植物根际微生物研究进展
植物根际微生物的研究及其应用
植物根际微生物的研究及其应用植物根际微生物是指生活在植物根部周围的微生物群落。
这些微生物包括细菌、真菌、放线菌等，它们与植物根系之间存在着相互作用，对植物的生长和健康起着重要作用。
近年来，随着生物技术的发展和对生态环境的关注，植物根际微生物的研究逐渐受到了广泛关注。
本文将对植物根际微生物的研究及其应用进行探讨。
一、植物根际微生物与植物生长植物根际微生物是一种共生微生物，能够与植物根系形成一种特殊的互惠互利关系。
这种关系是建立在微生物与植物之间的信号交流和物质交换的基础之上的。
植物根际微生物可以通过吸附植物根系表面、形成生物膜、分泌各种有益物质等方式，对植物的生长和健康起着重要作用。
其主要作用包括：1. 促进营养吸收微生物可以分泌多种有机溶解物和有机酸，促进肥料的矿化，提高植物对营养物质的吸收能力。
2. 增强植物抗病性植物根际微生物可以分泌抗菌物质和生物酶，能够与植物共同对抗病原菌，提高植物的抗病能力。
3. 促进植物生长微生物还可以分泌植物激素如乙烯、生长素等，通过诱导植物生长，促进植物的发育和生长。
二、植物根际微生物的研究方法植物根际微生物的研究需要采用一系列的分子生物学和生态学方法。
主要包括：1. PCR扩增和测序通过PCR扩增和测序可以获得植物根际微生物的16S或18S rRNA基因序列，从而了解微生物的种群组成和多样性。
2. 岛式基因组测序通过对微生物的岛式基因组测序可以了解微生物的功能和代谢途径，阐明微生物与植物之间的生物交互机制。
3. 生态试验通过采用生态试验方法，可以了解微生物对植物生长的影响，探究生物间的交互关系和作用机制。
三、植物根际微生物在农业生产中的应用植物根际微生物作为一种新型肥料在农业生产中具有广泛的应用前景。
其主要应用包括：1. 生物肥料植物根际微生物可以培养在大量的载体中，并加入到肥料中，丰富土壤微生物种群，提高土壤肥力和养分利用率。
2. 生物防治植物根际微生物可以分泌具有抗菌和杀菌活性的物质，用于植物病害的预防和治疗，避免使用化学农药带来的负面影响。
植物与微生物互作的研究与应用
植物与微生物互作的研究与应用自然界中的生物之间都存在着密切的关系和互动。
其中，植物和微生物之间的互作是一个非常重要的研究领域。
这种互作涉及到植物的生长、繁殖、养分吸收等方面，同时也涉及到微生物对植物害虫的防治、土壤中营养元素的循环等方面。
本文将对植物与微生物互作的研究进展及其应用进行阐述。
一、植物与微生物互作的研究进展1、植物与根际微生物的互作植物根际微生物是指在植物根际环境中与植物根部紧密联系的微生物群落。
这些微生物包括细菌、真菌、放线菌等。
其中真菌和放线菌被称为“根际真菌”和“根际放线菌”，它们对植物的生长具有重要的促进作用。
研究表明，植物根际微生物可以通过多种途径来影响植物生长，包括促进植物根系生长、调节植物生理代谢、提高植物的抗逆能力等。
例如，某些细菌和真菌能够分泌出一些有机物来供植物吸收，其中包括一些有机肥料，比如氨基酸和核苷酸。
此外，它们还可以分泌生长素、激素等物质来促进植物生长。
2、微生物在植物害虫防治中的应用植物害虫是植物生长过程中的一大威胁，在农业和园艺生产中经常会给植物带来一定的经济损失。
通常情况下，人们会采用化学农药来进行防治，但是这种方法不仅成本高昂，还会对环境和人类造成一定的危害。
因此，研究如何利用微生物来防治植物害虫成为了近年来的热点话题。
微生物防治植物害虫的方法通常包括两种：一种是利用微生物的天敌作为生物杀虫剂直接对植物害虫进行防治，比如利用蘑菇毒素杀死害虫；另一种则是利用微生物来激活植物的免疫系统，使植物自身产生对害虫的抗性。
比如，利用植物根际微生物来增强植物的抗虫能力，从而达到防治害虫的目的。
3、微生物对土壤中营养元素的循环的影响土壤中的氮、磷、钾等营养元素对植物的生长发育有着极其重要的作用。
而在土壤中，这些营养元素的循环主要依靠土壤微生物的参与。
例如，有些细菌和真菌可以利用有机物中的氮、磷等营养元素，将其分解成较小的分子后释放给植物吸收利用。
同时，细菌和真菌中还存在一些可以吸附和释放有机肥料的细菌类，通过调节这些细菌的数量来达到土壤养分的管理目的。
植物与根际微生物的相互作用研究
植物与根际微生物的相互作用研究植物和根际微生物之间存在着一种密切的相互作用关系，在植物的根际环境中，微生物通过与植物根系互动，对植物生长和健康起到重要作用。
本文将探讨植物与根际微生物相互作用的研究进展和影响因素。
一、植物与根际微生物的相互作用类型1. 互利共生植物与根际微生物之间可以形成互利共生的关系。
例如，植物根系释放出的有机物质可以作为微生物的营养来源，而微生物则为植物提供营养元素和增强植物的抗病性能。
2. 寄生关系某些根际微生物会对植物的生长产生负面影响，形成寄生关系。
寄生菌会攻击植物的根系，导致植物生长发育受阻，甚至死亡。
3. 拮抗关系一些根际微生物对其他微生物存在拮抗关系。
这种拮抗关系可以帮助植物抵御病原菌的感染，维持植物根际环境的稳定。
二、植物与根际微生物相互作用的影响因素1. 植物物种不同的植物物种会通过不同的方式与根际微生物相互作用。
一些植物物种能够吸引和选择性地利用对其有益的微生物，从而增强其生长能力。
2. 根际微生物群落结构根际微生物群落的结构和多样性对植物的生长和健康起着重要作用。
研究发现，多样性丰富的微生物群落可以提高植物的抗病性能和养分吸收能力。
3. 根际环境条件根际环境条件，如土壤pH值、氮磷含量等，对植物与根际微生物的相互作用也有影响。
一些根际微生物对特定环境条件有适应性，能够更好地与植物合作。
三、植物与根际微生物相互作用的意义1. 促进植物生长根际微生物可以合成植物生长所需的营养物质，并促进植物根系的吸收和利用。
通过与根际微生物的相互作用，植物能够得到更多的养分，提高生长速度和生物量。
2. 增强植物抗病性一些根际微生物具有拮抗病原菌的能力，可以帮助植物抵御病害的侵袭。
通过与有益微生物的相互作用，植物的抗病能力得到提高，减少了对化学农药的依赖。
3. 提高耐逆性根际微生物的参与可以增强植物的耐逆性，使植物在环境恶劣条件下更好地生存。
例如，一些根际微生物能够降解土壤中的有害物质，减轻环境压力对植物的影响。
植物根际微生物组的研究进展
植物根际微生物组的研究进展邵秋雨，董醇波，韩燕峰*，梁宗琦（贵州大学生命科学学院生态系真菌资源研究所，贵州贵阳 550025）摘要: 根际微生物组 (rhizosphere microbiome)，是植物从其种子库土壤微生物组中有选择性地招募在根际聚集的动态微生物集群。
随着近年来高通量测序技术、宏基因组学等的飞速发展，根际微生物组与植物宿主及土壤微生物组间的紧密联系引起了全球关注和研究热潮。
根际微生物组被视作植物第二基因组，其与植物间的互作极为复杂，有正相也有负相。
植物通过从土壤微生物组中招募到根际的某些组分获得积极反馈。
正确管理植物根际微生物组不仅能促进宿主营养吸收、抵抗病虫害及适应环境胁迫，还可能促进健康土壤的形成，增强土壤生态系统的服务功能。
对根际微生物组的定义、驱动因素、研究方法及其与农业生产的关系4个方面进行综述，并重点关注了根际微生物组与植物宿主间的互作过程，以期为更好的开发利用这类生物资源提供新思路。
关键词: 根际微生物组；根系分泌物；农业生产；模式微生物群落Research progress in the rhizosphere microbiome of plantsSHAO Qiu-yu, DONG Chun-bo, HAN Yan-feng*, LIANG Zong-qi( Institute of Fungus Resources, Department of Ecology, College of Life Sciences,Guizhou University, Guiyang 550025, China )Abstract: Rhizosphere microbiome refers in particular to the dynamic microbial consortium that are selectively recruited by plants from the soil microbiome of their seed banks and gathered in the rhizosphere. With the rapid development of high-throughput sequencing technology and metagenomics in recent years, the natural close relationship among rhizosphere microbiome, plant host and soil microbiome have attracted global attention and become research upsurge. The rhizosphere microbiome, regarded as the second genome of plants, has very complex interactions with plants in positive and negative. Many studies have shown that plants can obtain positive feedback by recruiting certain members of the rhizosphere from the soil microbiome. The correct regulation of the rhizosphere microbiome can not only promote the nutrition absorption, resist plant diseases and insect and help the host to adapt environmental stress, but also promote the formation of healthy soils and enhance the service function of soil ecosystem. This paper reviewed the definition, driving factors, research methods of rhizosphere microbiome and the advances in relationship between rhizosphere microbiome and agricultural production. And the interaction between rhizosphere microbiome and plant host was focused. The purpose of the review is to provide new ideas for better exploitation and utilization of these biological resources.Key words: rhizosphere microbiome; root exudates; agricultural production; standard microbial model早在1904年，德国学者Hiltner就提出了“根际”一词，将其用以描述受植物根系影响的狭窄土壤带[1]。
