第五章连锁与交换规律
5 连锁交换定律
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
连锁遗传规律ppt课件
完全连锁（complete linkage）：
位于同一条染色体上的不同基因在形 成配子时始终不分开的现象。
不完全连锁 （incomplete linkage）
• 交P换值=重有新色组、合饱的满百×分无色率、凹陷
• •
==测(3交1.469%+152)C/C8S3Fh61S有8h色×↓、10饱0%满ccshsh
•
CcShsh ×
无色、凹陷 ccshsh
• 配子
CSh
• 测交子代(F1) CcShsh
•
有色、饱满
• 实得粒数 4032
Csh
cSh
csh
csh
• 那么√a2 = a = csh配子的频率
• 由于配子CSh的频率和csh的频率相等
• 所以CSh配子的频率=a
• 那么重组型配子的频率=100%-2a
• 所以交换值=100%-2a
第四节 • 自交法计算交换值的步骤
交换值及 其测定
①求F2代纯合隐性个体的百分率
一、交换 • ②以上百分率开方即得隐性配子的百
• 连锁关系的基因位于同一染色体上。
• 这一点是很容易理解的，因为生物的 基因有成千上万，而染色体只有几十 条，所以一条染色体必须载荷许多基 因。
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理
一、完 全连锁 和不完 全连锁
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
●完全连锁（complete linkage） F1自交或测交，其后代个体的表现
Sh C sh c sh c
连锁与互换规律
在1906年,科学家贝特生等在研究香 豌豆的两对相对性状时,发现同一亲本的 两种性状,在杂交后代中,比较多地连在一 起出现,并不按照孟德尔自由组合规律的 比例发生分离,这使他们感到非常困惑,甚 至对孟德尔的遗传规律产生怀疑。 的遗
传学家摩尔根和他的同事用果蝇做实验材 料,进行了大量的遗传学研究,终于解开了 人们心中的疑团,这不仅证实了孟德尔的 遗传规律的正确性,并且丰富发展了关于
位于非同源染色体上的两对或多对基因，
×
黑身残翅
(bbvv)
果 蝇 的
(BBVV)
(bbvv)
灰身长翅 黑身残翅
F 测交 雄 × 雌 连 1 F1基因在染色体上的位置
的遗传学家摩尔根和他的同事用果蝇做实验材料,进行了大量的遗传学研究,终于解开了人们心中的疑团,这不仅证实了孟德尔的遗传规
律的正确性,并且丰富发展了关于两对(或两对以上)基因的遗传理论,提出了遗传的第三个规律----基因的连锁互换规律。
摩尔根
发现染色体的遗传机制， 创立染色体遗传理论， 现代实验生物学奠基人。 从1904年到1928年, 摩尔根创建了以果蝇为实验材料的研究室, 从事进化和遗传方面的工作。 “ 遗传学之父” “现代遗传学的先驱” 1933年，获诺贝尔生理学或医学奖
是按照自由组合规律向后代传递的；
连锁遗传
F1雌果蝇的位于同一个染色体上的两个基因大都是连锁遗传的，因此生成的
BV:bv= 1:1
BV:bv:Bv:bV =多：多：少： 少
双显：双隐：显 双显：双 双显：双隐：显
隐：隐显=
隐=1：1 隐：隐显=
1：1：1：1
多：多：少：少
基因的自由组合规律和基因的连锁互换 规律 是建立在基因的分离规律的基础上
5---连锁交换规律
1). 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列 2). 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制 3). 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换(交换)导致 基因连锁关系改变，产生交换型染色单体 4). 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型) 5). 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离 有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大
制作：杨先泉
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完全连锁(complete linkage)
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不完全连锁(incomplete linkage)
制作：杨先泉
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C-Sh基因间的重组型配子
制作：杨先泉
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5.1.4 交换与不完全连锁的形成
重组合配子的产生于：减数分裂前期 I 非姊妹染色单体 间的节段互换。(基因论的核心内容)
籽粒颜色： 饱满程度： 淀粉粒： 有色(C)对无色(c)为显性 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
(1) (CCShSh×ccshsh)F1
(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 (3) (WxWxCC×wxwxcc)F1
