油菜杂种优势利用的现状与展望(综述)
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细胞质雄性不育 （ $%&） 三系杂种 目前国内外在生产上利用的油菜杂种中， 主要是细胞质雄性不育三系杂种。中国于 "’() * "’’+ 年
审定的 ,- 个油菜杂交种， 细胞质雄性不育三系杂种为 .. 个， 占 +/0 。 （ 123 $%&） 、 陕 .4 细胞 目前国内外在生产上应用的油菜细胞质 $%& 类型主要有波里马细胞质不育系 质不育系 （陕 .4 $%&） 、 萝卜细胞质雄性不育系 （!56 $%&） 和 789 细胞质雄性不育系 （可能是核不育系） 。 （ !"#$"%&’ ’"()*&’ ） 胞质雄性不育型 " # " # " 萝卜 即 !56 $%&， 是 !56:; （"’+(） 在日本鹿儿岛的一个日本萝卜群体中发现的天然雄性不育。这种不育材 核的育性基因是 :<:<， 因此， 它的育性遗 料的花蕾瘦小， 柱头弯曲或突出花蕾外面， 它的细胞质是不育的 8， 传组成为 （ ， 表现雄性不育。由于其他日本萝卜品种具有正常细胞质 （ =） 和隐性纯合的 :<:< 基因， 没 8 :<:<） 用欧洲萝卜品种与之测 有恢复基因， 因此都是这种雄性不育类型的保持系。 >2??@A 把 !56 $%& 引到法国， 交， 既找到了保持系， 也发现少数欧洲萝卜品种具有恢复基因。 >;??@:2A 等用连续回交法把甘蓝型油菜的 核导入萝卜 !56 $%& 中， 每次回交后代均表现不育， 选择染色体接近 . % B ,( 的植株进行回交， 后来育成 甘蓝型油菜不育系。C@D? 把白菜型、 芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥 （ + , -".)%"(" ） 的核导入萝卜不育胞质 发现所有品种都是保持 中去， 也得到完全不育的材料。E26&&@33@ 用许多甘蓝型油菜品种与 !56 $%& 测交， 系， 而找不到恢复系。同时， 回交后代也表现幼叶黄化缺绿现象， 但黄化程度与回交父本、 温度有关。多 次回交并不能减轻其黄化程度。总之， 完全， 主要问题是： !56 $%& 的不育性十分稳定、 !在油菜中找不到 叶片黄化； 影响昆虫传粉。 恢复基因； "低温下叶绿素缺乏， #蜜腺发育不良， 由于叶片黄化问题主要与叶绿体 F=4 有关， 而育性与线粒体 F=4 有关， 通过把雄性不育的原生质体 与正常的油菜原生质体进行融合， 从中发现正常绿色的植株， 后来获得 G6.-， G6)(， G6--， G6() 和 G6""( 等 原生质融合雄性不育重组体。用带有萝卜恢复基因的系与 ) 个雄性不育重组体测交， 结果证明重组体育 性恢复的遗传控制比原来的萝卜不育胞质要简单得多。 E@?;:H 等用原来的萝卜质甘蓝型油菜不育系 发现 G6.- 的蜜腺基本恢复正常 （相当于正 ,..,- 与经过体细胞杂交后改良的不育系 G6.- 进行比较研究， ， 而 ,..,- 缺乏蜜腺， 说明通过体细胞杂交， 获得的重组萝卜细胞质甘蓝型油菜不育系， 也 常品种的 -/0 ） 解决了缺乏蜜腺而影响制种产量问题。在选育恢复系方面也有较大进展， 法国 F@326:%@ 和 IJ@: 发现从 萝卜转移到油菜的 !56 $%& 恢复基因与 15KL. 同功酶基因连锁， 把 15KL. 标记基因用于恢复系选育， 将有重 要的意义。法国 M=E4 和 1K2?@@: CKJ:@H 公司结合分子标记辅助选择已经培育出双低的恢复系， 配制的杂 交种正在进行试验， 但恢复基因与较高硫苷含量基因连锁， 种子饱满度和结实率低等问题， 尚未得到彻底 解决， 欧洲各国正采用掺合杂交种的方法加以过渡利用。