药用植物根际微生物研究进展
药用植物根际微生物研究进展一、本文概述药用植物作为中医药学的重要组成部分，其独特的药用价值和生态适应性一直受到广泛关注。
近年来，随着生物技术的快速发展，药用植物根际微生物的研究逐渐成为新的研究热点。
根际微生物，包括细菌、真菌、放线菌等，与药用植物的生长、发育及次生代谢产物的合成密切相关。
本文旨在综述药用植物根际微生物的研究进展，包括根际微生物的多样性、功能及其与药用植物互作的机制，以期为药用植物资源的合理开发与利用，以及提高药用植物品质和产量提供理论支撑和实践指导。
通过综述国内外相关文献，本文梳理了药用植物根际微生物的研究现状，重点分析了根际微生物对药用植物生长、次生代谢及抗逆性的影响。
本文还探讨了根际微生物在药用植物生态系统中的作用，以及其在药用植物种植、病虫害防治等方面的应用前景。
通过深入研究和探索，我们期望能够更好地理解药用植物与根际微生物之间的相互作用关系，为药用植物的可持续发展提供科学依据。
二、药用植物根际微生物的种类与功能药用植物根际微生物是一个复杂而多样的微生物群落，主要包括细菌、真菌、放线菌等。
这些微生物与药用植物之间形成了密切的共生关系，对药用植物的生长发育和次生代谢产物的合成具有重要影响。
细菌类微生物：在药用植物根际中，细菌是最主要的微生物群体之一。
它们可以通过固氮、解磷、解钾等方式改善土壤环境，促进药用植物的生长。
一些细菌还具有产生抗生素、植物生长激素等有益物质的能力，对药用植物的病害防治和生长调控具有重要作用。
真菌类微生物：药用植物根际中的真菌主要包括菌根真菌、内生真菌和外生真菌等。
菌根真菌能够与药用植物形成共生体，增强植物对水分和养分的吸收能力；内生真菌则能够定殖在药用植物体内，促进植物的生长和次生代谢产物的合成；外生真菌则主要存在于药用植物根际土壤中，通过分解有机物质为药用植物提供养分。
放线菌类微生物：放线菌在药用植物根际中也扮演着重要角色。
它们能够产生多种抗生素和次生代谢产物，对药用植物的病害防治和次生代谢产物的合成具有重要影响。
植物根际微生物多样性与生态功能的研究进展
植物根际微生物多样性与生态功能的研究进展植物根际微生物是指与植物根系密切联系并生活在根际环境中的微生物群体。
它们是一种极为复杂的生态系统，在保持植物健康、促进植物生长发育、增强植物对逆境的抵抗等方面发挥着重要作用。
长期以来，研究者们对植物根际微生物的多样性与生态功能进行了不断的探索和研究，取得了许多重要的进展。
一、植物根际微生物的多样性随着分子生物学和计算机技术的发展，研究者们对植物根际微生物的多样性进行了广泛而深入的研究，主要应用了高通量测序技术、16S/18S rRNA基因序列分析等方法。
研究发现，植物根际微生物主要包括细菌、真菌、放线菌、病毒等多种群体，其中细菌是根际微生物群体中最为丰富的一类。
此外，植物根系泌出物、土壤气候等因素也对植物根际微生物多样性产生了影响。
二、植物根际微生物的生态功能植物根际微生物的多样性不仅是一种生态系统的基础，也是生态功能的关键。
通过与植物根系共生，不同种类的微生物群体在根际环境中形成了复杂的互作关系，参与了多种生态功能。
1. 促进植物生长发育：植物与根际微生物之间的互利共生关系是植物生长发育的重要保证。
微生物通过分泌生长调节物质、产生抗生素、固氮等方式促进植物生长发育。
例如，根瘤菌能够固氮并将过剩的氮供应给植物，使其获得必需的氮源。
2. 增强植物逆境抵抗能力：植物生长过程中常常受到环境逆境的影响，例如土壤贫瘠、气候变化等。
根际微生物可通过缓解毒素、降解有害物质、提高植物抗氧化能力等方式来增强植物的逆境抵抗能力。
3. 保护植物健康：拮抗细菌、真菌等微生物可以在根际环境中与植物有益微生物竞争，减少植物病原微生物引起的侵染。
此外，根际微生物还能够激活植物免疫响应并对植物产生的毒素进行降解。
三、未来研究方向虽然在植物根际微生物多样性和生态功能的研究方面已经取得了许多重要的进展，但我们仍然需要更深入的研究。
下面是一些可能的未来研究方向：1.植物根际微生物与植物病害关系的研究。
植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展
展望未来，可以利用现代生物技术如基因组学、代谢组学、蛋白质组学等方 法，深入研究根系分泌物与根际微生物相互作用的机制，为提高土壤肥力和促进 植物生长提供理论依据。同时，还可以利用生物工程手段，通过调节根系分泌物 或根际微生物的
种类和数量，优化土壤生态环境，提高农作物产量和品质。
参考内容二
一、引言
根系分泌物和根际微生物是植物根系与土壤微生物群落之间的重要交互因子。 根系分泌物为根际微生物提供营养物质，而根际微生物则通过分解根系分泌物促 进植物吸收养分。本次演示将对根系分泌物与根际微生物相互作用的研究现状、 研究方法、研究成果和不足进行综述。
一、根系分泌物与根际微生物相 互作用概述
根系分泌物是指植物根系通过分泌有机物质和无机物质，调节根际环境和促 进植物生长的过程。这些物质包括糖类、氨基酸、维生素等有机物质以及无机离 子等。根际微生物则是生活在植物根系周围的微生物群落，包括细菌、真菌、放 线菌等。
展，以便更好地理解和利用植物根系分泌物与根际营养的关系，为农业生产、 环境保护和生态修复等领域提供新的思路和方法。
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植物根系分泌物与根际微生物 交互作用机制研究进展
目录
01 一、植物根系分泌物 对根际微生物的影响
02
二、根际微生物对植 物的影响
三、植物-微生物交
03 互作用机制的研究进 展
04 四、未来展望
05 参考内容
植物根系与根际微生物之间的交互作用是生态系统中不可或缺的一部分。根 系分泌物是植物与土壤微生物交流的重要媒介，这些分泌物对根际微生物的种类、 数量和活动产生深远影响。根际微生物也通过多种方式反馈影响植物的生长和健 康。
研究根系分泌物在不同环境条件下的变化及其对植物养分吸收的影响；3） 探索通过调控根系分泌物来改善植物养分吸收的方法和应用。
植物根际微生物研究进展
植物根际微生物研究进展引言1904 年，德国微生物学家Lorenz Hiltner 提出了根际概念，他将根际定义为根系周围、受根系生长影响的土体。
100 多年来，根际研究方兴未艾，根际概念也不断得以丰富和完善。
为纪念根际概念诞生100 周年，亦为交流根际研究的最新进展，2004年9 月在Hiltner 的故乡、也是他曾工作多年的城市一慕尼黑召开了第一届国际根际大会。
450 多位国际根际研究专家参加了会议，会议分成16 个分会，共有113 个会议报告和308 个墙报展示。
微生物是整个会议交流的重点，共有9 个分会、69 篇会议报告和192 篇墙报报告微生物的研究进展，分别占总数的56% 、61% 和62%。
现根据会议交流情况结合近年来国际上根际微生物的研究动向，对根际微生物研究的最新进展和面临的挑战作。
1根际微生物研究方法进展环境微生物的生物多样性过去通常是用分离和培养技术加以研究的。
近20 年来，分子生态技术迅速发展，通过对环境16S rRNA 基因进行的大量研究表明，微生物生物多样性远比用传统方法估计的要高。
微生物工作者惊奇发现环境中绝大部分微生物实际上从没有得到过培养，这些未培养的微生物与已培养的种群在系统发育上存在很大差距。
根际与其他生境一样，用分子生态方法证明根际微生物不仅具有丰富的多样性，而且含有大量未培养的微生物种群。
但是尽管在包括根际在内的不同生境中发现了大最未培养微生物，对这些微生物在环境中的功能目前仍了解很少。
大部分根际过程的微生物学机理尚不清楚。
深入理解根际微生物生化过程和植物－微生物相互作用的机理仍然是根际微生物工作所面临的重大挑战。
近年来分子生态方法已取得了－系列新的突破性进展，这些新方法使探索根际微生物不同个体的生态功能成为可能。
Hurek 等提出测定环境微生物新陈代谢中的关键基因能提供微生物群体的功能信息。
例如固氮基因特别适合于进行固氮微生物的系统发育分析。
建立功能基因文库可揭示根际微生物的功能多样性0 mRNA 实时定堂分析则可预测功能基因的表达水平。
丛枝菌根真菌植物根际微生物互作研究进展与展望
丛枝菌根真菌植物根际微生物互作研究进展与展望一、本文概述随着生态学、微生物学和植物生物学等多个学科的深入发展，丛枝菌根真菌与植物根际微生物的互作关系已成为研究的热点。
这些微生物在土壤中的共生、竞争和拮抗等相互作用，不仅影响植物的生长和发育，还对整个生态系统的稳定性和健康性具有深远影响。
本文综述了近年来关于丛枝菌根真菌与植物根际微生物互作关系的研究进展，包括互作机制、影响因素以及调控策略等方面，并对未来的研究方向进行了展望。
通过深入了解这些微生物的互作关系，我们可以为农业可持续发展、生态环境保护以及生物资源的开发利用提供新的思路和方法。
二、丛枝菌根真菌与植物根际微生物的互作机制丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）作为土壤中的重要微生物之一，与植物根际微生物之间存在着复杂而精妙的互作关系。
这种互作不仅影响植物的生长和发育，也对土壤微生物群落的结构和功能产生深远影响。
近年来，随着分子生物学、基因组学和生态学等学科的快速发展，对AMF与植物根际微生物互作机制的研究取得了显著进展。
AMF与植物根际微生物在营养竞争方面存在明显的互作。
AMF通过扩大根的吸收面积，增强植物对水分和矿质营养的吸收能力。
同时，AMF还能分泌多种胞外酶，如磷酸酶、几丁质酶等，分解土壤中的有机物质，为植物提供营养。
这种营养竞争不仅影响植物的生长，也影响根际微生物的生存和繁殖。
AMF与植物根际微生物在信号交流方面也存在互作。
AMF能感知并响应植物分泌的根际信号物质，如生长素、独脚金内酯等，从而调整自身的生长和代谢。
同时，AMF也能分泌多种信号分子，如菌根因子、几丁质等，与植物和根际微生物进行信号交流，共同调节根际微生态环境。
AMF与植物根际微生物在生态功能方面也存在互作。
AMF能提高植物的抗逆性，如抗旱、抗盐、抗病等，从而改善植物的生存环境。
AMF还能与根际微生物共同构建稳定的土壤微生物群落，维持土壤生态系统的健康与稳定。
植物根际微生物研究及其在农业生产中的应用
植物根际微生物研究及其在农业生产中的应用植物根际微生物是指与植物根系密切关联、在根际内活动的微生物群体，包括细菌、真菌、放线菌、原生动物及病毒等多种微生物生物类群。
根际微生物是土壤生态系统中极其重要的组成部分，与植物之间的相互关系密切。
在互惠共生的范畴内，根际微生物能够为植物提供养分、抑制病原微生物的侵染、促进植物生长发育以及增强植物适应环境的能力等一系列与植物生长密切相关的生物学功能。
