对大多数农药以及优乐得等生长调节剂类杀虫剂产生了不同程度的抗性. 面对烟粉虱为害日趋严重而化学防治难以奏效的现状 ,世界许多国家、地区都给予极大关注,从不同方面对其防治方法和控制策略进行了大量研究, 其中生物防治是研究的重点之一. 生物防治主要包括利用天敌昆虫和昆虫病原微生物 ( 主要有虫生真菌 ) 进行防治[4]。

本文着重概括了烟粉虱生物防治中的天敌昆虫寄生蜂防治的研究和应用情况。

2.烟粉虱寄生蜂种类Gerling等列出了桨角蚜小蜂属 11 种、恩蚜小蜂属 34 种、和埃宓细蜂属 2 种[5],浙江大学孟祥锋等总结了烟粉虱的寄生蜂种类 ,共计 56 种, 包括桨角蚜小蜂属15 种、恩蚜小蜂属 35 种、棒小蜂属 2 种、埃宓细蜂属 3 种、阔柄跳小蜂属1种等[6]。

根据研究统计，中国烟粉虱寄生蜂资源十分丰富，其种类目前约有 27 种，占世界总数的 54％。

其中，中国烟粉虱寄生蜂有桨角蚜小蜂属 6种，恩蚜小蜂属 21 种，主要分布在长江流域以南的福建、广东、广西、台湾和香港等地，其中台湾种类分布最多，有 17 种恩蚜小蜂和 3 种桨角蚜小蜂，占总数的 74.0％；其次是福建，有 12 种恩蚜小蜂和 3 种桨角蚜小蜂，占总数的55.6％[7].下面就主要对恩呀小蜂属、浆角蚜小蜂两个属进行描述。

2.1恩呀小蜂属目前，在已报道的恩蚜小蜂属47 种烟粉虱寄生蜂中，丽蚜小蜂和浅黄恩蚜小蜂已能进行商业化生产[8].并且前者已大量应用于生产实践[9].恩蚜小蜂为单寄生性内寄生蜂 ,是异律发育的寄生蜂（异律发育即雌雄蜂有不同的生殖方式和发育规律）。

生殖方式是两性产雌, 雌蜂为初寄生蜂 ,雄蜂为自复寄生。

自复寄生是重寄生的一种类型, 指寄生昆虫在寄主体内又被同种昆虫寄生的现象[10,11,12].雌蜂产未受精的卵于已经被同种寄生蜂寄生的的烟粉虱若虫体内 ,未受精卵孵化出来的雄蜂幼虫需依附在烟粉虱若虫体内同种雌蜂幼虫的体表,通过吸收雌幼蜂的营养来完成自身发育 ,因此, 这种寄生方式实际上是一种外寄生[13].但是，若未受精的卵直接产在未被寄生过的烟粉虱若虫体内, 该卵不能完成发育[14,15,16].恩蚜小蜂雄蜂可自复寄生于同种恩蚜小蜂雌蜂幼虫体内[17].恩蚜小蜂一般通过烟粉虱分泌的蜜露来寻找静止的粉虱若虫，烟粉虱的各个虫态均可被寄生[18].恩呀小蜂属En. luteola as En. Deserti[19],En. Lutea[20],En. Pergandiella[21],En. bimaculata [22],En. Formosa[23],En. Formosa[24],倾向于选择三龄、四龄若虫期和蛹前期的粉虱寄生。

如果粉虱各个虫态都存在时,一般是选择适龄虫期进行寄生。

被寄生的粉虱若虫仍可发育, 到四龄中期才停止。

恩蚜小蜂雌虫和雄虫均可在粉虱或介壳虫上完成发育, ,但雄虫还可以寄生于鳞翅目及其他昆虫的卵内[25],恩蚜小蜂为卵谐产类寄生蜂（雌蜂体内的卵仅一部分在它们羽化时就已成熟 ,一部分在羽化后才陆续发育成熟,雌蜂在成虫期需要蛋白类补充营养, 因此它们有取食寄主的行为[26,27]2.2 桨角蚜小蜂属桨角蚜小蜂属已知 65种 ,全部为粉虱类的寄生蜂 ,其中大部分是粉虱属Bemisia的寄生蜂[28].主要分类学者有Abd-Rabou、Evans、 Hayat 、Hernandez-Suarez、Rose 和 Zolnerowich 。