W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)
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制作：杨先泉
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
05第五章 连锁和交换定律
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（3）完全连锁的特点： ①只产生亲本类型的配子，不产生重组型配子 ②测交结果为两种表型，比例为1：1 ③自交结果为3:1（相引组）或1：2：1（相斥 组）
8
2 不完全连锁
（1）试验：
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（2）不完全连锁（incomplete linkage）： 连 锁的非等位基因在配子的形成过程中发生交 换的现象。杂合体即产生亲型配子又产生重 组型配子。 （3）不完全连锁的特点 ①两对基因的杂合体在形成配子时，不仅有亲 型配子，也有少量重组型配子 ② 两种亲型配子相等，两种重组型配子也相等。 ③测交后代中四种表现型中亲本类型较多且相 等，而重组型较少并相等。无固定比例。
1 性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片断发生交换； 霍尔丹定律认为凡是较少发生交换的个体必定是异配 性别的个体。 2 温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫 黄色） 饲养温度（℃）30 28 26 23 19 重组值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3 基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其重组值越小，着丝点不发生交换。 4 两基因间距离愈远，愈易交换。
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①7、8组合为双交换类型。
双交换： 双交换
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②用双交换类型与亲本类型相比较，得到基因的 排列顺序为： cshwx或wxshc
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③分别求出sh与c及sh与wx之间的重组值 RF(c-sh) ＝(116+113+4+2)÷6708×100%＝3.5% =(116+113) ÷6708×100%+ （4+2)÷6708×100% =(116+113) ÷6708×100%+双交换 RF(sh-wx)＝(626+601+4+2)÷6708×100%＝18.38% =(626+601) ÷6708×100%+ （4+2)÷6708×100% =(626+601) ÷6708×100%+双交换
连锁与互换定律
连锁与互换定律哎呀，说起连锁与互换定律，我就想起了咱们遗传学课堂上那些有趣的故事！这就像是两个小淘气在染色体上玩跷跷板，可有意思啦！让我来给大家讲讲这个既神奇又有趣的生物学现象。
你们想象一下啊，染色体上的基因就像是一串珍珠项链，每个珍珠都是一个基因。
这些基因有时候特别调皮，喜欢手拉手玩游戏，这就是咱们说的连锁。
就像是幼儿园小朋友排队时手拉手一样，形影不离！不过啊，这些基因有时候也会玩"换位子"的游戏，这就是互换啦！就像是跳房子游戏，你跳到我的位置，我跳到你的位置。
这种互换让基因组合变得特别丰富多彩，就像是变魔术一样神奇！我记得老师讲过一个特别生动的例子。
说白眼睛和红眼睛的果蝇谈恋爱，它们的后代眼睛颜色竟然能产生各种新组合，这不就是基因在玩"换位子"的游戏嘛！想想都觉得好玩，这些小果蝇还挺会玩的！连锁和互换就像是一对欢喜冤家。
连锁想要基因们乖乖待在原地，互换却想让它们到处串门。
这让我想起了班级里的同学，有的同学总是形影不离，有的却喜欢到处交换座位。
有趣的是，这种连锁和互换的关系还和染色体上基因的距离有关。
距离越近的基因，就越喜欢手拉手，不愿意分开。
就像是亲密的好朋友一样，总是形影不离。
但是距离远的基因就比较随意啦，经常玩换位子的游戏。
我觉得最神奇的是，这个定律还能帮我们预测基因的位置。
就像是玩寻宝游戏一样，通过观察基因们"玩游戏"的频率，就能推算出它们在染色体上的具体位置。
这简直比福尔摩斯还厉害！老师说，理解连锁与互换定律，就像是理解一个大家庭的相处方式。
有的家庭成员特别亲密，形影不离；有的则喜欢互相串门，经常走动。
这么一想，那些复杂的遗传现象一下子就变得简单了！我特别喜欢用"过山车"来形容这个定律。
连锁就像是过山车的轨道，把基因们固定在一起；互换则像是轨道的转弯和交叉口，让基因有机会换个跑道。
这样想想，是不是特别形象？每次做遗传题的时候，我都会想象基因们在染色体上开派对，有的基因抱团不分开，有的基因跑来跑去。
连锁与互换规律
第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。
摩尔根认为应从F1重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
5答案第五章连锁与交换规律
第五章、连锁与交换规律一、名词解释1、连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