这是属间杂种的一个共同特点， 就是属间杂种 一般不易形成育性正常的后代， 也是对 !56 $%& 持续研究长达 ,/ 余年的主要原因。随着 !56 胞质恢复系 问题的逐步解决， 这种掺合型杂种的参试数量将逐渐减少。 萝卜细胞质的另一种类型是 8;N;K 与 M%;%6::; 报道的 O2&@?@ $%& （即 O2& $%&） 。它来源于日本萝卜品 种 O2&@?@ 与甘蓝型油菜原生质融合而人工合成的一种雄性不育类型。它的一对显性恢复基因是通过上 述人工合成的雄性不育与具有恢复基因的萝卜品系之间的原生质体融合的办法转移到甘蓝型油菜来的， 可能是一种有希望的雄性不育类型。 O2& $:?& 已经实现了三系配套， （ 123K%;） 胞质不育型 " # 3 # . 波里马 在油菜试验田原始材料圃的甘蓝型品种 “波里马” 又称 123 $%&。是傅廷栋等于 "’-. 年 , 月 ./ 日， 万方数据 中， 发现 "’ 个天然雄性不育株， 当时用不同品种测交 P) 个组合。"’-. 年秋， 播种了 "( 个不育株 （有 " 株
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油菜杂种优势利用的现状与展望 （综述）
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收稿日期：(""( S "& S "% 作者简介： 尹经章 （!T)% S ） ， 男， 新疆农业大学教授， 硕士生导师， 自治区专家顾问， !T&! 年毕业于新疆农业大学农学院
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增刊
尹经章：油菜杂种优势利用的现状与展望 （综述）
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! ! 计算， 能供 !"" #$ （直播） 至 %"" #$（育苗移栽） 大田用种， 每公顷大田种子成本约 &% 元 （移栽） 至 ’!" 元 （直播） 。因此， 推广杂交油菜， 投资少， 效益大， 有广阔的应用前景。由于这些原因， 各国学者都十分重视
要： 根据国内外油菜杂种优势研究的历史， 作者将其划分为探索、 准备和应用三个阶段。对当前国内外
利用油菜杂种优势的主要途径， 如细胞质雄性不育杂种， 细胞核雄性不育杂种， 自交不亲和系杂种以及生态型 雄性不育等， 进行了系统的阐述。基于对历史与现状的分析， 提出了今后油菜杂种优势利用的发展趋势， 即把 优质育种、 杂优育种和抗病虫育种紧密结合起来； 以利用细胞质雄性不育三系为重点， 多种利用途径相结合； 同 时预计生物技术在油菜杂种优势研究上将有较快的发展和更广泛的应用。 关键词： 油菜； 杂种优势； 细胞质； 细胞核； 雄性不育； 展望 中图分类号： +*&* , ’ 文献标识码： -
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一代产品， 那么， 低芥酸的单低 （!） 杂种， 就是第二代产品， 现在正在大面积推广的双低 （ !!） 杂种就是第 三代产品。目前我国油菜育种工作者正在探索着第四代产品和构思着第五代产品， 并开展相应的基础研 究和材料准备工作。
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当前油菜杂种优势利用的主要途径和方法