桨角蚜小蜂属均为单寄生, 多数为雌孤雌生殖, 少数也可雄孤雌生殖;成蜂在烟粉虱 1 龄若虫腹部下产卵, 待幼虫孵化后钻入寄生以寄主体液为营养[29],大部分关于浆角蚜小蜂属的研究显示其更加偏好二龄和三龄若虫[30,31,32],De Barro 等报道在澳洲Er . warrae 仅寄生温室白粉虱[33],但 Kumar 等报道采自泰国的Er. warrae 可寄生烟粉虱[34]。

在桨角蚜小蜂属中, 研究较多的种类主要有 Er. eremicus、海氏桨角蚜小蜂Er . hayati、蒙氏桨角蚜小蜂Er . mundus。

其中商业化生产的有蒙氏桨角蚜小蜂的 2 个种群以及Er . Queenslandensis[35].3.寄生蜂--寄主相互作用全世界害虫防治的近一个世纪的历史充分表明，引进天敌可以丰富本地天敌资源、改善本地昆虫群落结构。

在 1992～1998 年期间，美国农业部动植物检疫局（USDA APHIS-PPQ）先后进行了 80 余次的寄生性天敌、捕食性天敌和病原真菌的引进，通过形态学特征和随机引物 PCR（RAPD-PCR）等方法鉴定，最终饲养了桨角蚜小蜂属和恩蚜小蜂属寄生蜂的 56 个种群[36],引进的天敌经过评估和筛选后，防治烟粉虱的理想天敌被认为是海氏桨角蚜小蜂。

关于海氏桨角蚜小蜂在田间植物上对烟粉虱寄生率的调查表明，6 月寄生率为1.5%，到同年 10 月其寄生率就高达 87%[37,38].浅黄恩蚜小蜂虽在前期实验室寄生率等生物学参数评估中的评价不高，但田间释放后成功建立了种群并能发挥了一定的控害作用。

进一步的研究表明，在与其它种寄生蜂种共存的条件下，其控害作用才得以提升与扩大[39,40,41]。

此外，Goolsby 等（2005）用CLIMEX 软件对 2 种本地寄生蜂和引进美国的 19 种烟粉虱寄生蜂对烟粉虱的防治潜能做了评估并做了比较，结果表明凡能在美国引入地定居的寄生蜂，其引入地与原产地间的气象条件相似。

他们通过对比美国引进寄生蜂成功防治烟粉虱的地区与澳大利亚烟粉虱为害严重的地区间气候相似度，对可用于防治澳大利亚烟粉虱的寄生蜂种类进行了预测，结果表明可将海氏桨角蚜小蜂作为首选引进种。

根据这一研究结果，2005 年澳大利亚昆士兰州将海氏桨角蚜小蜂引入，该蜂迅速在此地建立了种群，并对烟粉虱种群起到了明显的控制作用[42]。

寄生蜂是农林生态系统害虫生物防治的重要昆虫，是最重要的生物类群之一；也是种类最多、分布最广的生物类群[43].因为寄生蜂的行为和生殖量具有直接联系，所以自然选择总是使其向着有利于它们生殖量最大化的行为方向进化[44].雌蜂一生的成功生殖受到产卵时期成熟卵的数量以及寄生蜂成虫期遇到的合适寄主十分重要[45]。

卵限制（寄生蜂有机会产卵但无卵可产的情形）促进雌蜂加强对寄主质量的选择，从而可能降低整体的产卵率[46]。

于此相反，时间限制（雌蜂在产完所有成熟卵之前死亡）能诱导雌蜂采取增加寄主相遇率的策略，从而导致利用低质量的寄主产卵[47].目前,我国对寄生蜂的寄主辨别行为研究并未引起足够的重视,所做的研究及可参考文献较少,仅对少数种类的寄生烽寄主辨别行为进行了观察及比较。

研究寄生蜂对寄主的辨别能力、寄生效率等对种群动态的作用,建立害虫与不同寄生蜂相互作用的种群动态模型,有利于预测应该在何种寄主种群结构下何种寄生蜂,可加强对寄生蜂的种群动态的控制和防治成效的提高。

4.寄生蜂--寄生蜂相互作用寄生蜂与寄生蜂之间存在竞争关系，竞争指两个及更多个体为了抢夺同一生态空间或同一资源而展开的活动[48],竞争可分为冲突和利用两种形式，冲突竞争是直接或间接阻止竞争对手靠近资源或空间的任何行动；利用竞争是多个竞争者占据同一个资源后对该资源的同时竞争利用，如多寄生以及重寄生寄生蜂的幼虫对寄主食物的同时利用[49]。