2、霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。
3、重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。
也叫交换值。
4、相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合。
5、相斥组（相）：杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁，另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。
6、基因定位：根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。
7、干涉（干扰，交叉干涉；I）：同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响。
8、并发率（并发系数；符合系数；C）：实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值。
9、连锁群（基因连锁群）：位于同一染色体上的所有基因构成一个连锁群。
连锁群数目等于单倍体染色体数（n）。
10、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱。
11、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为（相当一个基因），计算某一基因与着丝粒之间的距离，并在染色体上进行基因定位。
12、顺序四分子：每次减数分裂所产生的四个产物即四分子 (四分体)不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列。
又叫顺序四分子13、单交换：一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。
14、双交换：位于同源染色体上的3对基因之间，同时发生了两次单交换。
二、填空1、完全连锁在生物界很少见，只在（雄果蝇）和（雌家蚕）中发现。
2、同源染色体在减数分裂配对时，（非姐妹染色单体）之间可发生染色体片段的互换，这个过程叫（交换或重组），每发生一次有效（交换），将产生两条含有重组（染色体）的配子叫（重组合配子）。
3、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的（2）条，发生1次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的（2）倍。
连锁与交换规律98页PPT
6、纪律是自由的第一条件。——黑格 尔 7、纪律是集体的面貌，集体的声音， 集体的 动作， 集体的 表情， 集体的 信念。 ——马 卡连柯
8、我们现在必须完全保持党的纪律， 否则一 切都会 陷入污 泥中。 ——马 克思 9、学校没有纪律便如磨坊没有水。— —夸美 纽斯
10、一个人应该：活泼而守纪律，天 真而不 幼稚， 勇敢而 鲁莽， 倔强而 有原则 ，热情 而不冲 动，乐 观而不 盲目。 ——马 克思
▪
26、要使整个人生都过得舒适、愉快，这是不可能的，因为人类必须具备一种能应付逆境的态度。——卢梭
▪
27、只有把抱怨环境的心情，化为上进的力量，才是成功的保证。——罗曼·罗兰
▪
28、知之者不如好之者，好之者不如乐之者。——孔子
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29、勇猛、大胆和坚定的决心能够抵得上武器的精良。——达·芬奇
▪
30、意志是一个强壮的盲人，
第5章 连锁交换定律
结果与第一个实验结果相同。
连锁遗传及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常 常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两
个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如： Pl/pL。
第五章 连锁交换定律
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
（二）不完全连锁
完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。 不完全连锁（部分连锁）：同一染色体上的两个
非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体 之间的交换→F1代除产生亲型配子外，还可产生 少量的重组型配子。
如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于 玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位
连锁与交换定律：
位于同源染色体上的非等位基因在形 成配子时，多数随所在的染色体一起 行动，只产生亲型配子； 若同源染色体上的非姊妹染色单体之 间发生了交换，就可产生少数的重组 型配子。
第二节 重组率及其测定
一、重组率的概念
又称重组值，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率，一般利用重组型配子数 占总配子数的百分率进行估算，常用RF表示。
因亲本的基因组合方式不同而 不同的计算:
连锁与互换定律PPT课件
A
b
答案：
a
B
12
学习总结