为什么要研究根际微生物根际微生物研究近年来渐成热点，主要原因是：一方面，根际微生物与植物之间的相互关系是农业生产中不可或缺的一环。
另一方面，目前信息技术的快速发展为根际微生物研究奠定了良好基础。
在这种趋势下，植物根际微生物研究在当前和未来的农业生产上将起到越来越重要的作用。
根际微生物在植物生长中的作用从植物角度看，根际微生物是植物微环境中的必备组分。
其中，最为重要的是根区内的植物共生菌。
例如，与根系细胞内部共生的根瘤菌可以将空气中的氮气转化为植物所需的氨基酸，提高植物的养分供应；嗜磷菌则能提高磷酸盐的利用率；而植物病原真菌的对抗则可以被抑制。
此外，还有利用有机废弃物降解发酵释放植物可利用的养分，而且还有可能和其它生态系统一起协同生长。
总之，根际微生物在植物生长中发挥着重要的作用。
应用前景农业生产中，化学肥料和农药的广泛使用导致了长期农业生产中环境污染和土壤质量下降等问题。
在这种情况下，研究根际微生物的利用途径成为重要的方式。
通过利用得当的根际微生物来发挥微生物的作用，可以有效抑制植物病害的发生，降低化学农药和肥料的使用量，并同时提高长期的土壤肥力。
目前，一些被广泛应用的根际微生物产品包括：生物农药、生物肥料和生物修复产品等。
其中，利用植物共生菌等以微生物资源为基础的新型生物肥料已经得到了广泛的验证，在充分使用农资的情况下有着较为显著的效果。
总结根际微生物研究和应用近几年来取得了诸多进展，从而推动了农业生产环境的改善和可持续性发展。
植物根际微生物群落的研究
植物根际微生物群落的研究植物的健康与否与其所处环境密不可分，而植物根际微生物群落则是其中重要的一个方面。
每一种植物的根际微生物群落都是独一无二的，而它们与植物的共生关系也十分复杂。
随着科学技术的不断进步，植物根际微生物群落的研究越来越深入。
本篇文章将从以下几个方面探讨植物根际微生物群落的研究现状和进展：简介植物根际微生物群落；研究方法；共生关系；应用前景。
一、简介植物根际微生物群落植物根际微生物群落指的是分布于植物根区域内的微生物群体，包括细菌、真菌、放线菌、古菌、原生动物和病毒等多种微生物。
在整个生态系统中，植物的根系构成了一个小型的生态系统，通过与微生物的相互作用，植物根系可以吸收营养、保持抗病性和适应环境等多种功能。
因此，植物根际微生物群落是植物生长发育的重要因素之一。
目前，研究表明，植物根际微生物群落对植物生长发育、光合作用、抗病性和营养素循环等方面都有重要影响。
不同植物的根际微生物群落类型也各有特点，如草本植物的根际微生物群落种类普遍较为丰富，而木本植物的根际微生物群落相对单一。
二、研究方法随着技术的不断进步，越来越多的科学家开始利用二代测序技术和大数据分析方法，研究植物根际微生物群落的种类和功能。
具体来说，研究方法主要包含以下几种：（1）传统的分离培养法：传统的方法利用培养基来判断土壤和根际中的细菌和真菌等微生物种类，研究不同微生物之间的关系。
（2）PCR扩增技术：PCR扩增技术可以用于快速检测微生物DNA序列，帮助科学家确定不同微生物的种类和数量。
（3）16S/18S rRNA基因测序：16S/18S rRNA基因是编码细菌和真菌的核糖体RNA的基因，在研究微生物分类、多样性和进化时有重要作用。
（4）基于大数据分析的方法：大数据分析技术可以快速、准确地分析大规模的数据集，预测微生物的功能和相互作用等信息。
三、共生关系植物根际微生物群落中的微生物与植物之间的互动关系种类繁多，包括共生、互利共存、拮抗和寄生等。
植物与根际微生物互作促进植物生长的研究
植物与根际微生物互作促进植物生长的研究植物与根际微生物之间的互动关系在近年来备受关注。
研究表明，植物根系周围的微生物生态系统对植物的生长和健康起着至关重要的作用。
这些微生物包括细菌、真菌和古菌等多种生物体，并且它们对植物的生长情况和抵御环境胁迫有着不同的影响。
一、根际微生物对植物的生长起促进作用根际微生物可以辅助植物吸收养分，提高植物的生长速度和抗病能力。
细菌类微生物可以将大气氮转化为亚硝酸盐和氨，从而使其能够被植物吸收和利用。
真菌类微生物可以分解难以分解的有机物质，让植物更容易吸收养分。
J.J.齐森科等人在进行的一项对小麦恢复生长的研究中发现，通过种植种子中添加根际微生物的方式可以促进小麦的生长。
他们将小麦种子分为三个组别，一组放置于含有卡那霉素的培养基中，一组添加发酵液，第三组则同时添加发酵液和卡那霉素。
结果发现，添加发酵液的那组小麦生长情况最佳。
这说明添加根际微生物可以促进植物的生长。
二、植物对于根际微生物的选择性植物通过根毛和分泌物质与根际微生物进行互动。
有些植物能够筛选出优质的微生物，有些能够选择利于它们的特定微生物。
植物和微生物之间的交换不仅依赖于植物的生长状态和质量，还与周围环境的气候状况等因素有关。
C. Doornbos等人研究表明，33个水稻品种中，只有20个被发现存在与特定的根际微生物关联，而且不同的品种关联的菌株数量也不相同。
这说明不同的植物存在着对不同菌株有选择性的特征。
三、植物-微生物共生促进抗性根际微生物的共生也有助于植物的抗性。
当微生物稳定地生长在植物周围时，它们可以将自己与植物的免疫系统"重新编程"，从而让植物更好地地抵御环境侵袭和病菌感染。
近年来，研究人员关注了植物-微生物的共生机制，以期开发更好的植物保护方法。
S. Saori等人在对马铃薯病样菌感染进行的研究中，发现添加特定菌株的根际微生物可以极大地降低马铃薯根腐病的感染率。
四、结论植物和根际微生物之间的相互作用是一种复杂的过程。
根际微生物调控植物根系构型的研究进展_陈伟立
第３６卷第１７期２０１６年９月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３６，Ｎｏ．１７Ｓｅｐ．，２０１６基金项目：国家自然科学基金（３１２７０４４８）；广东省高等学校人才引进专项（粤财教［２０１３］２４６号）收稿日期：２０１５⁃０２⁃２６；㊀㊀网络出版日期：２０１５⁃００⁃００∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙａｏｑｓｃａｕ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１５０２２６０３９０陈伟立，李娟，朱红惠，陈杰忠，姚青．根际微生物调控植物根系构型的研究进展．生态学报，２０１６，３６（１７）：㊀⁃㊀．ＣｈｅｎＷＬ，ＬｉＪ，ＺｈｕＨＨ，ＣｈｅｎＪＺ，ＹａｏＱ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｂｙｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１７）：㊀⁃㊀．根际微生物调控植物根系构型的研究进展陈伟立１，李㊀娟２，朱红惠３，陈杰忠１，姚青１，２，∗１华南农业大学园艺学院，广州㊀５１０６４２２仲恺农业工程学院，广州㊀５１０２２５３广东省微生物研究所，广州㊀５１００７０摘要：根系构型是最重要的植物形态特征之一，具有可塑性，既由遗传因素控制，又受到许多环境因子的调控㊂近年的大量研究表明，根际微生物能够调控植物的根系构型，进而影响植物的一系列生理与生态过程㊂综述丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）㊁根瘤菌㊁植物根际促生菌（ＰＧＰＲ）等重要根际微生物类群对植物根系构型的调控模式以及相应的调控机理，并对进一步的研究进行了展望，旨在为今后的相关研究和实际应用提供参考㊂关键词：根系构型；根际微生物；调控Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｂｙｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ㊀ＣＨＥＮＷｅｉｌｉ１，ＬＩＪｕａｎ２，ＺＨＵＨｏｎｇｈｕｉ３，ＣＨＥＮＪｉｅｚｈｏｎｇ１，ＹＡＯＱｉｎｇ１，２，∗１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ２ＺｈｏｎｇｋａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０２２５，Ｃｈｉｎａ３ＧｕａｎｇｄｏｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１００７０，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ（ＲＳＡ）ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．ＲＳＡｅｘｈｉｂｉｔｓａｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｔｈａｔｉｓｎｏｔｏｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｇｅｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｂｕｔｉｓａｌｓｏｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｄｉｖｅｒｓｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｃａｎｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｐｌａｎｔＲＳＡ，ａｎｄｆｕｒｔｈｅｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅａｎａｒｒａｙｏｆｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．ＴｈｉｓｐａｐｅｒｍａｉｎｌｙｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔＲＳＡｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｓｕｃｈａｓａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｒｈｉｚｏｂｉａ，ａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ．Ｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｐｒｏｐｏｓｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｐｒａｃｔｉｃａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ众所周知，根系在植物生长发育中起着重要的作用，既是植株吸收水分和营养的主要器官，又是支撑植株地上部的重要力量［１］㊂因此，根系作为植株的地下部分，其活力与植物吸收能力的强弱有直接关系，这些都直接影响着地上部分的生长与发育㊂由于土壤的物质和能量被植物获取和利用均是通过根系得以实现的，因此，根系的分布特征反映了土壤的物质和能量被植物利用的可能性以及生产力，而根系在土壤中的分布特征网络出版时间：2015-12-14 14:03:26网络出版地址：/kcms/detail/11.2031.Q.20151214.1403.034.html２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀主要表现为根系构型（Ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＲＳＡ）［２］㊂根系构型既受到遗传控制，又受到许多环境因子（尤其是根际微生物）的调控㊂本文在此主要综述了根际微生物对根系构型的调控作用及其相应机制，旨在为后来研究者提供一定的理论参考，进一步阐明根际微生物与根系构型之间的复杂关系，最终更好地被应用于生产实践㊂１㊀植物根系构型１．１㊀根系构型研究的意义根系构型是一个重要的农学和生态学指标，指同一根系中不同级别的根在生长介质中的相互连接情况和空间分布［２］，具体包括根系形态㊁根系拓扑结构㊁总根长㊁根系分布㊁根长密度和根系的延长速率㊁各级根的发生及在空间的三维分布㊁根系的生长角度和根系的扭转程度等㊂根系构型特点直接反映了根系的生长状况㊂良好的根系构型不仅可以提高根系对土壤养分和水分利用的效率，而且也是构建稳定生态群落的基础，此外，根系构型在土壤维持［３⁃４］和抗病性［５⁃６］方面也起着不可或缺的作用，所以，植物根系构型的研究对植物的生长发育及其生态稳定性具有重要意义㊂近年来，根系构型的研究已经成为诸多学科研究的热点问题，主要包括植物根系生长及对养分吸收利用等营养功能的研究［７⁃８］，不同根系构型对各种土壤环境的适应性变化的定量研究［９⁃１０］，植物根系生长的三维可视化模拟研究［１１⁃１３］，以及根际微生物对植物根系构型的影响［１４⁃１５］㊂１．２㊀根系构型调控的必要性在全世界大部分地区，水分和矿质养分的有效性是作物生产力的主要限制因素，而且肥沃并具有良好生态环境的耕地极其有限［１１］，这对主要经济作物如水稻［１６⁃１７］㊁小麦［１８］㊁玉米［１９⁃２０］及其它植物如橡胶［２１］㊁大豆［２２］㊁荔枝［２３］㊁苜蓿［２４］等的生长状况及产量影响巨大，而植物生长状况的良好与否很大程度上依赖于根系对土壤水分及养分吸收能力的强弱㊂在同样的环境条件下，良好的根系构型可以提高植株对有限资源的利用，进而提高产量和品质［２５］㊂而根系构型具有极强可塑性的报道屡见不鲜［２６］，说明作物生产中对根系构型的调控是绝对可行的㊂在育种界，根系构型特点已经慢慢成为育种者考虑的重要因素之一［２７⁃２８］，而且很多研究也表明植株根系构型的改善会促进植株生长和发育㊂因此，根系构型的调控对植株的生长发育及最终产量都具有重大的现实意义，是满足当代社会对作物产量需求的一个有效解决途径㊂１．３㊀根系构型调控的途径根系主要的功能就是从土壤或基质中吸收水分和养分，因此通过控制水分［１７，２０］和养分［２９］的多少将会直接影响根系的生长发育状况及生理特性㊂例如，低磷可以诱导水稻［３０］和拟南芥［３１］侧根的发生，不过在玉米中则发现相反的结果［３２］，这说明磷对根系的改善作用因物种不同而不同㊂另外，土壤或基质的温度或外界环境的温度，以及土壤的质地和机械阻力也会对根系的生长产生影响，在一定的温度范围内，植物根系的长度随温度的升高而增长，当温度过高或过低时都会抑制根系的生长［３３］㊂在紧实土壤中生长的根系，其伸长速度减慢，根长缩短且变粗等㊂另外一些微量元素如硼㊁钼等对根系的生长也是不可缺少的㊂虽然有毒元素如铜过多则会抑制主根生长，但会促进比较短的侧根的密度［３４］㊂近年来，土壤生物因子对根系构型的调控作用日益引起关注，其中根际微生物对根系构型的调控得到广泛报道㊂根际微生物是土壤生态系统中最为活跃的构成因子，参与了土壤中各种生物学过程（如共生）和生物化学过程（如土壤酶），对植物的生长发育和环境适应性产生重要影响㊂植物根际是植物㊁微生物和土壤相互影响最强烈的区域，根系构型与根际微生物间相互影响，相互作用，根系构型的改变势必会影响微生物群落的构成与分布，而根际微生物的存在对植株根系的发育及生长也有重要的影响㊂目前关于此领域的研究主要集中于丛枝菌根真菌（ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉ，ＡＭＦ）㊁根瘤菌及植物根际促生菌（ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＰｒｏｍｏｔｉｎｇＲｈｉｎｏａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）等根际微生物如何有效地调控植物根系构型［３５⁃３９］㊂２㊀根际微生物对根系构型的调控２．１㊀ＡＭＦ㊀㊀ＡＭＦ是与植物内共生的土壤真菌，其宿主范围十分广泛，可与陆地上８０％以上的维管束植物形成共生关系［４０］㊂建立共生体后，ＡＭＦ可以提高植物根系对土壤水分及养分的吸收，植物的抗旱性㊁耐涝性㊁耐盐性和抗病性，加强植物抵抗高温和重金属毒害的能力，此外ＡＭＦ还可以分解有毒有机物，修复污染与退化土壤等［４１⁃４２］㊂虽然对ＡＭＦ的认识已经非常深刻，但是其依然是植物微生物群落中一个关键却神秘的组分㊂ＡＭＦ侵染植物根系而形成丛枝结构，因此认为ＡＭＦ对植物生理生态过程的影响与根系构型的变化密不可分，国内外有关ＡＭＦ影响植物根系构型的研究已经有２０多年的历史，发现ＡＭＦ对植物根系构型的调控是全方位的，包括根系生物量㊁长度㊁根直径㊁根总表面积㊁根总体积㊁分枝数㊁根生长角度以及侧根发育和不定根形成等各根系指标㊂在根系生物量㊁长度及面积等方面，柱花草（Ｓｔｙｌｏｓａｎｔｈｅｓｇｒａｃｉｌｉｓ）接种Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ显著增加了根系长度，而且还观察到其基根角度有增大的趋势［４３］㊂接种ＡＭＦ时，角豆树白根㊁黄根生物量及玉米根系总长度㊁根条数（根分枝数）和根系吸收面积都显著［４４⁃４５］增加，而在柑橘根系长度增加的同时，根系的平均直径却降低了［４６］，这与Ｙｕａｎ等人［４７］所观察到根平均直径增加的结果不同，而且还发现不同ＡＭＦ种类对植株生长效应不同，促进或抑制地上部和地下部生物量的情况时有报道［４８⁃４９］㊂不管是接种Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ还是Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｄｅｌｉｃａｔａ都增加了翅果油树的根系体积㊁表面积和根系吸收能力，提高了根系酶体系，有利于植物抵抗各种胁迫，对扩大翅果油树植物的分布区具有重要意义［５０］㊂除此之外，Ｙａｏ等人［３５］第一次报道了丛枝菌根对不同直径级别根系的分布情况的影响，发现接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ显著增加柑橘直径＜０．４ｍｍ根系比例，减少直径０．４ １．２ｍｍ的根系比例㊂之后Ｗｕ等人［５１］也发现接种ＡＭＦ后在显著增加Ｃｉｔｒｕｓｔａｎｇｅｒｉｎｅ根系总长度㊁总投影面积㊁总表面积和总体积的同时，０ １ｃｍ根总长及其在中的比例也得到增加，但根平均直径和１ ２ｃｍ分级根总长在总根长中所占比例显著减少㊂在侧根及分枝方面，ＡＭＦ起着巨大作用［４７，５２⁃５３］㊂Ｓｃｈｅｌｌｅｎｂａｕｍ等人［５４］发现，接种Ｇｌｏｍｕｓｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ使得葡萄（Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ）根系的一级㊁二级和三级根的分枝分别增加了１４０％㊁２００％和２６６％㊂在其它植物种类中也发现了类似现象，接种ＡＭＦ使成年番荔枝根系总数目㊁一级侧根数目和二级侧根数目分别增加了３㊁２和４倍，而且总根㊁不定根㊁一级侧根和二级侧根的长度都有不同程度的增加［５５］；接种Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ虽然没有增加水稻冠根的数量，但是由冠根发育出来的大侧根和细侧根数量都比对照高出三分之一，而且还发现细侧根数量的增加是由于大侧根数量增加引起的，不受接菌影响［３６］㊂而且在干旱和水涝条件下，接种ＡＭＦ分别促进水稻分枝指数增加２．４ ４．１和１．７ ２．６倍［５６］㊂ＡＭＦ同样促进荔枝［５７］㊁柑橘［５８］和欧洲桤木［５９］等木本植物的根系分枝，但显著减少后者根毛数量㊂此外，在低温［６０］㊁水分胁迫［３９，６１⁃６３］㊁盐胁迫［４１，６４］㊁原油污染［６５］的土壤中，ＡＭＦ对根系构型的改善愈发明显，这促进了植物在逆境条件下的正常生长发育㊂而且研究发现感染立枯病的番茄在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，根系总长度和根尖数量增加，这在一定程度上使植株更加抗病［６６］㊂另外在组培㊁扦插和嫁接试验中，ＡＭＦ对植物根系的生长发育起着促进作用，在Ｗｉｌｌｉａｍｓ香蕉（ＭｕｓａＡＡＡ）上，Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ虽然显著地增加组培苗的须根数量，但是须根的平均长度降低，导致整个根系中须根的总长没有变化［６７］㊂ＡＭＦ可以改善一品红扦插时的生根表现，显著促进了不定根的生成［６８］，也会增加西瓜嫁接苗的根系生物量［６９］㊂另外还发现，复合菌种处理的番茄根系总根长和根鲜重均显著高于单一菌株处理［７０］㊂干旱下接种内生菌根真菌㊁外生菌根真菌㊁混合接种对滇柏和楸树根系影响不一致，滇柏以外生菌和混合菌接种对根系生物量的效果更显著，而楸树以内生菌的效果最为显著，而且滇柏根系平均直径㊁总长度及表面积呈增加趋势［７１］㊂虽然上述研究中报道的都是ＡＭＦ对根系构型特点改善作用更大，但是其不影响或减少根系长度或侧根数量的报道也有许多，例如接种时湿地植物Ｂｉｄｅｎｓｆｒｏｎｄｏｓａ根系长度和表面积要低于不接种处理，而接种对３㊀１７期㊀㊀㊀陈伟立㊀等：根际微生物调控植物根系构型的研究进展㊀４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀Ｅｃｌｉｐｔａｐｒｏｓｔｒａｔａ根系构型影响不大［７２］㊂而在多年生黑麦草中，ＡＭＦ虽然没改变根系生物量，但显著减少根长度，根直径和根数量［７３］㊂另外有研究指出当植株所接ＡＭＦ种类不是其优势菌株时，不会增加根系长度和促进侧根的发生，甚至会比不接菌时的根系长度和侧根数量都要低［７４⁃７５］，其中很大的原因可能是其与植株根系竞争碳素㊂由此可见，ＡＭＦ对根系构型的影响错综复杂，而这可能是由于不同植物种类㊁不同菌剂种类㊁不同试验条件等造成的，反过来，不同种类植株根系构型不同也会影响对ＡＭＦ的依赖性㊂２．