刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁

粒分开→ 相同的基因分开→第
二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
原理： 如果基因与着丝粒之间发生了交 换，则该基因与着丝粒的分离不 同步。
第一次减数分裂 ：两个异型的着
丝粒分离→ 两个异质基因未发生 分离（相同）→第一次减数分裂 未分离。 第二次减数分裂 ：同型着丝粒分
开→ 异型基因分离→第二次减数
发生交换的性母细胞百分率: 20 80+20 =20%
记住:发生交换的性母细胞百分数＝2×交换值
二、交换值的测定
(一)、测交法
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映 被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
（二）自交法
a＋b＋c＋d＝1
d d
2
AAbb× aaBB→ AaBb 双杂合体自交 AB Ab aB ab a b c d AB a AABB a2 Ab aB ab b c d AAbb b2 aaBB c2 aabb d2
找出亲本类型和双交换类型，确定正确的基因
次序。
计算中间基因与两端基因的重组值，即得图距。
绘图，标出顺序和距离。
测验结果
双交换值 = （4+2）/6708×100％ ＝0.09%
wx和sh间的重组率 =(601＋626)/6708×100%＋0.09% ＝18.4%
sh和c间的重组值 = (116+113)/6708×100%＋0.09% ＝3.5%
wxwxcc
这三个试验的结果如下表：
第1个测验
有色饱满CCShSh × ccshsh无色凹陷 ↓ 有色饱满 CcShsh × ccshsh无色凹陷
Rf1＝3.6% 即3.6cM
第2个测验
饱满糯性 wxwxShSh × WxWxshsh凹陷非糯 ↓ 饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷糯性 Rf2＝ 20% 即20cM
因间未交换,20个有交换,A,B间交换值?发生交换的性
母细胞百分率?
亲本型 配子
重组型 配子
AB
80个性母细胞未交换 ，产生80×4＝320个 配子
ab 160
Ab
aB
160
20个性母细胞交换， 20 产生20×4＝80个配子
20
20
20
交换值 =
20+20
×100%=10%
160+160+20+20+20+20
四、影响交换值的因素
1. 年龄对交换值的影响 2. 性别对交换值的影响 3. 环境条件对交换值的影响
4. 交换值的遗传控制
基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
第三节
基因定位与连锁遗传图
一、基因定位 二、连锁图和连锁群
一、基因定位
基因定位 gene mapping：确定基因在染色 体上的位置。 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置， 主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。
2个两点测验结果 1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh 3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓ 非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色 Rf3＝ 22% 即22cM
有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的
相对位置了。
两点测验的局限性：
第一节
连锁与交换
一、性状连锁遗传的发现 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁和不完全连锁
一、性状连锁遗传的发现
相引相：两个显性性状集中在一个亲本中，
两个隐性性状集中在一个亲本中，
这样的杂交组合称为相引相。
相斥相：每个亲本中都有一个显性性状和一
个隐性性状，这样的杂交组合叫做
相斥相。
二、连锁遗传的解释
而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单
交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干
涉，interference）。
符合系数C （coefficient of coincidence）
一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
上例中 C＝0.09/0.64＝0.14 干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
↓
↓
红色面包霉
一、四分子分析
链孢霉二倍体合子减数分裂 形成四个单倍体子囊孢子，
也称四分孢子
这四个减数分裂的产物不仅
留在一起，而且以直线方式
排列在子囊中，所以又称顺 序四分子 对四分子进行遗传分析，称 为四分子分析(tetrad analysis)
四分子分析特点
子囊孢子是单倍体 减数分裂的4个产物，在 子囊中直线排列 8个子囊孢子中，两个相 邻者的基因型一致 着丝粒可看成是一个基因 座位(locus)
基因定位的常用方法
• 两点测验 two－point testcross • 三点测验 three－point testcross
两点测验
• 具有2对相对性状的个体杂交 • F1与隐性个体测交 • 根据测交结果判断2对基因是否连锁 • 如果连锁，重组率是多少
例 • 玉米籽粒：有色C＞无色c ，饱满 （Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯 性（wx）。 • 为了明确这三对基因是否连锁，曾 有人做过三个两点测验。
二、着丝粒作图:(centromere mapping）
着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位，
来计算某一基因与着丝粒之间的距离单 位，并根据这一数据进行基因在染色体 上的位置制图。
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生
交换，则该基因与着丝粒同步分
离。 第一次减数分裂→ 同源染色体 分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减 数分裂分离（指基因的分离，下 同） 第二次减数分裂→ 相同的着丝
wx和c间的重组率 =(601＋626+113+116)/6708×100% =21.7 %
?
连锁图
交换值代表基因间距离,在这里wx –c间的 重组值21.7%小于交换值21.9%,因为: wx –c 间同时发生两次交换,并不产生wx –c间重组 的配子
F1:两条非姐
妹染色单体
×
×
+ sh c wx + + ++c wx sh +
的链孢霉称为野生型或原养型。
lys+或+:野生型,其子囊孢子成熟后呈黑色
营养缺陷型:
某种链孢霉菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质 才能生长。这种菌株叫做营养缺陷型。 lys-或-:赖氨酸缺陷型或赖氨酸依赖型, 其子囊孢子成 熟后呈灰色
lys+ × lys子囊孢子 黑色 ↓ 灰色
8个子囊孢子 按黑色、灰色排列顺序，可有6种方式。
两点测验: 为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验： 第一组试验：CCShSh × ccshsh ↓ F1: CcShsh × ccshsh
第二组试验：wxwxShSh ×
WxWxshsh ↓
F1 :
WxwxShsh×wxwxshsh
wxwxcc ↓
第三组试验：WxWxCC ×
F1:
WxwxCc ×
其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；
交换与重组
交换发生在 所研究的2 个基因之外， 不产生重组 型配子 交换发生在 所研究的2 个基因之间， 产生重组型 配子
双交换 double crossover
• 如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换 • 如图，不产生重组型配子
假设F2代共1000株， 双隐性个体10株
d2＝0.01
d＝0.1 Rf＝a＋d＝0.2
三、交换值与遗传距离
• 1.通常用交换值/重组率来度量基因间的相 对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位 /遗传单位。
三、交换值与遗传距离
• 2.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
果 蝇 的 连 锁 图
第四节 真菌的连锁与交换
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念 二、交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素
一、交换值的概念
交换值：在所研究的两个基因座位之间非姊妹染
色单体间发生交换的频率。 交换值= 重组率＝重组型配子数 100 ％ 总配子数
计算 基因型AB/ab个体,100个精母细胞,80个在A,B连锁基
连锁遗传：同一亲本所具有的两个性状，在
F2代中常常有联系在一起遗传的
倾向，这种现象称为连锁遗传。
相引组和相斥组都表现:后代中均出现重 组类型，且重组率很接近, 其重组型配子
是如何出现的？
为何重组型配子数<亲型配子数？
交换：是指同源染
色体的非姐妹染色
单体之间的相应片
段的交换，从而引
起相应基因间的交
一、四分子分析
二、着丝粒作图 三、重 组作 图
链孢霉（粗糙链孢霉,红色面包霉,粗糙脉 孢霉):
属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。
链孢霉（粗糙链孢霉）的生活史
1.无性世代:
菌丝体→分生孢子→→菌丝体。
2.有性世代:
+、- 型菌丝接合受精
↓
二倍体合子（2n）
减数分裂 4个单倍的子囊孢子（四分孢子)顺序直线排列 有丝分裂 形成8个子囊孢子、 顺序直线排列
-++- +--+
因为:交换型的子囊中有一半的子囊孢子发生了重组 基因与着丝粒之间的重组值:
三、重组作图
在着丝粒作图的同时，进行基因作图。即计算两对基因
间的重组值。
利用两个不同交配型进行杂交 nic ＋ × ＋ ade nic（nicotinic acid）:为菸（烟）酸依赖型(维生素 PP, B5); ade（adenine）: 腺嘌呤依赖型。
+ sh + wx + c
故三点试验中,两边的两个基因对的重组 值一定等于另外两重组值之和减去2倍双交 换值。――这个法则叫做基因直线排列定律。 -----摩尔根定律 wx –c间重组值:21.9-2×0.09 = 21.7
干扰和符合
上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64%
换和重组。
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
三、完全连锁和不完全连锁
完全连锁(complete linkage)： 同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色 单体之间的交换 ,F1只产生两种亲型配子。
不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还 会产生重组型配子。