经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量 Study Constantly, And You Will Know Everything. The More
You Know, The More Powerful You Will Be
13
结束语
当你尽了自己的最大努力时，失败也是伟大的， 所以不要放弃，坚持就是正确的。
b v
b b 黑身 v v 残翅 4
连锁：同一条染色体上的不同基因连在一起不相 分离的现象。
以上雄果蝇的遗传属于完全连锁。 特点：后代只表现出亲本类型。 完全连锁现象非常罕见，代表生物：雄果蝇、 雌家蚕
5
P
灰身长翅 × 黑身残翅
BBVV
bbvv
F1
灰身长翅 × 黑身残翅
BbVv
bbvv
雌
雄
测交后代
灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅
42%
8%
8v
bbvv
推断：F1代灰身长翅雌果蝇产生了几种配子？ 比例是多少？
BV Bv bV bv
42% 8% 8% 42%
6
B Bb b
以上雌果蝇的遗传称为：不完全连锁。
V Vv v
交 叉 互 换
BV和bv： 亲本型配子 Bv和bV： 重组型配子
BbVv
bbvv
雄
雌
测交后代
灰身长翅 BbVv
1
:
黑身残翅 bbvv
1
若按照自由组合定律遗传，测交后代的分离比将会是多少？
（1 : 1 : 1 : 1）
3
P
灰身 B B 长翅 V V
《连锁与交换定律》PPT课件
精转变过来的， 性别虽然改变了，遗传结构却没有改变，仍旧 是ZbW，与正常芦花母鸡（ZBW）交配后有如 下结果：
•
变性♂鸡 × 正常芦花鸡（♀）
ZbW ↓ ZBW
•
ZBZb
ZBW
ZbW
WW
• ♂芦花 ♀芦花 ♀非芦花 （死亡）？
• 结论：性别也是一个单位性状。表现型可以受 环境的影响而改变，但基因型是不会马上发生 相应的改变的。
ZO： ♀ 少数昆虫
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32
⑶其他类型的性别决定
（1）蜜蜂：蜂后产卵，未受精卵（ n＝16 ♂）； 受精卵（2 n＝ 32♀）
（2）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度； 20℃ — 雌雄比例1︰1 30℃ — 全部雄性
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（4）环境对性别分化的影响
• 蠕虫的性别决定 海生蠕虫后螠的性别决定方式很特殊。雌雄个
例如: 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁， 可以一举两得。 ② 设法打破基因连锁： 如 辐射、化学诱变、远缘杂交等。
③ 可以根据交换率安排工作： 交换值大重组型多选择机会大育种群体小， 交换值小重组型少选择机会小育种群体大
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性别决定与性连锁
• 一、 性染色体与性别决定 • 二、性连锁
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不完全连锁遗传的染色体图解
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8
连锁遗传的特征
（1）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟 德尔自由组合定律的补充； （2）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上 线性排列； （3）：连锁基因发生在同一对同源染色体上； （4）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染 色单体间的互换是形成重组型的分子基础； （5）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁 性越弱； （6）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全 连锁情形；
第五章连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律 This manuscript was revised on November 28, 2020第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换 *连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。
香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。
基因的连锁与互换规律
基因的连锁与互换规律从图中可以看出：F 1雌果蝇（灰身长翅）在减数分裂产生配子时，绝大多数的初级卵母细胞中连锁基因不发生互换，即为连锁遗传，所以减数分裂时产生两种数量相等的亲本类型配子：BV ：bv=1：1（多数）。
少数的初级卵母细胞中的连锁基因发生互换，则会产生四种配子为：BV ：bv ：Bv ：bV=1：1：1：1（少数）。
注意：其中有50%是亲本类型配子，50%是重组类型配子。
所以把上述两种情况相加，F 1雌果蝇共产生四种配子：BV ：bv ：Bv ：bV=多：多：少：少。