２㊀根瘤菌根瘤菌是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌，是与豆科植物共生的重要微生物，它能侵染豆科植物根部或茎部而形成根瘤或茎瘤，然后在根瘤或茎瘤中分化成类菌体，将空气中的氮素固定为植物可吸收利用的氨㊂Ｈａｆｅｅｚ等［７６］发现根瘤菌Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍ使得棉花根干重㊁根生物量和根表面积分别增加了２４８％㊁３３２％和２８３％，而且会促进蒺藜状苜蓿的根毛卷曲及增加分枝的程度，进而侧根数量增多［７７⁃７８］，还发现百脉根根瘤菌会促进拟南芥侧根发生和伸长［７９］，但是也有研究者发现接种根瘤菌对大豆根系长度没有影响，但会增加根表面积和体积［８０］㊂不过，目前关于根瘤与根系构型的直接研究并不多见，诸如根瘤在根系上如何分布的以及根瘤的形成对根系构型又会有怎样的促进或抑制作用等问题尚未得到深入探讨㊂２．３㊀ＰＧＰＲＰＧＰＲ是栖居于植物根围中的一类土壤细菌，通过诸多方式来促进植株生长，如产生植物激素（生长素和赤霉素等）㊁氮固定㊁溶磷㊁抵抗重金属污染和改善根系构型等，而且可以减少肥料的施用［８１⁃８２］，常见的如假单孢菌属和芽孢杆菌属等㊂通常情况下，ＰＧＰＲ作为生物肥料㊁植物促进和生物防除方面的接种剂，在农业生产起着重要的作用［８３］㊂但是关于ＰＧＰＲ对植物根系构型影响的研究并不是很多，但是，在已报道的研究中发现其在改变根系构型方面所起作用也是很重要的㊂大部分的ＰＧＰＲ都增加植株根毛密度和根长度及根生物量，促进根毛从近根尖部位开始形成［８４⁃８６］㊂Ｓｅｒｒａｔｉａｐｒｏｔｅａｍａｃｕｌａｎｓ会增加鹰嘴豆（Ｃｉｃｅｒａｒｉｅｔｉｎｕｍ）根长㊁侧根数量和长度以及根生物量［８７］，接种Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｌｉｐｏｆｅｒｕｍ会增加玉米幼苗根表面积㊁根生物量㊁根长和根尖数量，促进根系分枝，但没有改变根平均直径［８８］，而之前的研究发现，接种Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ在增加菜豆根长和根鲜重的同时会减少根直径，而且在菜豆苗生长的初始阶段，细根在长根中所占比例大［８９］，但是Ｎｏｓｈｅｅｎ等人［８１］发现接种ＰＧＰＲ（特别是Ａ．ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ和Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚｅｒｉ）同时显著地增加红花（Ｃａｒｔｈａｍｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ）根长㊁根面积和根直径㊂ＧｕｔｉＥＲｒｅｚ－Ｌｕｎａ等人［９０］在柠檬根际土壤中成功分离出三种促进主根生长和侧根发育的菌株，经鉴定分别为蜡样芽胞杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｃｅｒｅｕｓ），简单芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｉｍｐｌｅｘ）和芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ），均属于ＰＧＰＲ，它们是通过释放挥发性有机化合物来改变根系构型的㊂此外在有ＡＭＦ或施用化肥时，接种ＰＧＰＲ的效果会更加显著［９１］㊂与ＡＭＦ类似，ＰＧＰＲ也有不影响甚至抑制根系生长的效应，例如，接种Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｔｒｉｖｉａｌｉｓ会使得杂草双雄雀麦（Ｂｒｏｍｕｓｄｉａｎｄｒｕｓ）根系生物量㊁根表面积㊁根体积和根尖数量减少，从而保证硬质小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍｄｕｒｕｍ）的正常生长［９２］㊂两种根际促生菌假单胞细菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ）和肠杆菌（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｃｌｏａｃａｅ）对黄瓜根系生长的影响不明显，这可能与植物种类有关，或者是由于植物对根际促生菌的选择差异性㊂２．４㊀其他根际微生物除了ＡＭＦ㊁根瘤菌和ＰＧＰＲ外，其它根际微生物如外生菌根真菌等对植物根系构型也有一定的影响㊂不同于ＡＭＦ，外生菌根共生体只存在于５％以下陆生植物种类中，但是许多生长于温带森林的松科和山毛榉科以及热带亚热带地区的桃金娘科和龙脑香科都以外生菌根为主［９３］，主要功能是扩大根系对水分和养分的吸收面积，分泌多种生物酶，提高植物根系对氮㊁磷和钾等养分的吸收，产生生物素㊁生长素等促进植物生长，提高植物的抗逆性和抗病性，以及活化土壤［９４⁃９５］㊂分别接种黄色须腹菌（Ｒｈｉｚｏｐｏｇｅｎｌｕｔｅｏｕｓ）㊁彩色豆马勃（Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ）和美味牛肝菌（Ｂｏｌｅｔｕｓｅｄｕｌｉｓ）３种外生菌根真菌后，黑松（Ｐｉｎｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）幼苗许多根系参数均比对照有不同程度的增加，侧根与主根之间夹角从大到小依次为Ｒ．ｌｕｔｅｏｕｓ㊁Ｂ．㊁Ｐ．ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ㊁对照，Ｒ．ｌｕｔｅｏｕｓ有效扩大了根系吸收的空间范围［９６］㊂另外，Ｐ．ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ和Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｇｌａｔｈｅｉ对滇柏［７１］和松树［９７］的根系效应也与上述相似㊂此外对分别来自正常森林和火烧森林的假山毛榉（Ｎｏｔｈｏｆａｇｕｓａｌｐｉｎａ）幼苗根系比较发现，外生菌根真菌（Ｄｅｓｃｏｌｅａａｎｔａｒｃｔｉｃａ）促使其根系系统更加深入土壤，且侧根及细根主要分布在下层土壤，以避免上层较低的相对湿度［９８］㊂另外干旱胁迫下，外生菌根真菌虽然没有增加幼年欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）植株生物量，但显著增加了根尖数量和细根形成，特别是０．２ ０．８ｍｍ级别根［９９］㊂除了外生菌根真菌外，弗兰克氏菌是一类能与多种非豆科木本双子叶植物共生固氮的放线菌，它也显著促进欧洲桤木（Ａｌｎｕｓｇｌｕｔｉｎｏｓａ）幼苗根系分枝，但会显著减少根毛数量［５９］㊂而且有意思的是，Ｋａｗａｇｕｃｈｉ等人［１００］用从绿色木霉菌（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａｖｉｒｉｄｅ）分离出来的木聚糖酶处理烟草根系发现主根细胞分裂和细胞伸长受到抑制，但是根系维管束和根毛的形成并不受任何影响，而且若移除该木聚糖酶，根系构型会重新改变，说３㊀；（２）改㊂３．１㊀众所周知㊁不定根构成的直根系；［１０１］，另外，木本植物与草本植物的根系也明显不同㊂除去物种之间的差异性，侧根是影响植物根系构型最主要的内在因子，其在根系响应土壤环境条件方面起着至关重要的作用，因此，环境因子往往是通过影响侧根的发生来影响根系构型［１５，１０２⁃１０３］㊂高等植物侧根的形成主要包括四个关键阶段［１０１］：（１）中柱鞘建成细胞受到刺激发生分化；（２）中柱鞘细胞的极性不对称分裂产生侧根原基；（３）侧根原基细胞膨大突破主根最处层；（４）侧根分生组织的活化与侧根生长㊂早在上世纪９０年代，Ｔａｙｌｏｒ和Ｓｃｈｅｕｒｉｎｇ［１０４］就发现番茄根系的ＲＳＩ⁃１基因在侧根原基发生的早期就被启动，一直持续到侧根刚刚突出主根，认为ＲＳＩ⁃１可以作为侧根发生过程中的分子标记；另外在拟南芥的根系还发现ＬＲＰ１基因在侧根和不定根的原基发生的早期启动，而在侧根突出主根之前关闭，也可作为侧根发生的分子标记［１０５］㊂不过到目前为止还没确定哪个标记基因可以用于研究侧根发生的关键阶段㊂根系活力也是影响根系构型的另一重要因素㊂在Ｋａｗａｇｕｃｈｉ等人［１００］用从Ｔ．ｖｉｒｉｄｅ分离出来的木聚糖酶处理烟草根系的研究中发现主根细胞分裂和细胞伸长受到抑制可能是根系中编码细胞周期素依赖性激酶５㊀１７期㊀㊀㊀陈伟立㊀等：根际微生物调控植物根系构型的研究进展㊀６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀（ｃｙｃｌｉｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｋｉｎａｓｅｓ，ＣＤＫ）的基因表达受阻导致根分生组织活力的降低㊂在辣椒中接种三种ＡＭＦ菌剂（Ｇｌｏｍｕｓｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ）都显著增加了根系活力以及根系抗氧化酶活性，一级侧根数㊁根表面积㊁根体积和根质量都比对照高出许多，其中Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ的效果最佳［１０６］㊂根生长角度对根系构型的影响同样不可忽略，Ｕｇａ等人［１０７］在水稻上发现ＤＲＯ１是控制深根比率的一个主要数量性状位点，而且干旱条件下ＤＲＯ１会增大根生长角度，从而促进深根系统的形成，提高水稻产量㊂３．２㊀激素调控植物激素是调控根发育和构型的主要因素㊂研究发现生长素运输途径对根系结构的调控主要表现在以下方面：（１）参与主根的生长；（２）参与侧根的形成与伸长，具体为参与侧根原基组织的生长，使侧根从母根上突出；（３）调控盐胁迫条件下根系的发育过程，从而使根系的生长发育适应盐胁迫㊂其中，最重要的，植物生长素是侧根发生和发育的重要信号［１５］㊂添加外源生长素能够增加侧根的数目，抑制生长素的运输则减少侧根的数目［１０８］，而且还发现生长素的峰值出现在侧根的发生位置以及侧根突出和伸长阶段［１０１］㊂ＡＭＦ会促使根系合成生长素增加，并且生长素信号是早期丛枝菌根形成所必需的［１０９］，因此接种ＡＭＦ改变玉米根系构型可能是由于其增加了ＩＢＡ所导致［１１０］，且在番茄中也发现了类似的现象［１１１］㊂一些ＰＧＰＲ可以释放ＩＡＡ改变植株生长素含量，进而促进植株形成一个细长且高度分枝的根系系统［１１２］㊂同样，在Ｊｉａｎｇ等人［１１３］的研究中发现，以细菌为生的线虫类会促进土壤中产生ＩＡＡ的细菌生长和增加土壤中氮营养和ＩＡＡ，进而促使拟南芥形成高度分枝根系系统，而且根系更长更细㊂另一方面，Ｐ．