利用油菜杂种优势的研究。 利用油菜杂种优势的研究， 从 !" 世纪 &" 年代开始就有比较系统的资料， 回顾 %" 多年的历史， 大致上 可分为三个阶段： 。孙逢吉 （’(&+） 首次测定了油菜杂种的产量优势； 第一阶段 （’(&" ) ’(*"） ’(," 年 -.//01 报道了甘蓝 于 ’(,% 年发现白菜型油菜三天 2 和 3*2 雄性不 型油菜自交不亲和系的研究； 四川省农业科学院 （’(*+） 育； （ -45 8$/） ， 都是这一阶段的重要成果。这一阶段主 ’(,3 年日本 -4567 发现萝卜细胞质雄性不育材料 要进行杂种优势的测定， 可能利用途径的探索， 可以说是油菜杂种优势利用研究的探索阶段。 第二阶段 （’(*" ) ’(3%） 。’(*’ ) ’(*! 年 9#:47， ;#0$<//01 同期发现甘蓝型油菜 =7< 组胞质雄性不育 ， （ >0. 8$/） ， （=7< 8$/） ’(*! 年傅廷栋等发现波里马细胞质雄性不育 ’(3" 年李殿荣发现陕 !2 细胞质雄性 不育； 一批细胞质雄性不育杂种， 细胞核雄性不育系杂种、 自交不亲和系杂种和化学杀雄杂种开始试种、 示范。这一阶段是生产上大面积利用油菜杂种优势的准备阶段。 第三阶段 （’(3% 至今） 。秦油 ! 号 （陕西农垦科教中心） 、 （澳大利亚） 、 ?@0.7 &! ?@0.7 &"’ 和 2A 26$5B7 （加拿大） 、 （法国） 、 华杂 & 号 （华中农业大学） 、 蓉油 + 号 （成都第二农业科学研究所） 、 宁杂 ’ 号 （江 9@1C64@ 苏省农业科学院） 、 豫油 & 号 （河南省农业科学院） 、 青油 ++’ （青海省农业科学院） 、 湘杂油 ! 号 （湖南省农 业科学院） 、 赣油 ’& 号 （江西宜春农业科学研究所） 、 晋杂 % 号 （山西省农业科学院） 等细胞质雄性不育系 （贵州省油料作物研究所） 、 （ 加拿大） 等自交不亲和系杂种； 蜀杂 * 号 （四川大学） 、 杂种； 油研 + 号 ?AD’!" 油研 3 号 （贵州省油料作物研究所） 、 皖油 ’& 号 （安徽省农业科学院） 等细胞核雄性不育系杂种以及湘杂 油’号 （湖南农业大学） 等化学杀雄杂种， 都先后通过审定、 登记， 并在生产上大面积推广。可以说， 自 世界上已进入杂种油菜的实用阶段。 ’(3% 年以后， 我国在油菜杂种优势利用研究方面取得了多项世界公认的重要成果， 对杂交油菜的研究 !" 多年来， 和利用做出了杰出贡献。 华中农业大学傅廷栋等， 于 ’(*! 年发现了国际上第一个有实用价值的油菜波里马细胞质雄性不育 。到 ’((& 年为止， 加拿大、 澳大利亚、 丹麦、 印度等国共有注册的油菜三系杂种 ’! 个， （>0.:$7 或 >0. 8$/） 其中有 ( 个是用 >0. 8$/ 育成的； 国内共审定 ’" 个油菜三系杂种， 其中有 % 个注明不育细胞质来源， 就有 国际上公认 >0. 8$/ 是第一个有实用价值的油菜雄性不育类型。自 ’(3’ & 个是用 >0. 8$/ 育成的。因此， 年以来， 在大学和商业的育种计划中都广泛应用了 >0. 8$/。 >0. 8$/ 仍为当前世界上甘蓝型油菜杂种生 产使用的主要不育细胞质源。 陕西农垦中心李殿荣育成世界上第一个通过审定的杂交油菜 “秦油 ! 号” （其母本为陕 !2 不育系， 父 本为垦 A 恢复系） ， 在陕西省区域试验中， 比常规对照品种平均增产 !* E &F （ !" E +F ) ’(3& ) ’(3, 年， ， 并大面积推广， 开创了杂交油菜走向大面积实用化的先例， 在国际上有重要影响。 !( E &F ） 发现和开创了油菜核不育系等多种利用油菜杂种优势的新途径。我国发现和利用的油菜核不育系 有 + 种： !两对隐性重合基因控制的核不育系。"两对显性互作基因控制的核不育系。 # 隐性上位基因 互作的核不育系。这种核不育系杂交种在中国的种植面积已超过 %" 万 #$! 。 