第五章种群增长

➢ 0< BNeq<0.25: 种群表现为稳定的平衡，不产生 振荡；
➢ 0.25< BNeq<1.0: 种群表现为减幅振荡； ➢ BNeq>1.0: 种群表现为周期性振荡（稳定的极限
环）或增幅振荡。
增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增 长模型
反应时滞T 数学模型：
dN/dt=rN[1－N(t-T)/K]
一、种群的离散增长模型（差分方程）
增长率不变的离散增长模型 增长率随种群大小而变化的离散增长模型
（一）增长率不变的离散增长模型
模型的假设： ➢ 1）种群增长是无界的； ➢ 2）世代不重叠； ➢ 3）没有迁入、迁出； ➢ 4）没有年龄结构。
种群几何级数（指数）增长模型
N1 = N0 λ1; N2= N0λ 2 N3 = N0 λ3
模型行为（May, 1974）： ➢ 0< BNeq<1: 平滑趋向平衡点； ➢ 1< BNeq<2: 向平衡点逐渐减幅
振荡； ➢ 2<BNeq<2.57: 无限而稳定的周
期性振荡； ➢ BNeq>2.57: 无规则地混乱振荡。
二、种群的连续增长模型（微分方程）
增长率不变的连续增长模型 增长率随种群大小而变化的连续增长模型
最大持续产量的主要模型； 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对
策理论中的重要概念。
三、具时滞的种群增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 离散增长模型
增长率随种群大小而变化的具时滞的 连续增长模型
增长率随种群大小而变化的 具时滞的离散增长模型
模型的假设：
➢ t世代的种群增长率不依赖于t世代的密度，而 依赖于（t－1）世代的密度。
模型的假设：
➢ 种群在有界的环境中增长，存 种
在一个平衡点(Neq)
群 增
➢
由此平衡点每偏离1个个体，增
长 率
λ
长率λ 就减少或增加B倍。
λ= 1.0－B(Nt －Neq)
λ= 1.0－B(Nt－Neq)
λep=1.0
平衡点
种群密度N
数学模型： Nt+1=λNt = [1.0－B(Nt－Neq)] Nt
➢ Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性， 也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一 个“特征密度”而变化。只有密度制约因素才能 决定种群的平衡密度。
➢ Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡 的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食 物是决定性的，主要作用于幼鸟。
➢ 尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长 加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小， 同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼 鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低； 迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提 高。
模型的假设： ➢ 存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量
(K) 。 ➢ 使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度
上升而逐渐地、按比例地增加。即，种群中每增加一个个 体就对增长率降低产生1/K的影响，或者说，每一个个体 利用了l/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K 的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有(1－N/K)了。
第五章 种群增长
种群增长模型 自然种群数量变动 种群调节
思考题
种群数量在时间过程中的动态
第一节 种群增长模型
种群的离散增长模型（差分方程） 种群的连续增长模型（微分方程） 具时滞的种群增长模型 种群增长的随机模型
数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是 特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此， 我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的 生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会 出现只见“数目” ，不见“森林”的危险。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
Nt 指数增长
1－ N /K K
逻辑斯谛增长
t
逻辑斯谛增长模型（微分方程）
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率 环境容 纳量
逻辑斯谛方程生物学含义：
➢ 逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但 增加了一个修正项（1－N/K）。指数增长方程所描述的种 群增长是无界的，或可供种群不断增长的“空间”是无限 大的，是没有任何限制的。而修正项（1－N/K）所代表的 生物学含义是“剩余空间”(residual space)或称未利用的增 长机会(unutilized opportunity)。即：种群尚未利用的，或 为种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的、可供种 群继续增长用的空间(或机会)。
百度文库长模型（微分方程）
t+1世代种群 数量
t-1世代种群 数量
Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq)]
t世代种 群数量
种群密度每偏离平衡 密度一个个体对种群
增长率改变的比例
种群平衡 密度
N0=10, B=0.011, Neq=100
梅（May, 1954）和史密斯（Smith, 1968）对模型 的总结：
时间t处的种 群个体数
间隔或世 代长度
瞬时增长率r与周限增长率λ之间的关系 r=lnλ λ=er
模型的行为：
r r>0 r=0 r<0 r = －∞
λ λ> 1 λ= 1 0 <λ< 1 λ= 0
种群变化 种群上升 种群稳定 种群下降 种群灭亡
增长率随种群大小而变化的连续增长模型 ——逻辑斯谛模型（Logistic model）
初始种群数 量
世代数
Nt＋1 = Ntλ
Nt = N0λt
t+1世代的种 群数量
t世代的种群数 量
周限增长率 (世代增长率)
模型的参数λ： ➢ λ> 1： 种群上升； ➢ λ = 1： 种群稳定； ➢ 0 <λ< 1： 种群下降； ➢ λ= 0： 种群在下一世代灭亡。
（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型
对行为调节学说的批评：
➢ 在鸟类方面，与Lack的观点针锋相对； ➢ 群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行
的。
内分泌调节——克里斯琴（Christian）学说
激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用。 啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉
积、肾上腺肥大、淋巴组织退化。 塞利的适应性综合症（adaptive syndorome）：