ｔｒｉｖｉａｌｉｓ会通过产生高浓度的ＩＡＡ来抑制杂草根系的生长，从而真正意义上实现生物防控［９２］㊂分子水平上，侧根发生最重要的一种生长素蛋白是ＳＬＲ１／ＩＡＡ１４，ｓｌｒ１突变体会钝化ＩＡＡ１４而不能形成侧根［１１４］㊂ＫＲＰ１和ＫＲＰ２是编码细胞周期蛋白激酶（ＣＤＫ）的基因，Ｈｉｍａｎｅｎ等人［１１５］研究发现，ＫＲＰ１和ＫＲＰ２的表达可以抑制细胞周期从Ｇ１期向Ｓ期转变；ＫＲＰ２的超表达明显减少侧根的数目；生长素ＮＡＡ则抑制ＫＲＰ１和ＫＲＰ２的表达，由此可见，生长素通过调控细胞分裂周期来影响侧根的发生㊂ＬＡＸ（ｌｉｋｅＡＵＸ１）是介导生长素从胞外向胞内转移的载体蛋白，而载体突变体ｌａｘ３的侧根数目减少，表明生长素的胞内胞外转移也决定着侧根的发育［１１６］㊂此外，细胞分裂素是另一个重要的影响侧根发育的植物激素㊂由于在许多生理过程中拮抗生长素的作用，细胞分裂素能够抑制许多植物的侧根发育［７，１１７］，报道指出，细胞分裂素含量降低的拟南芥突变体的侧根数目增加［１１８］，添加外源细胞分裂素则减少侧根的数目［１１９］㊂其他对侧根发育产生影响激素包括乙烯［１２０］㊁赤霉素［１２１］㊁油菜素内酯［１２２］㊁脱落酸［１２３⁃１２４］㊁水杨酸［１２５］㊁多胺［５１］以及越来越引起大家关注的独脚金内脂［１２６］等，而且细胞分裂素和脱落酸反向调节侧根发生，而生长素和油菜素内酯对侧根发生起着促进作用［１２７］㊂ＡＭＦ侵染植物根系形成菌根共生体过程中能诱导植物合成多种信号物质，如水杨酸㊁茉莉酸㊁类黄酮㊁一氧化氮和过氧化氢等［１２８］，从而一定程度上调控根系的发育；拥有ＡＣＣ脱氨酶的根际细菌会通过减少乙烯的含量促进根系生长来调控根系构型［８７］，此外，ＰＧＰＲ也可通过产生生长素或细胞分裂素来调控根系构型和促进茎生长［１２９］㊂３．３㊀矿质养分调控研究表明，不论是ＡＭＦ，还是根瘤菌或ＰＧＰＲ都可以改善植物对养分的吸收［１３０］，从而改变植物根系构型，例如Ｂ．ｇｌａｔｈｅｉ促进松树根系改善主要是通过加强矿物风化来改善植株营养状况实现的［９７］；还有，与对照处理相比，滇柏的接种处理和楸树的内生菌根真菌和混合菌根真菌处理对Ｎ和Ｐ的吸收都显著增加，进而增加根系生物量［７１］㊂ＡＭＦ与根系共生后，能显著促进根系对土壤矿质营养元素特别是Ｐ的吸收，甚至在土壤温度降低植物生长和Ｐ吸收受抑的情况下，ＡＭＦ仍能增加植物体内Ｐ含量［１３１］，但是如果土壤中含Ｐ丰富，丛枝菌根对植株的贡献会大大折扣，而且也相应地发现ＡＭＦ改变根系构型通常是在低磷条件下［１３２］，因此低磷促进侧根的形成，尤其是浅层根系的生长［１３３］㊂进一步研究发现，接种ＡＭＦ玉米根中磷酸盐转运体基因ＺＥＡｍａ：Ｐｈｔ１；６（丛枝菌根诱导）表达水平为不接菌的２６ １３５倍，提高了茎中磷含量，进而促进了植株生长；在增施少量磷肥时，会显著增加该基因的表达，但是不影响ＺＥＡｍａ：Ｐｈｔ１；３（磷饥饿诱导）的表达［１３４］㊂植株高氮水平抑制侧根的形成和生长，ＰＧＰＲ菌株Ｐｈｙｌｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｓｐ会改善高外源硝酸根离子对拟南芥侧根生长的抑制作用［１３５］㊂不过局部高氮会促进侧根的形成和生长［１３６］，在低营养条件下，ＡＭＦ促进了角豆树根系对无机氮的吸收，且使该根系具有高浓度的氮素［４４］㊂Ｂｏｕｋｃｉｍ等［１３７］发现ＡＭＦ在氮利用率高的田间挪威云杉中会显著增加根系侧根数量，减少所有侧根的长度，而在氮利用率低时会显著减少侧根数量，只增加三级侧根数量㊂中度干旱胁迫和光照下，外生菌根真菌会促进幼年Ｆ．ｓｙｌｖａｔｉｃａ根系对氮素的吸收，从而促进根系生长［９９］㊂不过有意思的是，在营养丰富的土壤中，温带森林菌根树更倾向于通过增殖根系来汲取更多养分［１３８］，说明ＡＭＦ在该环境条件下对根系构型的影响可能远小于在土壤营养贫瘠时㊂３．４㊀碳素调控根系的生长和发育依赖植物形成的光合碳水化合物，碳水化合物可直接作为代谢底物或生长调节物质影响细胞的分裂，导致根系构型发生变化［１３９］㊂植物地上部分与地下部在利用碳水化合物方面存在着竞争关系，而在共生微生物的存在下，地上部分的蔗糖经长距离运输向根系的分配比率提高，例如 菌根碳库 的存在会促使糖向菌根化细胞中转移［１０４，１４０］，因此，根际微生物可能通过调控植株碳素营养的运输来改变根系构型㊂接种ＡＭＦ会显著增加枳壳幼苗叶片葡萄糖和蔗糖含量，但减少根葡萄糖和蔗糖含量［４８］，不过在白三叶草中，却是增加了根系的蔗糖含量［１４１］，可能是因为不同菌剂种类对木本植株和草本植株的作用模式不同所致，但两个研究都表明接菌增加了植株根系总长度㊁根表面积以及总体积㊂另一方面，在春夏季，许多植物叶片增多且光合作用活跃，这使得大量的碳水化合物被运输至地下部，促进细根的形成以维持ＡＭＦ的生存［１４２］㊂另外，接种ＡＭＦ时，一品红插条的叶片糖含量增加，且碳水化合物动力学开始变化，从而根系生长得到促进［６８］㊂本文之前所描述的ＡＭＦ减少根系长度及侧根数量的原因可能是其与宿主植株竞争碳水化合物所致㊂除了ＡＭＦ，ＰＧＰＲ和根瘤菌通常都能增加根系生物量［１４３⁃１４５］，说明它们也参与到碳水化合物的运输过程中，最终导致根系构型发生改变，不过目前关于根际微生物调控碳水化合物组分及分配及其对根系构型影响的研究鲜见报道，特别是后两种微生物㊂４㊀展望虽然土壤根际微生物影响不同植物根系构型的研究日益增多，相应地也提出了一些调控机制，但是，不同微生物改变根系构型的差异性及最主要的调控途径还需要更深层次的理解㊂由于根系是生长于土壤中，不能直接观察，因此选择合适的试验方案至关重要，需要不断地优化，以便更直观地了解根际微生物对植株根系构型的调控作用㊂对根系构型的研究，主要是为了仿真出根系在不同的生长条件下的分布情况，从而得出更加有利于生产和实验的品种或者根系结构，可以更好的利用土壤的营养，提高产量和品质㊂就目前研究方向而言，以下几方面可能值得重视和深入探讨：（１）ＡＭＦ与其它根际微生物相互作用（协同或竞争）对植株根系构型有哪些影响？这些影响的作用机制是什么？这些问题尚不明确，需要深入研究㊂（２）根际微生物的侵染或定殖需要消耗根系的碳素（光合产物），而碳素也是根系构建的物质基础，那么，根际微生物对碳素的竞争是如何调控根系构型的？在这一调控途径过程中，何种碳素（葡萄糖㊁果糖或蔗糖）起着关键作用？（３）根系构型与作物（如菜豆）的生产力密切相关，在农业生产中如何有效利用根际微生物来改善根系构型，使植株更加适应周围环境变化，从而实现高产优质㊂总之，根际微生物对植物根系构型的调控意义深远，值得进行更多的深入研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＢａｉｌｅｙＰＨＪ，ＣｕｒｒｅｙＪＤ，ＦｉｔｔｅｒＡＨ．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｒｏｏｔｈａｉｒｓｉｎｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｎｃｈｏｒａｇｅａｇａｉｎｓｔｕｐｒｏｏｔｉｎｇｆｏｒｃｅｓｉｎＡｌｌｉｕｍｃｅｐａａｎｄｒｏｏｔｍｕｔａｎｔｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００２，５３（３６７）：３３３⁃３４０．［２］㊀ＬｙｎｃｈＪ．Ｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９５，１０９（１）：７⁃１３．［３］㊀屈志强，刘连友，吕艳丽．沙生植物构型及其与抗风蚀能力关系研究综述．生态学杂志，２０１１，３０（２）：３５７⁃３６２．７㊀１７期㊀㊀㊀陈伟立㊀等：根际微生物调控植物根系构型的研究进展㊀。
药用植物与根际微生物互作的研究进展
医药化工化 工 设 计 通 讯Pharmaceutical and ChemicalChemical Engineering Design Communications·195·第47卷第5期2021年5月根际是指围绕在植物根系附近、受植物生长影响的土体，该区域也是植物和外界进行物质交换的重要场所。
在根际区域内还生存着许多的微生物，即根际微生物，其对于植物根系发育、植物生长有着非常重要的影响。
通过梳理药用植物和根际微生物之间的相互作用，不仅有利于研究活动的进一步深入，而且对于合理利用相互作用机制也有着积极的作用。
1 药用植物根际微生物的主要研究方法1.1 微生物平板培养法微生物平板培养法是一种很传统的研究方法，它使用不同营养成分的培养基对土壤可培养微生物进行培养分离，然后通过各种微生物菌落形态及其菌落数来测定微生物的数量及其类型。
微生物平板培养法廉价、易于操作，可以提供活的、异养类型的种群信息。
1.2 磷脂脂肪酸法磷脂脂肪酸（简称PLFA ）是构成活体细胞膜的重要组成部分，其含量在正常生理条件下相对稳定且具有特异性，可作为微生物群落标记分析物，因此可以用 PLFA 的变化情况，对于待测样品中根际微生物种类、具体数量等内容进行测定，实验结果的准确性相对较高。
在实际应用过程中，利用 PLFA 法可以对许多药用植物进行检测，如红花根、党参等，而且该方法在使用过程中，不需要利用培养基进行微生物培养，可直接利用相关仪器测定群落的具体动态，操作过程的便捷性较强。
但是方法在使用期间很容易受到外界环境干扰，这也需要在测定中按要求完成抽样工作，以提高测定结果的准确性。
1.3 分子生物学技术在现阶段的发展过程中，分子生物学技术的成熟度也在不断提升。
目前应用较多的分子生物学技术包括PCR 扩增技术、变性梯度凝胶电泳技术、DNA 限制分析技术等，以PCR 扩增技术为例，该技术在应用过程中的检测原理在于，利用已知微生物基因序列来制作对应的匹配序列，利用该序列的特定性来识别根际中的微生物种类和数量，具备检测精准度高、兼容性强等优势，在很多药用植物检测中有着良好 应用。
植物根际微生物的影响因素研究进展
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｃｔｉｖｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｓ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｉｎ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌ－ ｕｅｎｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ， ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ａｎｄ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｓｏｉｌ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ
河 南 农 业 科 学 ，２０１４，４３（５）：６－１２ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
植物根际微生物的影响因素研究进展
徐 文 静 ，靳 晓 东 ，杨 秋 生 ＊
（河南农业大学 林学院，河南 郑州 ４５０００２）