此外， 湖南省农业科学院、 江西宜春地区农业科学研究所、 华中农业大学等单位在生态型雄性不育的 研究， 湖南农业大学、 原四川大学等进行的化学杀雄杂种研究， 华中农业大学、 西南农业大学进行的 “细胞 雄性不育研究等等。中国学者对油菜利用杂种优势的各种途径进行了 “全方位” 的探索 质 G 细胞核” 研究。 我国是第一个大面积应用杂交油菜的国家。自从我国第一个杂交油菜品种秦油 ! 号于 ’(3% 年通过 审定并大面积应用于生产以来， 到 ’((( 年， 我国共审定约有 %" 个油菜杂交种， 杂交油菜面积逐年扩大， 目前杂交油菜种植面积已达 !%" 万 #$! ， 超过油菜总面积的 +%F 。 万方数据 我国杂交油菜的种植面积正在迅速发展。如果说， 高芥酸、 高硫苷杂种 “秦油 ! 号” 是杂种油菜的第
审定的 ,- 个油菜杂交种， 细胞质雄性不育三系杂种为 .. 个， 占 +/0 。 （ 123 $%&） 、 陕 .4 细胞 目前国内外在生产上应用的油菜细胞质 $%& 类型主要有波里马细胞质不育系 质不育系 （陕 .4 $%&） 、 萝卜细胞质雄性不育系 （!56 $%&） 和 789 细胞质雄性不育系 （可能是核不育系） 。 （ !"#$"%&’ ’"()*&’ ） 胞质雄性不育型 " # " # " 萝卜 即 !56 $%&， 是 !56:; （"’+(） 在日本鹿儿岛的一个日本萝卜群体中发现的天然雄性不育。这种不育材 核的育性基因是 :<:<， 因此， 它的育性遗 料的花蕾瘦小， 柱头弯曲或突出花蕾外面， 它的细胞质是不育的 8， 传组成为 （ ， 表现雄性不育。由于其他日本萝卜品种具有正常细胞质 （ =） 和隐性纯合的 :<:< 基因， 没 8 :<:<） 用欧洲萝卜品种与之测 有恢复基因， 因此都是这种雄性不育类型的保持系。 >2??@A 把 !56 $%& 引到法国， 交， 既找到了保持系， 也发现少数欧洲萝卜品种具有恢复基因。 >;??@:2A 等用连续回交法把甘蓝型油菜的 核导入萝卜 !56 $%& 中， 每次回交后代均表现不育， 选择染色体接近 . % B ,( 的植株进行回交， 后来育成 甘蓝型油菜不育系。C@D? 把白菜型、 芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥 （ + , -".)%"(" ） 的核导入萝卜不育胞质 发现所有品种都是保持 中去， 也得到完全不育的材料。E26&&@33@ 用许多甘蓝型油菜品种与 !56 $%& 测交， 系， 而找不到恢复系。同时， 回交后代也表现幼叶黄化缺绿现象， 但黄化程度与回交父本、 温度有关。多 次回交并不能减轻其黄化程度。总之， 完全， 主要问题是： !56 $%& 的不育性十分稳定、 !在油菜中找不到 叶片黄化； 影响昆虫传粉。 恢复基因； "低温下叶绿素缺乏， #蜜腺发育不良， 由于叶片黄化问题主要与叶绿体 F=4 有关， 而育性与线粒体 F=4 有关， 通过把雄性不育的原生质体 与正常的油菜原生质体进行融合， 从中发现正常绿色的植株， 后来获得 G6.-， G6)(， G6--， G6() 和 G6""( 等 原生质融合雄性不育重组体。用带有萝卜恢复基因的系与 ) 个雄性不育重组体测交， 结果证明重组体育 性恢复的遗传控制比原来的萝卜不育胞质要简单得多。 E@?;:H 等用原来的萝卜质甘蓝型油菜不育系 发现 G6.- 的蜜腺基本恢复正常 （相当于正 ,..,- 与经过体细胞杂交后改良的不育系 G6.- 进行比较研究， ， 而 ,..,- 缺乏蜜腺， 说明通过体细胞杂交， 获得的重组萝卜细胞质甘蓝型油菜不育系， 也 常品种的 -/0 ） 解决了缺乏蜜腺而影响制种产量问题。在选育恢复系方面也有较大进展， 法国 F@326:%@ 和 IJ@: 发现从 萝卜转移到油菜的 !56 $%& 恢复基因与 15KL. 