第一个交换发生在两非姐妹染色体间,
是否会影响相同的两非姐妹染色体间发生 第二个交换? (下图示)
四.

着 丝 粒 作 图
第五节 连锁遗传规律的意义及应用
一、理论研究中的意义 1. 基因与染色体的关系(基因论) 2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一 3. 连锁遗传作图的理论基础
两对基因杂交，可产生6×6种不同的子囊型，可以把 36种子囊型归纳为7种不同的子囊型。
因为我们感兴趣的只是第一、二次减数分裂的分离及
基因之间的重组，而与分离的方向无关。这只不过是
着丝粒的随机百度文库向而已。
RF着丝粒-ade=9.30<10.25
利用四分子分析研究染色单体干涉 （chromatid interference）
分裂分离。
第二次分裂分离M2
M1 两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着 丝粒之间未发生重组 M2
两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因
与着丝粒之间发生了重组
鉴别M1,M2,
可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序。
着丝粒作图例题
野生型或原养型:
从野外采集的链孢霉能在简单的基本培养基中生长繁殖
• 工作量大，烦。
• 当遗传距离大于5cM，准确性不高。
三点测验
1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的 相对位置。
凹陷非糯性有色 shsh + + + +
× 饱满糯性无色 ↓ + +wxwx cc × shshwxwxcc
+sh+wx+c
三点试验的分析方法
归类,将8种表型分为4组，统计数目。
9:3:3:1
• 我们已经知道基因在染色体上，它 的分离，重组与染色体的行为相平 行。但是一个生物有很多基因，而 染色体数目比较少，这又怎么来说 明呢？在一条染色体上一定有许多 基因，同一条染色体上的基因它们 又是怎样遗传的呢？
第四章 连锁遗传与性连锁
第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 性别决定与性连锁