摘 要 ：根 际 土 壤 微 生 物 是 土 壤 生 态 系 统 中 最 活 跃 的 组 分 ，可 作 为 土 壤 肥 力 的 指 标 ，因 此 它 对 于 土 壤 生态系统具有重要意义。对国内关于植物根际微生物的影响 因 素 研 究 进 展 进 行 了 综 述，主 要 包 括 植物自身因素（植物种类、生长状 况、根 系 分 泌 物、转 基 因）和 外 界 因 素 （ＣＯ２ 浓 度、地 理 条 件、重 金 属 与 化 学 物 质 、施 肥 ），并 对 该 领 域 未 来 的 研 究 进 行 了 展 望 。 关 键 词 ：植 物 ；土 壤 ；根 际 微 生 物 ；影 响 因 素 中 图 分 类 号 ：Ｓ１５４．３ 文 献 标 志 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１００４－３２６８（２０１４）０５－０００６－０７
植物根际微生物学研究进展
植物根际微生物学研究进展植物根际微生物学是生态学和微生物学的交叉领域，涉及植物根际内微生物的组成、多样性、协作和交互关系等问题。
随着生物技术的发展，对植物根际微生物的研究逐渐深入，相关领域的学术成果不断涌现，这里简单介绍一下相关的研究进展。
1. 植物根际微生物的种类及其功能在植物根际内，微生物的种类丰富多彩，可以大致分为细菌和真菌两类。
细菌是植物根际内最常见的微生物，包括固氮菌、假单胞菌、赤霉素生产细菌等；而真菌则以担子菌和丝孢菌为代表。
这些微生物可以通过多种途径与植物进行交互，包括产生激素、分泌代谢物质、固氮和磷酸化等作用。
在植物的生长和发展中，微生物具有不可忽视的作用。
例如，某些细菌可以通过合成赤霉素等物质来促进植物的生长，而一些真菌则可以在保持植物健康的同时，调控土壤中营养物质的循环和利用。
另外，固氮菌和磷酸化菌则可以帮助植物摄取氮和磷等营养元素，为植物的生长提供必要的营养物质。
2. 植物根际微生物多样性的研究由于植物根际内微生物的种类繁多，其多样性和分布特征则成为了研究热点之一。
通过高通量测序技术和各种分子生物学方法，已经可以快速、准确地分析植物根际微生物多样性，并对其结构和功能进行研究。
在多样性的研究中，有许多不同的参数可以被评估和比较。
例如，研究人员可以比较不同环境下的微生物多样性，分析植物和土壤的影响因素，以及各种微生物的作用与功能等。
除此之外，新的研究还在不断创造新的评估和比较多样性的方法和指标，以更好地理解植物根际微生物的多样性。
3. 基因组学和代谢组学的应用随着生物技术的发展，基因组学和代谢组学在研究植物根际微生物中的应用不断发展。
通过基因测序技术，可以描述不同菌株的基因组组成和功能，了解不同菌株之间的遗传关系和演化路径。
另外，代谢组学可以分析不同植物根际微生物代谢产物的变化规律，探寻植物根际微生物的生物学功能。
这些技术的不断发展，将有助于更深入地了解植物根际微生物的组成和功能，以及它们与植物之间的相互作用。
植物根际分泌物与土壤微生物互作关系的机制研究进展
植物根际分泌物与土壤微生物互作关系的机制研究进展一、本文概述植物根际分泌物与土壤微生物的互作关系是土壤生态学和环境科学领域的重要研究内容。
根际，作为植物与土壤微生物交互作用的关键区域，其分泌物对土壤微生物群落结构、功能和活性具有显著影响。
本文旨在综述近年来关于植物根际分泌物与土壤微生物互作关系的机制研究进展，包括根际分泌物的组成与功能、土壤微生物对根际分泌物的响应以及二者互作在植物生长、土壤养分循环和生态系统健康等方面的作用。
通过综述相关研究，可以为深入理解植物与土壤微生物相互作用机制提供科学依据，同时为农业生产中的土壤管理和生态修复提供理论支持。
二、植物根际分泌物的种类与功能植物根际分泌物是一个复杂且多样的化合物群体，主要包括低分子量有机酸、氨基酸、糖类、酚酸、黄酮类化合物等。
这些分泌物在植物与土壤微生物的互作关系中发挥着至关重要的作用。
低分子量有机酸，如柠檬酸、苹果酸、草酸等，是植物根际分泌物的主要成分之一。
它们能够影响土壤的pH值，从而影响土壤中营养元素的可用性和微生物的活性。
这些有机酸还能与土壤中的铝、铁等离子形成络合物，提高这些离子的移动性和植物对这些元素的吸收效率。
氨基酸作为蛋白质的基本构成单元，也是植物根际分泌物的重要组成部分。
它们可以作为微生物的碳源和氮源，促进微生物的生长和活性。
同时，某些氨基酸如谷氨酸、天冬氨酸等还具有螯合金属离子的能力，对土壤中重金属的解毒和植物对营养元素的吸收具有积极作用。
糖类物质，如葡萄糖、果糖、蔗糖等，在植物根际分泌物中也占有一定比例。
它们可以作为微生物的能源物质，促进微生物的生长和繁殖。
糖类物质还能与土壤中的蛋白质和脂质结合，形成稳定的土壤团聚体，有利于土壤结构的改善和土壤水分的保持。
酚酸和黄酮类化合物是植物根际分泌物中的一类重要次生代谢产物。
它们具有很强的抗氧化性和抗菌活性，可以抑制病原菌的生长和繁殖，提高植物的抗病能力。
这些化合物还能与土壤中的蛋白质和核酸结合，影响微生物的代谢和遗传过程。
植物根际促生细菌(PGPR)研究进展及其应用
PGPR研究进展及其应用山东农业大学生命科学学院/山东省农业微生物学重点实验室1. 引言植物根际是细菌的良好生境，植物根为细菌提供了良好的生态位（niche）。
能在植物根际持续稳定地定植、受植物影响的细菌称为根际细菌（Rhizobacteria），植物根际细菌具有丰富的遗传多样性, 根际细菌种群密度比非根际土壤高100倍，多达15%的根面可能被各种细菌的微菌落（microcolonies）所覆盖。
细菌利用植物释放的营养物质（根分泌物、裂解物）进行生长繁殖，同时也合成代谢产物分泌到根际。
有些代谢产物作为信号转导化合物(signalling compounds )被相同微菌落的邻近细胞、其它细菌细胞或宿主植物细胞所感知(Van Loon, 2007)。
1978年，美国奥本大学的J.W. Kloepper首次提出植物根际促生细菌（plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR）的概念。
PGPR是一群定植于植物根际、与植物根密切相关的根际细菌，当接种于植物种子、根系、块根、块茎或土壤时，能够促进植物的生长(Kleopper & Schroth, 1978)。
PGPR是自生细菌，虽然某些菌株能够侵入植物组织，但不引起明显的侵染症状。
PGPR不包括与植物形成共生结构的根瘤菌（rhizobia）和弗兰克氏菌（Frankia），根瘤菌和弗兰克氏菌的共生固氮作用不属于PGPR的促生作用范畴。
联合固氮菌应该属于PGPR的范畴，某些根瘤菌在非豆科植物上具有促生作用的情况下也可看做PGPR。
PGPR通过一种或多种促生机制直接或间接地促进植物的生长，这些促生机制包括：对植物的直接刺激作用；增加植物对养分的吸收；抑制植物病害；诱导植物系统抗性等。
直接促生作用包括产生刺激性的植物激素、挥发性化合物（volatiles）以及ACC脱氨酶等，降低植物体内的乙烯水平，改进植物营养状况（如促进难溶性磷、钾和微量元素的释放，非共生固氮等），刺激植物产生诱导系统抗性（induced systemic resistance，ISR)。
植物根际微生物对土壤环境修复与改良的作用研究
植物根际微生物对土壤环境修复与改良的作用研究土壤是人类生存发展的重要基础资源之一，而植物根际微生物是土壤生态系统中的重要调节因子，对土壤环境的修复与改良具有不可忽视的作用。
本文就探讨植物根际微生物对土壤环境的修复与改良的作用及其研究进展。
一、植物根际微生物的概念及其分类植物根际微生物是指生活在植物根际的微生物群落，主要包括细菌、真菌、放线菌、放线塘等。
这些微生物可以为植物提供养分、抗生素和生长物质，同时也能够分解有机物质，并对土壤 pH 值、有机质、水分等因素产生影响。
这些微生物根据其生化反应类别可以分为硝化菌、固氮菌、磷解菌、铵化菌、硫化菌等，这些微生物在土壤环境中起到了不同程度的调节作用，有些微生物可以促进植物生长、提高产量，有些微生物则可以降解有害物质、修复污染土壤。
二、植物根际微生物对土壤环境的修复和改良作用1、提高土壤肥力植物根际微生物通过代谢和分解有机质可以促进土壤肥力的提高，这些微生物可以把有机物质分解成矿物质，从而为植物提供营养元素。
此外，植物根际微生物还能分解生物质、部分中性糖、纤维素和酵母等有机质，提高了土壤肥力，为植物的生长提供了条件。
2、转化营养物质植物根际微生物可以利用一些废弃物和有机残渣，将其转化为植物可吸收的养分。
这些微生物对错极有机物和难以消化的有机物（如木材、带酸残留物、垃圾等），具有分解、矿化的能力，转化为植物可利用的腐植酸、氨基酸、矿物元素等营养物质。
3、保持土壤水分植物根际微生物能够通过保持土壤微生物群落的平衡，增加土壤的保水性。
这是因为酸固化细菌可以分泌聚酰胺和黏聚素，这能够帮助土壤固结，在土壤中形成粘稠物质，提高土壤的抗风蚀特性和保水能力。
4、降低土壤 pH 值一些植物根际微生物可以产生酸性代谢产物，从而降低土壤 pH 值。
如一些硫酸还原菌，它们通过将重金属离子反应为硫化物，使重金属不易溶于土壤相，存在于土壤中的重金属较少地被植物吸收。
三、植物根际微生物对土壤环境的修复与改良研究进展随着环境问题的加重，关于植物根际微生物对土壤环境修复与改良的研究也日渐受到广泛的关注。
植物与根际微生物互作研究
植物与根际微生物互作研究植物与根际微生物之间的互作关系是近年来植物学研究领域的热门话题。
根际微生物是指存在于植物根系周围土壤中的微生物群体，包括细菌、真菌和放线菌等。
它们与植物之间通过共生关系相互作用，对植物的生长发育、养分吸收和抵抗病害等方面起到关键作用。
本文将重点探讨植物与根际微生物的相互作用机制以及其在农业生产和生态系统中的应用。
一、互惠共生关系在植物与根际微生物的相互作用中，最常见的是互惠共生关系，即植物通过根际微生物获得养分供应，而根际微生物则依靠植物提供的有机物进行生存和繁殖。
这种互惠共生关系在土壤中广泛存在，并对土壤养分循环和植物健康产生重要影响。
首先，根际微生物通过分解有机质释放出植物所需的养分。
植物中的根系分泌物包含大量的有机物质，如根黏、根癌、黄酮类物质等，这些物质能够诱导土壤中的微生物进行代谢活动，促进土壤中的有机质分解，使养分更加易于被植物利用。
其次，根际微生物通过固氮作用为植物提供氮源。
一些细菌和蓝藻能够进行固氮作用，将空气中的氮转化为植物可利用的形式。
这对于土壤中氮素含量较低的地区尤为重要，能够显著提高植物的生长和产量。
此外，根际微生物还能够合成生长促进物质，如植物生长素和植物激素。
这些物质能够帮助植物调节生长，促进根系伸展和侧根生长，增加植物的吸收面积和养分吸收效率。
二、根际微生物对植物健康的影响根际微生物对植物健康的影响主要包括抗病性的提高和促进植物生长发育。
首先，根际微生物能够通过竞争抑制病原微生物的生长。
一些根际微生物具有产生抗真菌物质和产生抗菌肽的能力，能够抑制病原微生物的侵染。
此外，根际微生物还能够与植物形成种间共生关系，通过释放一些挥发性化合物来吸引天敌，从而减少植物的病害损失。
其次，根际微生物能够促进植物生长发育。