同功酶基因连锁， 把 15KL. 标记基因用于恢复系选育， 将有重 要的意义。法国 M=E4 和 1K2?@@: CKJ:@H 公司结合分子标记辅助选择已经培育出双低的恢复系， 配制的杂 交种正在进行试验， 但恢复基因与较高硫苷含量基因连锁， 种子饱满度和结实率低等问题， 尚未得到彻底 解决， 欧洲各国正采用掺合杂交种的方法加以过渡利用。这是属间杂种的一个共同特点， 就是属间杂种 一般不易形成育性正常的后代， 也是对 !56 $%& 持续研究长达 ,/ 余年的主要原因。随着 !56 胞质恢复系 问题的逐步解决， 这种掺合型杂种的参试数量将逐渐减少。 萝卜细胞质的另一种类型是 8;N;K 与 M%;%6::; 报道的 O2&@?@ $%& （即 O2& $%&） 。它来源于日本萝卜品 种 O2&@?@ 与甘蓝型油菜原生质融合而人工合成的一种雄性不育类型。它的一对显性恢复基因是通过上 述人工合成的雄性不育与具有恢复基因的萝卜品系之间的原生质体融合的办法转移到甘蓝型油菜来的， 可能是一种有希望的雄性不育类型。 O2& $:?& 已经实现了三系配套， （ 123K%;） 胞质不育型 " # 3 # . 波里马 在油菜试验田原始材料圃的甘蓝型品种 “波里马” 又称 123 $%&。是傅廷栋等于 "’-. 年 , 月 ./ 日， 万方数据 中， 发现 "’ 个天然雄性不育株， 当时用不同品种测交 P) 个组合。"’-. 年秋， 播种了 "( 个不育株 （有 " 株
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尹经章：油菜杂种优势利用的现状与展望 （综述）
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要： 根据国内外油菜杂种优势研究的历史， 作者将其划分为探索、 准备和应用三个阶段。对当前国内外
利用油菜杂种优势的主要途径， 如细胞质雄性不育杂种， 细胞核雄性不育杂种， 自交不亲和系杂种以及生态型 雄性不育等， 进行了系统的阐述。基于对历史与现状的分析， 提出了今后油菜杂种优势利用的发展趋势， 即把 优质育种、 杂优育种和抗病虫育种紧密结合起来； 以利用细胞质雄性不育三系为重点， 多种利用途径相结合； 同 时预计生物技术在油菜杂种优势研究上将有较快的发展和更广泛的应用。 关键词： 油菜； 杂种优势； 细胞质； 细胞核； 雄性不育； 展望 中图分类号： +*&* , ’ 文献标识码： -
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当前油菜杂种优势利用的主要途径和方法
利用油菜杂种优势的研究。 利用油菜杂种优势的研究， 从 !" 世纪 &" 年代开始就有比较系统的资料， 回顾 %" 多年的历史， 大致上 可分为三个阶段： 。孙逢吉 （’(&+） 首次测定了油菜杂种的产量优势； 第一阶段 （’(&" ) ’(*"） ’(," 年 -.//01 报道了甘蓝 于 ’(,% 年发现白菜型油菜三天 2 和 3*2 雄性不 型油菜自交不亲和系的研究； 四川省农业科学院 （’(*+） 育； （ -45 8$/） ， 都是这一阶段的重要成果。这一阶段主 ’(,3 年日本 -4567 发现萝卜细胞质雄性不育材料 要进行杂种优势的测定， 可能利用途径的探索， 可以说是油菜杂种优势利用研究的探索阶段。 第二阶段 （’(*" ) ’(3%） 。’(*’ ) ’(*! 年 9#:47， ;#0$<//01 同期发现甘蓝型油菜 =7< 组胞质雄性不育 ， （ >0. 8$/） ， （=7< 8$/） ’(*! 