如把初级卵母细胞总数看成100，假设不发生交叉互换的初级卵母细胞为68个(68%)，则产生的卵细胞为BV 和bv 各34个。
发生互换的初级卵母细胞为32个（32%），则产生的卵细胞为BV 、bv 、Bv 、bV 各8个。
两种情况相加，F 1产生的卵细胞为BV ：42%、bv ：42%、Bv ：8%、Bv ：8%。
这样就很容易理解F 1灰身长翅（雌）与黑身残翅（雄）测交后产生的后代的种类及比例：灰身长翅：黑身残翅：灰身残翅：黑身长翅=42%：42%：8%：8%。
学生根据此图也比较容易理解交换值的含义及公式在应用中的变化。
交换值= F 1重组型配子数/ F 1总配子数×100%=测交后代中的重组型数/测交后代总数×100% =1/2发生交换的性母细胞的百分比以此图为例，F 1雌果蝇的初级卵母细胞有32%发生了互换，则连锁基因间的交换值为16%（8%+8%）。
（如果其它生物的精母细胞发生了互换，与卵母细胞同理）练习1：在100个精母细胞的减数分裂中，有50 的细胞的染色体发生了一次互换，在所形成的配子中，换型的百分率占 ( C )A 、5%B 、15%C 、25%D 、35%解析：根据上述公式，重组配子（换型）率为发生互换的精母细胞百分比的一半，即50%÷2=25% 练习2：基因型为 的精原细胞120个，其中若有30 个在形成精子的过程中发生了交换，在正常发育的情况下能产生亲本基因型和重组基因型的精子数目依次是 （ B ）测交配子测交后代灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅黑身长翅 灰身长翅黑身残翅F 1♀ ♂ (多数)42% 42%8% 8%×图二A B a bA 、480、480、60、60、B 、210、210、30、30、C 、90、90、30、30、D 、240、240、60、60解析：30个精原细胞发生了互换，产生四种精子为：BV ：30、bv ：30、Bv ：30、bV ：30。
基因的连锁与交换规律
=+=======w=x=====+==
wx在中间
+
sh +
=w=x======+======c==
sh在中间
+=======+======s=h==
wx
c
+
c在中间
24
单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。 双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别 要发生一次交换
Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。
19
两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
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(二) 三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对
基因间的距离并确定其排列次序。
以果蝇为例 X：断裂，不含着丝粒片断易位到4号染色体上，比正常X短，
带粉眼a、棒眼B X：带Y的勾状部分，带红眼A、非棒眼b（图示）
14
观察测交后代X染色体长度和有无Y钩 雄果蝇粉非 X染色体正常长度且无Y钩；红棒X染色体短且有Y钩
。 证明：基因重组是由于交换了染色体片断
15
第二节 基因定位和遗传学图
28
（二）并发系数
并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。
例如前述中： 符合系数=0.09/0.64=0.14.
符合系数的性质： 真核生物：[0, 1]—正干扰； *某些微生物中往往大于1，称为负干扰。
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三、 连锁遗传图(linkage map)
（一）连锁图(linkage map) 定义:
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不完全连锁
杂种个体形成配子时，同源染色体的非姐妹 染色单体发生交换的连锁遗传。
交换：两条同源染色体在减数分裂时，彼此 交换对应片段的过程。
(指非姐妹染色单体间的交换)
果蝇的完全连锁和不完全连锁
果蝇完全连锁解释
果蝇的不完全连锁
二、交换
处于同源染色体上不同座位的相互连锁的两个 基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基 因的重组（染色体内重组）。
第二节 交换与连锁的遗传分析
一、交换值（重组率）
交换值（重组率）：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基 因的染色体片段发生交换的频率。 一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
交换值=（重新组合配子数/总配子数）×100 %
有时虽然发生了交换（如双交换，但没有导致重组，因此， 重组率不全等于交换率，而是重组率≤交换率。 连锁的表示方法
二、不完全连锁和交换
上述F1灰身长翅Bv/bV( ♀)×bv/bv( ♂)黑身残翅
↓
Bv/bv bV/bv BV/bv bv/bv
灰身残翅 黑身长翅 灰身长翅 黑身残翅
41.5% 41.5%
8.5%
8.5%
2.不完全连锁（部分连锁）
指连锁基因之间 在遗传过程中可 能发生交换而表 现出独立遗传的 现象
同源染色体的交换导致染色体内重组，因 染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重 组。