根际微生物除了提供养分之外，还能够促进植物根系的生长，并增加根毛的数量和表面积，从而增强植物对养分的吸收能力。
此外，根际微生物还能够通过激活植物的免疫系统，增强植物的抵抗力，减少病害的发生。
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植物根际微生物研究进展引言1904 年，德国微生物学家Lorenz Hiltner 提出了根际概念，他将根际定义为根系周围、受根系生长影响的土体。
100 多年来，根际研究方兴未艾，根际概念也不断得以丰富和完善。
为纪念根际概念诞生100 周年，亦为交流根际研究的最新进展，2004年9 月在Hiltner 的故乡、也是他曾工作多年的城市一慕尼黑召开了第一届国际根际大会。
450 多位国际根际研究专家参加了会议，会议分成16 个分会，共有113 个会议报告和308 个墙报展示。
微生物是整个会议交流的重点，共有9 个分会、69 篇会议报告和192 篇墙报报告微生物的研究进展，分别占总数的56% 、61% 和62%。
现根据会议交流情况结合近年来国际上根际微生物的研究动向，对根际微生物研究的最新进展和面临的挑战作。
1根际微生物研究方法进展环境微生物的生物多样性过去通常是用分离和培养技术加以研究的。
近20 年来，分子生态技术迅速发展，通过对环境16S rRNA 基因进行的大量研究表明，微生物生物多样性远比用传统方法估计的要高。
微生物工作者惊奇发现环境中绝大部分微生物实际上从没有得到过培养，这些未培养的微生物与已培养的种群在系统发育上存在很大差距。
根际与其他生境一样，用分子生态方法证明根际微生物不仅具有丰富的多样性，而且含有大量未培养的微生物种群。
但是尽管在包括根际在内的不同生境中发现了大最未培养微生物，对这些微生物在环境中的功能目前仍了解很少。
大部分根际过程的微生物学机理尚不清楚。
深入理解根际微生物生化过程和植物－微生物相互作用的机理仍然是根际微生物工作所面临的重大挑战。
近年来分子生态方法已取得了－系列新的突破性进展，这些新方法使探索根际微生物不同个体的生态功能成为可能。
Hurek 等提出测定环境微生物新陈代谢中的关键基因能提供微生物群体的功能信息。
例如固氮基因特别适合于进行固氮微生物的系统发育分析。
建立功能基因文库可揭示根际微生物的功能多样性0 mRNA 实时定堂分析则可预测功能基因的表达水平。
Martin 等认为功能基因组学正在使生物机理研究有了突飞猛进的进展。
功能基因组学是分析有机体的所有遗传物质，并将遗传信息与有机体的形态和功能联系起来。
通过以基因组学为基础，在不同水平上分析转录组学、蛋白组学和代谢组学有可能使生物共生关系的机理研究取得突破性进展。
但是基因组学在共生菌根菌、细菌－真菌－植物多级营养关系的研究上还面临着许多技术上的困难。
将有机体之间的相互作用在分子层面上进行剖析，不仅需要对单个基因进行了解、还需要对多个基因的相互作用和表达进行研究。
基因组学必须要面对这些相互作用的复杂性、面对根际微生物及其共生体随根际生物、物理、化学条件而发生适应变化的复杂性。
目前，DNA 芯片技术已在植物和基础微生物学研究方面得到广泛应用，但在根际微生物生态领域的应用尚属起步阶段。
Sanguin 等用16S rRNA基因芯片技术观测玉米根际的细菌群体结构。
他们设计了包含200 个正核甘酸探针（片段长为20 碱基）的DNA 芯片，测试玉米根际和根外土壤的微生物群体，当以19 个农杆菌(Agrobacterium) 序列为目标时，根际DNA 的杂交水平明显高千根外土壤；但当用广谱性探针时，尽管有12 个探针的杂交水平高于根外土壤，41个探针的杂交水平却明显低于根外土壤。
Shinano 等亦报道了用千探测根际微生物群体的DNA 芯片研制工作，通过用人工细菌组合，发现一些细菌，如伯克霍尔德氏菌(Burkholderia) 和芽袍杆菌( Bacillus )，很容易被DNA芯片检测到，但另一些细菌如农杆菌、根瘤菌( Rhizobium) 和亚硝化螺菌( Nitrospira ) 却难以测到。
这些研究表明用DNA 芯片技术有可能对根际微生物群体结构和功能进行高通量分析，但是技术本身尚有许多有待完善的地方。
在探索根际微生物功能的研究中，另一个新的方法是将稳定同位素标记技术与分子生态技术相结合。
这是一个很有应用前景的方法，在研究植物－土壤生态系统物质流对根际微生物群落结构和功能的影响方面大有用途。
根际碳流是土壤微生物生物多样性的主要驱动力。
如何将根际碳流与微生物生物多样性联系起来一直是根际研究的一个重要命题。
Radajewski 等首次报道稳定性同位素探针在环境微生物生态中的应用，此技术为测定微生物底物利用和功能研究提供了强有力手段，特别适合千根际生物过程的研究。
技术要点是首先向受试环境供应13c 标记底物，然后从环境提取核酸，用超速离心将核酸分成重核酸(13 C 标记）和轻核酸（非13c标记）若干部分。
用分子生态技术分析13c 标记和非标记的核酸，用系统发育分析方法确定｀活跃＇和｀非活跃＇微生物的种类。
此技术可避免实验室培养而直接原位探测微生物种类的功能。
目前此技术已经应用于探测有机污染物的生物分解。
Prosser等认为此技术可用千原位探测参与根际碳流的＇活跃＇微生物群落。
等用此技术测定了水稻根系的产甲炕古生菌和产乙酸细菌群落。
2 微生物生物多样性和生态功能2.1 植物－微生物相互作用在陆地生态系统中，植物是第一生产者，土壤微生物是有机质的分解者。
植物将光合产物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤，供给土壤微生物碳源和能源；而微生物则将有机养分转化成无机养分，以利千植物吸收利用。
这种植物－微生物的相互作用维系或主宰了陆地生态系统的生态功能。
根据碳同位素示踪研究，禾谷类作物一生中，约有30%- 60％光合同化产物转移到地下部，其中40%~ 90％以有机和无机分泌物形式释放到根际。
Lynch和Wippcs将所有从根释放的物质定义为根际淀积，其成分和数量受植物种类、年龄、土壤生物、化学和物理因子的影响。
根际微生物是受植物影响最大的土壤微生物群体。
与根外土壤比，可溶性根系分泌物为微生物提供了丰富的有效性碳源。
等研究了玉米根际微生物群体的季节性变化，在营养生长阶段，根际微生物活性和细菌丰度明显高千根外土壤，但在植物生殖生长阶段，由于根系可溶性碳的释放下降，根际效应随之消失，可培养细菌的生物多样性也明显下降。
Zolotilina等观察到沙漠野生植物的根际细菌种类比根外土壤多1.5-3陪，根际微生物数景在不同植物间有明显差异。
Costa 等用PCR- DGGE方法对16SrRNA 和18S rRNA基因进行多态分析，发现细菌的DGGE 指纹在根际和根外土壤有很大差别，根际微生物群体在不同植物间亦有很大差异匣Marschner 等用相似方法研究了根距、土壤pH、植物类型和共生菌根菌对根际细菌群体结构的影响。
发现在玉米根际，离根2 mm 土壤的细菌群体明显不同千2 mm以外土壤；在高梁根际，根系有机酸分泌引起的土壤pH变化影响了细菌群体结构；白羽扇翩豆的根际细菌群体结构也与有机酸分泌作用密切有关。
S harma等用PCR-DGGE方法研究了在中欧地区3种主要豆科作物根际微生物的生物多样性，发现发酵性细菌( Firmicutes )是所有豆科作物根际丰度最高的细菌种群，其次是变形杆菌( Proteoa bcteria )；作物种类对根际土壤细菌种类的影响十分明显，如豌豆根际缺少仕变形杆菌，而蚕豆根际缺少y-变形杆菌；羽扇豆和豌豆根际的细菌结构比较接近，而与蚕豆根际的细菌结构差异较大ODeubel等研究了土壤pH和P供应状况对3种作物（大麦、豌豆、甘庶）根系微生物的影响，3种作物根系分泌物的差异导致了根际微生物群体功能的差异。
以上这些研究表明根系分泌物的质和呈对根际微生物群体结构和生态功能有很大影响。
根际微生物生物多样性不仅受植物种类、年龄等因子影响，而且也受地上部生物多样性的影响。
Kowa lchuk等研究了地上部－地下部生物多样性的耦联作用。
他们认为地上部－地下部的耦联作用随根距离的增大而减弱：地上部生物多样性对土壤微生物结构的影响只在根际有明显反映；若将根际微生物分成植物根紧密结合型（如固氮细菌、菌根菌和内生细菌等）和非紧密结合型（如硝化细菌）两类，植物生物多样性对紧密结合型微生物的影响显著大千非紧密结合型。
他们还专门研究了植物种类对未培养微生物如乳杆菌(Acidobacterium)和抚微菌( Verrucomicro bium)的影响，发现植物对这些细菌有高度的选择性。
这个研究表明植物生物多样性对根际微生物、特别是紧密结合型微生物的生物多样性有很大的调控作用。
植物间作套种能增加地上部的生物多样性，这不仅可改善地上部生态功能，还可促进根际生物多样性。
Hiddink等在3种土壤上测试黑小麦和三叶草间作对微生物群体的影响，发现间作降低了黑小麦的发病指数。
16S 和18S rRNA 基因分析表明黑小麦和三叶草单作时，其根际微生物群体有很大差异；但间作后—些三叶草根际特有的微生物出现在黑小麦根际。
这些结果表明间作可改变根际微生物群体结构并影响植物健康。
另一个影响根际微生物生物多样性的重要因子是生活在根际内的其他生物体、如菌根菌和原生动物等。
Paul 和Finlay 研究了森林土壤外生菌根菌对细菌生物多样性的影响。
他们采集油松根系的两种菌根菌类型，用DGGE技术分析发现与两种菌根菌结合的细菌群体有明显差异。
他们认为森林土壤菌根菌的演体变化可能影响了细菌群体结构，从而影响了森林土壤的生物地球化学过程。
J ansa等将3个菌根菌接种到韭葱和疾黎状首蓿两类植物，发现单独接种时，3种菌根菌均能很好定植根系，但当混合接种时，真菌间发生了竞争。
这些研究表明根际内存在目前还很不清楚的生物间协作和竞争关系，这些关系显然会影响根际不同生物体的群体结构和功能。
2.2 植物有益细菌生物多样性根际存在着许多对植物有益的细菌群落，包括生防细菌、能生产植物生长激素的细菌和固氮菌等。
在农业生态系统中，充分利用这些细菌的生物学潜力将有助千减少化肥和农药投入、促进植物生长、减轻环境污染，实现农业可持续发展。
荧光假单袍菌(fluorescent pseudomonas )的一些基因型是最常见的生防细菌，它们能生产抗生素氮化氢( hydrogen cyanide, HCN )和2, 4－二乙酰基藤黄酚( 2,4- diacetylphloroglucinol, Phl )，对许多病原菌有抑制作用。
在两种根腐病程度不同的土壤中，Ramette 等用分子手段分析了HCN合成基因的多态性，发现荧光假单抱菌有很多遗传突变型，土壤Fe的有效性可调节荧光假单袍菌的抗生素生产能力。
Svercel 等从新老葡萄园( 951 年和1603 年）和葡萄－烟草轮作土壤分离荧光假单抱菌，并进行HCN 和Phl 基因的多态分析，发现葡萄根际的HCN 和Phi 基因型假单袍菌数高于烟草根际，老葡萄园土壤的HCN 和Phi 基因型高千新葡萄园土壤：轮作降低了HCN和Phl基因型相对千总假单玸菌数的比例；根系分泌物似乎促进了一些生防细菌的发展。