➢ 逻辑斯谛增长以后，种群稳定在K值，对于这方 面，没有充分的证据。相反，种群达到K值后仍 有数量变动；
➢ “J”型和“S”型种群增长只能代表2种典型情况； ➢ 提供了有关种群增长的某些机制； ➢ 没有考虑时滞对种群增长的影响 ；
逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础； 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定
外源性 调节
内源性 调节
气候学派
种群参数受天气条件强烈影响； 种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关； 强调种群数量的变动，否认稳定性。 ✓ 安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）对
蓟马的研究。
生物学派
➢ 平衡学说(Nicholson)：种群是一个自我管理系统， 为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必 须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱， 因此调节种群密度的只能是密度制约因素。
入侵新的栖息地后，经过种群增长和建立起种群以后， 一般存在的几种可能：
➢ 种群平衡(population equilibrium) ； ➢ 经受不规则的波动或起落(irregular fluctuation)； ➢ 规则的或周期性的波动(regular or cyclic flutuation)； ➢ 种群衰落(population deline)和灭亡(population extinction)；
➢ 惊恐(alarm)：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神 经功能阻抑等休克状态；
➢ 防卫(defense)：有机体恢复到出现惊恐前的状态； ➢ 衰竭(exhaustion)：有机体完全损失前一阶段获得的适应能
力。
社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶
➢ rT> π/2 ：种群稳定地周期循环，或称为稳定极 限环（ stable limit cycle）；
曲线上的数字代表rT值，通常时滞越长，数量越不稳定
四、种群增长的随机模型
种群大小
雌体种群：N0=6, λ=2.0, 产1个概率0.5，产3个概 率0.5时，经过一个世代后种群数量的频率分布
第二节 自然种群数量变动
➢ 对修正项（1－N/K）的分析
➢ 对修正项（1－N/K）的分析： ✓ 如果种群数量N趋于零，那么(1－N/K)项就逼近于1，这
表示几乎全部K空间尚末被利用，种群接近于指数增长， 或种群潜在的最大增长能充分地实现。
✓ 如果种群数量N趋向于K，那么(1－N/K)项就逼近于零， 这表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不 能实现。
调和学派
米尔恩的观点：
➢ 密度制约和非密度制约因素都具 环境
有决定种群密度的作用，只是前 者在种群高密度区起作用，而后 者在种群低密度区起作用。
有利
非 密 度 制 约 作 用
密 度 制 约 作 用
赫夫克和梅辛杰的观点：
环境 不利
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点： ➢ 自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重
增长率不变的连续增长模型
模型的假设： ➢ 1）种群增长是无界的； ➢ 2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变； ➢ 3）没有迁入、迁出； ➢ 4）没有年龄结构。
种群的指数增长模型
种群 瞬时增长率 初始时的种 瞬时增长率
变化率
群个体数量 (每员增长率)
dN/dt=rN
种群个体数量
Nt=N0ert
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt rK/4
dN/dt=Nr(1-N/K)
0
k/2
K
N
逻辑斯谛增长曲线的五个时期
Nt
➢ A 开始期 ➢ B 加速期 ➢ C 转捩期 ➢ D 减速期 ➢ E 饱和期
A BC D
K
E K/2
t
逻辑斯谛增长模型的评价
➢ 一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯 谛增长，甚至指数增长；
种群内个体质的差异。 ➢ 种群密度自身影响本种群各种特征和参数。种群
的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论 的基础上。 ➢ 种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它 对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。
行为调节——温·爱德华(Wyune-Edwards)学说
社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物 数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成 为“游荡的储存者”（floating reservior）或者剩余 部分（surplus）。这部分个体不能进行繁殖，或者 繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖 场所。这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受 捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高。 种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种 作用是密度制约的。
✓ 当种群数量N，由零逐渐地增加到K，(1－N/K)项则由1逐 渐地下降为零，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小， 种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数 量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/K。这种抑制 性影响称为拥挤效应或环境阻力。
种群增长率＝(种群潜在最大增长)×(最大增长可实现程度)
第三节 种群调节
种群数量受天气的强烈影响…...…气候学派 生物因子对种群调节起决定作用...生物学派 种内成员的异质性………..…..自动调节学派 ➢ 社群的等级和领域性……..…..行为调节学说 ➢ 激素分泌的反馈调节机制….内分泌调节学说 ➢ 遗传多态…………………...…..遗传调节学说 种群调节的新理论
模型的行为：
➢ 0<rT<e-1 ：种群单调地趋向一个平衡点，或称为 单调的阻尼稳定点（monotonically damped stable point）；
➢ e-1<rT< π/2 ：种群减幅振荡并回到平衡水平， 或称为振荡的阻尼稳定点（oscillatorilly damped stable point）；
• 大发生或暴发(population outbreak)：种群在短 时间内迅速增长，也称为猖獗。
• 种群崩溃(population crash)：种群大发生后出 现的大批死亡，种群数量急剧下降。
• 生态入侵(ecological invasion)：某些生物，由 于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生 存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，分 布区便会逐步稳定地扩展的过程。