小肽的吸收机制及其在鱼体内的营养生理学效应

胡梦红王有基

华中农业大学水产学院，湖北武汉（430070）

E-mail: jjhmh@

摘要：蛋白质在动物消化道内经过各种消化酶的作用，不仅形成游离氨基酸，而且还生成相当数量的小肽。小肽以完整形式被吸收进入循环系统从而被组织利用。H+-Na+转运体系，谷胱甘肽转运系统等是小肽的主要转运方式。研究证实，小肽类转运系统具有转运速度快、耗能低和不易饱和的特点。本文综述了小肽的吸收机制、其吸收特性以及影响影响鱼类对小肽吸收利用的因素。并在此基础上结合国内外关于小肽在鱼体内作用的一些研究, 概述了小肽在鱼体内的营养生理学效应。

关键词：小肽；吸收机制；营养生理效应；免疫；鱼类；

1.引言

近年来，随着抗生素和抗菌类药物的限用，为了寻找替代品，生产出既能防止鱼类疾病发生，促进生长，而且副作用小、无残留、无耐药性的绿色饲料添加剂，国内外许多水产工作者进行了大量的研究。

随着对小肽代谢特点和营养作用的认识不断深入，其逐渐成为绿色添加剂的首选。肽是指氨基酸间彼此以肽键(酰胺键)相互连接的化合物，含有少量(2～6个)氨基酸残基的肽称为小肽或寡肽。其中，小肽在动物营养代谢中占据着重要的地位，动物要获得最佳生产性能，饲粮中必须含有一定数量的完整小肽。在动物饲粮中添加肽制品，可提高氨基酸利用率，减少疾病发生，充分发挥其生产性能，提高经济效益。优化蛋白质营养不再仅仅是对饲粮进行大致的氨基酸平衡，因为蛋白质能以肽的形式较快地被吸收，以肽的形式来提供蛋白质比提供合成氨基酸更好，可以说蛋白质营养的未来将是肽营养时代。

作为蛋白质的主要消化产物，小肽在氨基酸消化、吸收和代谢中起着重要作用，小肽的作用包括两方面：在动物氨基酸吸收和在动物组织蛋白质代谢中的作用以及生物活性肽的生理调节作用。小肽具有很好的理化性质和生理活性，应用在水产中可增强鱼类的免疫力；提高鱼类的养殖成活率[19，25]；提高饲料中各种矿物质元素的利用率；提高其饲料转化率[15]；提高鱼体内蛋白质的合成能力；提高养殖过程中的增重率；促进鱼类的生长[24]。

2.小肽的吸收机制及影响因素

饲料蛋白质在动物消化道内经过一系列的酶解作用，最终被降解成小肽、游离氨基酸(FAA)、氨和其它一些含氮化合物，然后被动物吸收、利用。小肽与FAA的吸收，存在着两种相互独立的转运机制。FAA由肠细胞主动转运，存在着中性、碱性、酸性和亚氨基酸四类系统，是逆浓度梯度转运，通过不同的Na+转运系统而进行[23]。进入20世纪80－90年代，大量的研究表明，大部分的小肽没有被水解，而是通过特殊的转运系统而完整的进入血液中。

2.1 小肽的吸收转运体系

小肽的吸收机制与FAA完全不同，与FAA相比较，小肽的吸收属细胞间微孔吸收，是一种高吸收 (per—sorption)。也可通过溶剂的牵引或其它溶质的刺激(如葡萄糖)造成对小肽的非选择性吸收,尽管经此途径被吸收的肽在营养上意义不大，但小肽的生物活性在宿主体中

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小肽的吸收是逆浓度进行的，鱼类对肽的吸收是由小肠粘膜上皮细胞来完成的，即主要在小肠中进行，其转运系统可能有以下三种：(1) 依赖H+或Ca2+离子的主动转运过程，需要消耗ATP。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制；(2)具有pH依赖性，转运的动力来源于质子的电化学梯度，非耗能性H+和Na+交换系统。转运1分子的小肽，需要2分子的H+。当小肽以易化扩散方式进入细胞，导致细胞内pH值下降，从而使Na+和H+互运通道活化而释放出H+，使细胞内pH恢复到原来的水平。当缺少H+时，小肽的吸收靠膜外的底物浓度进行。当细胞外H+浓度高于细胞内时，则逆底物浓度转运。此种跨膜转运是与H+的跨膜转运一起进行的，如果改变环境的pH，就会影响Gly—Sar的转运；(3)以载体谷胱甘肽(CSH)转运系统转运。由于谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化的功能，因而GSH转运系统可能具有特殊的生理意义[18]，但其机制尚不十分清楚。目前已证实肠粘膜上有甘氨酰脯氨酸的寡肽转运载体。一般认为小肽的载体分为三类：(1)酸性小肽转运载体(2)碱性小肽转运载体(3)中性小肽转运载体。

小肽与FAA相互独立的吸收机制，有助于减轻由于FAA相互竞争共同吸收位点而产生的吸收抑制．而且小肽的迅速吸收及其继之而产生的机体内分泌变化可能影响着动物不同组织蛋白质代谢。研究表明．当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应的游离氨基酸日粮或完整蛋白质日粮[7]。

2.2 影响鱼类对小肽吸收利用的因素

2.2.1 蛋白质的品质

通过大量的实验研究，人们已证实饲粮的蛋白质品质是影响肽吸收的一个重要因素，这其中与蛋白质的分子结构有着密切的关系。由于消化道中酶类多且复杂，各种消化酶的专一性和蛋白质的氨基酸组成不同，决定蛋白酶解产生的小肽的种类和数量不同。蛋白质水解产物中小肽占总氨基酸的比例能显著影响肽的吸收。

研究结果表明，小肽和游离氨基酸的释放量及比例与蛋白的品质有关。必需氨基酸含量高且平衡的优质饲料，蛋白质在消化中容易水解成分子量低而数量多的肽；而必需氨基酸缺乏，不平衡的饲料蛋白质产生出数量少、分子量大的肽片段。动物蛋白水解后产生较大比例的小肽，而植物蛋白水解后则产生较多游离的氨基酸，而且小肽的释放量和有效碱性氨基酸(如赖氨酸)含量成正比关系[5]。乐国伟(1996)通过对一些蛋白质饲料胃蛋白酶一胰蛋白酶的水解物进行分析后得出，蛋白质饲料的寡肽释放量由多至少的顺序为：络蛋白、鱼粉、蚕蛹、大豆粕、菜子饼、玉米蛋白粉[6]。

2.2.2 小肽本身的理化性质

小肽的吸收与其理化性质有一定关系。随着氨基酸含量的增加，小肽的吸收速率会显著下降[8]，一般认为，二肽、三肽能被完整地吸收，而由于肽载体对三肽以上的寡肽无结合位点，因此这一部分肽的摄人速度极慢(靠其它方式摄人)，故寡肽的吸收速度慢于小肽，故大于三肽的寡肽(OP)能否被完整吸收还存在争议，肠道内的胰蛋白酶，肠肽酶的进一步水解可能是寡肽吸收的主要限速因子。

小肽氨基酸残基的构型也是小肽转运的决定性因素之一，当赖氨酸位于N端与组氨酸构成二肽时，要比它位于C端时吸收快，而当它在C端与谷氨酸构成二肽时，其吸收速度更为迅速；疏水性、侧链体积大的氨基酸如支链氨基酸、Met或苯环氨基酸构成的肽，与载体具

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