年傅廷栋等发现波里马细胞质雄性不育 ’(3" 年李殿荣发现陕 !2 细胞质雄性 不育； 一批细胞质雄性不育杂种， 细胞核雄性不育系杂种、 自交不亲和系杂种和化学杀雄杂种开始试种、 示范。这一阶段是生产上大面积利用油菜杂种优势的准备阶段。 第三阶段 （’(3% 至今） 。秦油 ! 号 （陕西农垦科教中心） 、 （澳大利亚） 、 ?@0.7 &! ?@0.7 &"’ 和 2A 26$5B7 （加拿大） 、 （法国） 、 华杂 & 号 （华中农业大学） 、 蓉油 + 号 （成都第二农业科学研究所） 、 宁杂 ’ 号 （江 9@1C64@ 苏省农业科学院） 、 豫油 & 号 （河南省农业科学院） 、 青油 ++’ （青海省农业科学院） 、 湘杂油 ! 号 （湖南省农 业科学院） 、 赣油 ’& 号 （江西宜春农业科学研究所） 、 晋杂 % 号 （山西省农业科学院） 等细胞质雄性不育系 （贵州省油料作物研究所） 、 （ 加拿大） 等自交不亲和系杂种； 蜀杂 * 号 （四川大学） 、 杂种； 油研 + 号 ?AD’!" 油研 3 号 （贵州省油料作物研究所） 、 皖油 ’& 号 （安徽省农业科学院） 等细胞核雄性不育系杂种以及湘杂 油’号 （湖南农业大学） 等化学杀雄杂种， 都先后通过审定、 登记， 并在生产上大面积推广。可以说， 自 世界上已进入杂种油菜的实用阶段。 ’(3% 年以后， 我国在油菜杂种优势利用研究方面取得了多项世界公认的重要成果， 对杂交油菜的研究 !" 多年来， 和利用做出了杰出贡献。 华中农业大学傅廷栋等， 于 ’(*! 年发现了国际上第一个有实用价值的油菜波里马细胞质雄性不育 。到 ’((& 年为止， 加拿大、 澳大利亚、 丹麦、 印度等国共有注册的油菜三系杂种 ’! 个， （>0.:$7 或 >0. 8$/） 其中有 ( 个是用 >0. 8$/ 育成的； 国内共审定 ’" 个油菜三系杂种， 其中有 % 个注明不育细胞质来源， 就有 国际上公认 >0. 8$/ 是第一个有实用价值的油菜雄性不育类型。自 ’(3’ & 个是用 >0. 8$/ 育成的。因此， 年以来， 在大学和商业的育种计划中都广泛应用了 >0. 8$/。 >0. 8$/ 仍为当前世界上甘蓝型油菜杂种生 产使用的主要不育细胞质源。 陕西农垦中心李殿荣育成世界上第一个通过审定的杂交油菜 “秦油 ! 号” （其母本为陕 !2 不育系， 父 本为垦 A 恢复系） ， 在陕西省区域试验中， 比常规对照品种平均增产 !* E &F （ !" E +F ) ’(3& ) ’(3, 年， ， 并大面积推广， 开创了杂交油菜走向大面积实用化的先例， 在国际上有重要影响。 !( E &F ） 发现和开创了油菜核不育系等多种利用油菜杂种优势的新途径。我国发现和利用的油菜核不育系 有 + 种： !两对隐性重合基因控制的核不育系。"两对显性互作基因控制的核不育系。 # 隐性上位基因 互作的核不育系。这种核不育系杂交种在中国的种植面积已超过 %" 万 #$! 。 此外， 湖南省农业科学院、 江西宜春地区农业科学研究所、 华中农业大学等单位在生态型雄性不育的 研究， 湖南农业大学、 原四川大学等进行的化学杀雄杂种研究， 华中农业大学、 西南农业大学进行的 “细胞 雄性不育研究等等。中国学者对油菜利用杂种优势的各种途径进行了 “全方位” 的探索 质 G 细胞核” 研究。 我国是第一个大面积应用杂交油菜的国家。自从我国第一个杂交油菜品种秦油 ! 号于 ’(3% 年通过 审定并大面积应用于生产以来， 到 ’((( 年， 我国共审定约有 %" 个油菜杂交种， 杂交油菜面积逐年扩大， 目前杂交油菜种植面积已达 !%" 万 #$! ， 超过油菜总面积的 +%F 。 万方数据 我国杂交油菜的种植面积正在迅速发展。如果说， 高芥酸、 高硫苷杂种 “秦油 ! 号” 是杂种油菜的第