多寄生是指在同一寄主内同时存在两种以上初级寄生者的现象,但是通常只有一个寄生蜂能够正常发育,这就不可避免的在寄生蜂之间产生竞争[50,51,52]。

在寄生蜂竞争作用中,很多寄生蜂可以辨别出寄主体内其他蜂卵的存在[53],因而降低了后代的死亡风险,这在单寄生蜂中十分重要。

寄生蜂辨别寄主（是否已被同种或者异种寄生蜂寄生）有多种机制,有通过产卵器穿刺寄主来辨别的；有味觉感受器感受先前寄生个体在寄主体上留下的利己素来辨别的；也有通过触角敲打寄主来辨别[54]。

自复寄生是重寄生的一种类型，是指寄生昆虫在寄主体内又被同种寄生昆虫寄生的现象。

一些寄生蜂以自复寄生的方式繁殖雄蜂。

兼性复寄生蜂可以复寄生同种或异种寄主，这类寄生蜂对寄主的选择性还未阐明。

上述取食已寄生寄主、多寄生和复寄生的作用均被认为是寄生蜂的致死干涉竞争机制，致死干涉竞争机制对生物防治系统中寄生蜂的共存以及害虫控制有深远的影响。

尽管在这几种相互作用中的营养关系不尽相同[55]。

对个体而言，结果均是一种天敌杀死另一种天敌生物。

寄生蜂在竞争条件下，往往会遇到被本种或异种的寄生蜂寄生的寄主，这种情况下的寄主处理策略十分复杂。

寄生蜂对已寄生寄主的处理策略决定了其在竞争中所处的地位。

寄生蜂在整个成虫期生活过程中，不仅仅需要找到寄主产卵寄生来繁殖后代，同时还需补充其生命维持所需或产卵繁殖后代所需的营养[56]。

可以被寄生蜂利用的营养来源有 2 类，一类是来自植物的甘露、花粉、花蜜、发酵果和昆虫蜜露的非寄主食物；另一类食物来自寄主，卵渐熟型寄生蜂,雌蜂需要通过取食寄主来满足雌蜂卵发育成熟及产卵所需的营养，因此寄主取食是卵渐熟型寄生蜂的营养补充的重要形式[57,58]。

竞争可能会增加寄主取食的趋势[59,60,61],因为在已被寄生的寄主上产卵的适应性比在未被寄生的寄主上产卵的低[62].因此，寄生蜂为了避免本种后代之间的竞争，单寄生蜂的种内寄主识别比较常见，而种间寄主识别则往往较为少见[63,64,65].5.烟粉虱寄生蜂在生物防治中的应用5.1传统的生物防治传统害虫生物防治实质上是重建或建立一个自然天敌种群，捕食者或寄生者被收集、饲养后被释放，利用天敌将害虫密度控制在经济阈值之下。

然而，传统生物防治中存在两个突出的问题：一是应该释放几种寄生蜂，二是多种寄生蜂之间的竞争是否影响天敌对害虫的防治效果。

实际上大多数生物防治在生产实践应用中，往往同时释放不止一种天敌来防治一种害虫[66],在这种情况下，多种蜂共存和竞争排斥均可能发生，最终的天敌生态系统可以由多种天敌组成；并且寄生蜂种间是普遍存在对寄主资源的种间相互作用，而这种相互作用可以破坏天敌群落原本的结构和稳定性，有时甚至会降低天敌对害虫的防治作用[67].例如：李元喜等（2008）在研究以烟粉虱为寄主时两种寄生蜂——丽蚜小蜂Encarsia formosa 和浅黄恩蚜小蜂 En.sophia间的竞争关系中，发现一头丽蚜小蜂与一头浅黄恩蚜小蜂组合后的总产卵量为14.0 粒，略高于两头丽蚜小蜂组合的总产卵量(10.2 粒) ，显著高于两头浅黄恩蚜小蜂组合的产卵量(9.5 粒) ；两种蜂组合的处理中被寄生寄主体内的着卵量为1.73 粒，显著高于单独一种蜂组合中被寄生寄主的着卵量，两者分别为1.29 和1.39 粒。