连锁交换规律的实质
由于两个或多个基因位于同一条染色体上， 因此，它们在遗传传递中共同行动而表现出 完全连锁遗传；又由于在形成配子时的减数 分裂中，部分细胞的同源染色体之间发生了 交换，所以产生了少量的重组类型，而表现 出不完全连锁遗传。
F1
紫花、长花粉粒 PpLl
↓⊕
F2
紫长 P_L_ 紫圆P_ll 红长ppL_ 红圆ppll
4831
390
393
1338
设 pl 在 4 种 配 子 中 占 的 比 数 为 d，
d2=1338/4831+390+393+1338=0.192，
d=0.44。
因配子pl=PL，所以pl+PL=0.88。该实验为相引 组，重组配子=1—0.88=0.12=12%
相引组：甲乙两个显性性状连系在一起遗传、而甲乙两个 隐 性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。
相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如： Pl/pL。
测交法
1.相引组
玉米（种子性状当代即可观察）：
有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh
第五章 连锁遗传
第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 交换与连锁的遗传分析 第三节 基因定位与连锁遗传图
第一节 性状连锁遗传的表现
一、性状连锁遗传的表现
（一 ）性状连锁遗传现象的发现
1906年，贝特生（Bateson W.）和 潘耐特（Punnett R. C.）在香豌豆 (Lathyrus odoratus)的二对性状杂交 试验中，首先发现性状连锁遗传现 象。
粒数 638 21379 21096 672 43785 1.5％ 48.5％ 48.5％ 1.5％
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
交换值
交换值↗，基因间连锁强度↘，基因间距离↗。 人们常以1%交换值来作为一个相对距离单位，即
第一个试验：
以上结果表明F2： ① 同样出现四种表现型； ② 不符合9:3:3:1； ③ 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
第二个试验：
结果与第一个试验情况相同。
(二) 连锁遗传的解释
第一个试验：
紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1
有色（C）＞无色（c）;饱满（Sh）＞凹陷（sh）
2.相斥组
玉米：
有色、凹陷CCshsh × 无色、饱满ccShSh
↓
F1 有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh
ccshsh
配子 CSh Csh cSh csh csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
特点：连锁遗传的表现为： 1、两个亲本型配子数是相等，>50%； 2、两个重组型配子数相等，<50%。
第一节 基因的连锁与交换
一、
完全连锁
连锁：同一染色体上的许多非等位基因伴同遗传的现象。
用灰身残翅(BBvv) 果蝇与黑身长翅(bbVV) 果蝇进行杂交
P BBvv × bbVV
↓
A B 或AB / ab a b aB / Ab
二 交换值的测定方法
1、测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新 组合的植株数除以总数即得。
玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；
2、自交法。用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、 花生、豌豆等。
自交法 (平方根法）
平方根法
P 香豌豆 紫花、长花粉粒PPLL × ppll红花、圆花粉粒
F1
BbVv(♂)×bbvv（♀）
灰身长翅 ↓ 黑身残翅
F2
Bbvv bbVv 灰身残翅 黑身长翅
50%
50%
完全连锁
完全连锁:同一条染色体上 的一群基因在遗传过程中 作为一个整体传递到子代 中去，就叫完全连锁。
这种现象在生物界仅雄果 蝇、雌蚕。
拟等位基因：完全连锁的控 制同一性状的非等位基因。
↓ F1 有色饱满 × 无色凹陷
CcShsh
ccshsh
配子 CSh Csh cSh csh
csh
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数
粒数
4032 48.2％
149 1.8％
152
4035
8368
1.8％ 48.2％
例：玉米籽粒颜色与粒形两个性状的遗传
长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈ 3:1
第二个试验：
紫花:红花
(226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1
长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1
������ 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 ������ F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。