世代平均数的遗传分析2加性-显性-上位性模型的基因效应估计

世代平均数的遗传分析

Ⅱ.加性－显性－上位性模型的基因效应估计

莫惠栋

A Genetic Analysis of Generation Means

Ⅱ.Estimates of Genic Effects for Additive-dominance-epistasis Model

五、世代平均数的加性－显性－上位性模型

当（6）给出的2

2

0.05,(3)k χχ->时，即可推断该性状的遗传是不符合加性－显性模型的。在此情况下，遗传学上的进一步考虑就是还可能存在着上位性效应，即非等位基因间的交互作用。现以两对等位基因的最简单情况为例，先说明上位性效应的意义和类别。

设一性状仅受两对等位基因A a -、B b -控制，则当存在非等位基因间的交互作用时，除掉加性效应1d 和2d 、显性效应1h 和

2h 外，尚需要考虑加性×加性12()d d ⨯的上位性效应12()i 、加性×

显性（12()d h ⨯的上位性效应12()j 、显性×加性12()h d ⨯的上位性效应

21()j 和显性×显性12()h h ⨯的上位性效应12()l 。这些上位性效应皆为一级交互作用。因而，2F 代的9种可能基因型的型值（以m 为原点）可列于表5。

表5中的各基因型值皆省略了m ，它是4种纯合体(AABB 、AAbb 、aaBB 、)aabb 的型值的平均数。表5中包含着一些重要的基本概念，需加注意：

（1）对纯合体而言，以A 代a 的效应为：11122()()AABB AAbb aaBB aabb d ⎡⎤⋅+-+=⎣⎦

以B 代b 的效应为：11222()()AABB aaBB AAbb aabb d ⎡⎤⋅+-+=⎣⎦，1d 和2d 的互作（非等位基因互作）效应为：111222()()AABB aabb AAbb aaBB i ⎡⎤⋅+-+=⎣⎦，所以，纯合体基因

效应只有加性和加性－加性的上位性；若果120i =（即12d d ⨯不存在），则只有加性效应。自花授粉植物纯系试验中的遗传效应就属于这类情况。

（2）对杂合体而言，A 和a 结合的平均效应为：112AaBB Aabb h

⎡⎤+=⎣

⎦

，B 和b 结合的平均效应为：122AABb aaBb h ⎡⎤+=⎣

⎦

，1h 和2h 的互作效应为：

1122AaBb AaBB Aabb AAbb aaBb l ⎡⎤-+++=⎣⎦。所以，杂合体的基因效应只有显性和显

性－显性的上位性；若120l =（即12h h ⨯不存在）。则只有显性效应。联合态纯系亲本杂交后的杂种品种的遗传效应就属于这一类。

（3）对部分杂合体（部分纯合体）而言，则即有纯合位点的加性效应，又有杂合位点的显性效应，还有加性×显性、显性×加性的上位性效应（当纯合位点和杂合位点皆2≥时，还可以有加性×加性和显性×显性的上位性效应）。自花授粉植物纯系杂交后的分离世代的遗传效应属于这一类；分散态纯系亲本杂交后F 1代也可能属于这一类。这类遗传效应是相当复杂的。

上述模型可以概括经典遗传学中有关基因作用的任何一种情况。例如重复基因作用，A B --、A bb -、aaB -8种基因型具有相同的表型，即：

12121212121212211212122112121212()()()()()()()()

d d i d h j d d i h d j h h l h d j d d i d h j ++=++=--=++=++=--=-+-=-+-

这显然只有在：121212122112d d h h i j j l ====-=-=-=-时才能成立。这时，A B --、

A bb -、aa

B -皆取1d （或用上述等式中的其他任一符号），aabb 则取13d -。表型分为

两类，成15:1。

同理，在互补基因作用时，A B --为一种表现型，A bb -、aaB -和aabb 为另一表现型。这只有在：121212122112d d h h i j j l =======时才成立。这时A B --为13d ，

A bb -、aa

B -和aabb 为1d -，表型分为两类，成9:7。

在显性基因作用时，则1122121221

,,d h d h i j j l =====，这时A B --取1212d d i ++，A bb -取1212d d i --，aaB -取1212d d i -+-，aabb 取1212d d i ---，表

型分为4类，成9:3:3:1。……等等。

在上述概念的基础上，可以方便地导出自花授粉植物不同纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。例如：

[]112122*********

12421616161

1212121212121212164

1212122116

()()()()()()()()(P AABB m d d i P aabb m d d i F AaBb m h h l F AABB AAbb aaBB aabb AABb aaBB AAbb aaBb AaBb m d d i d d i d d i d d i d h j h d j ==+++==--+=++++=++++++++=++++--+-+-+--+++++++[]4

12211212121216

111

1212

22411112121212441111111

12211212121212122112

2222444124)()()()()[()()()()](h d j d h j h h l m h h l B AABB AABb AaBB aaBb m d d i d h j h d j h h l m d d h h i j j l B AaBb Aabb a +--+-+-+++=+++=+++=+++++++

+++++=++++++++=++11111111121212122112

22224444)

aBb aabb m d d h h i j j l +=--+++--+……等。

当推广于具k 个位点的多基因系统时，可仿照处理加性－显性模型的方

法，以

[]

d 表示

(

1,2i

i

d i k =∑ ，[]h 表示i i

h ∑，

[]i 表示(1)2k k -个i 型一级互作，

即

(,,1,2,,;)i j d d i j k i j =≠∑ ，

[]j 表示(1)2k k -个j 型一级互作，

即

i j j i d h d h +∑∑，[]l 表示

(1)2k k -个l 型一级互作，即

i j

h h ∑。由此而得的结果可汇总于表

6。这里应注意到，标6中的上位性效应，仅考虑了非等位基因间的一级交互作用（双基因互作）。一般情况下，它已足以说明世代平均数的变化。如果还不足以说明，则需进一步考虑加性×加性×加性、加性×加性×显性、显性×显性×显性等非等位基因间的二级交互作用（三基因互作），模型将大大复杂化起来，而分析所需要的世代数则要在10个以上。

六、加性－显性－上位性模型的遗传分析

此项分析与前述加性－显性模型原则上相同。以下仅说明在增加上位性考虑后，需要进行的相应调整：

（1） 由于要估计m 、[]d 、[]h 、[]i 、[]j 和[]l 6个参数，故世代家系数k 必须6≥。