豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响 因素分析
根瘤菌和植物(豆科)之间的相互作用分子机制
1.3 共生关系(Symbiosis)：
指一个以上的有机体，双方建立互利共存或 一方有利对方无害地生活在一起的一种关系，生 物之间共生关系有利于共生体对外界自然环境的 生存适应。
根瘤菌与相应的豆科植物及少数非豆科植物根系共生形成根瘤，能 将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨，对自然界的氮素循环起着 十分重要的作用，豆科植物为根瘤菌提供生长繁殖所需的能量和营养物 质。根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体，是由根瘤菌和寄主植物2方面 的遗传因素所决定，根瘤菌具备实现固氮功能的全部遗传因子，寄主植 物提供固氮作用所需的条件。
分离纯化的结瘤因子在高于1nmol/L的浓度可以诱导其 宿主植物根毛变形。研究表明，结瘤因子的脂肪酸链是其诱 导根毛变形所必需的，而脂肪酸链的结构相对来说不是很重 要。
（3）侵染和侵染线的形成
侵染线,即在根毛卷曲部位植物细胞壁局部水解，细 胞质膜向内生长，同时新的细胞壁物质沉积在内陷的质 膜处，形成一种管状结构。细菌就是通过侵染线传递到 根内皮层的植物细胞中去的。 随着侵染线向根毛基部生长，在被侵染部位高度液泡 化的根皮层细胞被激活，这些活化的细胞进行细胞质重排， 形成横跨中央大液泡的辐射状胞质桥，这种胞质桥被认为 是“为侵染线通过作准备”，因而被称为前侵染线。
免疫细胞化学研究证明该基因编码的蛋白主要存在于侵染线中和刚释放的根瘤菌外膜上而在固氮根瘤菌中则不存有几个结瘤素基因的表达开始于固氮前区的基部而持续到固氮区比如psenod3psenod14和豆红蛋白基因lbpsenod3和psenod14的表达始于固氮前区的上部在间隔区达到最高水平而在间隔区向固氮区过渡时表达开始下降
生命科学学院 遗传学 冯刚
1.相关概念
1.1 根瘤菌(Rhizobia)：是一类广泛分布于土壤中
豆科植物根瘤菌有固氮作用原理
豆科植物根瘤菌有固氮作用原理下载温馨提示：该文档是我店铺精心编制而成，希望大家下载以后，能够帮助大家解决实际的问题。
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植物与微生物的共生关系
植物与微生物的共生关系植物与微生物之间存在着一种特殊的关系，即共生关系。
共生指的是两种生物在相互依赖的情况下共同生活，并从中获益。
植物与微生物之间的共生关系，不仅对植物的生长和繁殖具有重要意义，还对整个生态系统的稳定性和可持续发展起着关键作用。
一、根瘤菌与豆科植物的共生关系根瘤菌与豆科植物的共生关系是植物与微生物之间最为典型的共生关系之一。
根瘤菌能够与豆科植物的根部共生，形成根瘤。
根瘤提供了一个适宜的生存环境，使得根瘤菌能够固氮并将大量的氮素转化为植物能够吸收和利用的形态。
同时，根瘤菌还能够分泌植物生长激素和抗生素，促进植物的生长并抑制病原微生物的侵袭。
而豆科植物则为根瘤菌提供了一个稳定的栖息地和大量的有机物质，满足了根瘤菌生长和繁殖的需求。
这种共生关系不仅使植物能够获得足够的氮素，提高了植物的生长速度和抗逆能力，也使根瘤菌在土壤中形成了一个固氮的循环，促进了土壤氮素的循环利用。
二、菌根与植物的共生关系菌根是指植物根系与真菌形成的共生结构。
菌根分为外生菌根和内生菌根两种类型。
外生菌根主要分布在植物的根毛和根尖周围，真菌与植物根毛形成一个类似网络的结构，增加了植物吸收水分和养分的表面积；内生菌根则是真菌侵入植物根内并与其共生。
菌根能够为植物提供一系列的生长因子和养分，如磷、氮、钾等，同时也能够帮助植物吸收土壤中的难以利用的养分，提高植物对水分和养分的利用效率。
植物则为菌根提供糖类物质和生长环境。
通过这种共生关系，植物得到了更多的养分和保护，真菌则获得了一个稳定的营养来源。
三、共生团队与植物的共生关系在植物根际环境中，除了根瘤菌和菌根以外，还存在着大量的其他微生物。
这些微生物与植物共同形成了一个复杂的共生团队。
这些微生物包括细菌、放线菌、真菌等。
它们与植物之间通过物质交换和信号传递建立了紧密的联系。
植物通过分泌腺体和根系氧化物，提供碳源和生长因子，吸引有益微生物定居。
而这些微生物则通过分解有机物、抑制病原菌、促进植物生长等方式，为植物提供了多种服务。
苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系研究
苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系研究引言：在自然界中，许多植物与微生物之间建立了一种特殊的共生关系，其中一个典型的例子就是苜蓿根瘤与根瘤菌之间的共生关系。
苜蓿是一种重要的豆科牧草，其根瘤中共生着特定的根瘤菌，这些根瘤菌能够与苜蓿根部形成瘤肿结构，并与植物进行氮素固定。
本文将围绕着苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系展开研究和讨论。
一、苜蓿根瘤的形成过程苜蓿根瘤的形成是一个复杂的过程，在这个过程中，植物与微生物之间发生一系列互利共生的反应。
首先，苜蓿释放出诱导物质，吸引根瘤菌感知并落在苜蓿根表面。
根瘤菌通过感知到这些化感物质，开始积累在苜蓿根部的毛细管附近，并引发分裂和生长。
根瘤菌进一步进入植物根部，并在根部内形成根瘤的结构。
在这个过程中，根瘤菌分泌纤毛素、多糖酶等物质，促进苜蓿细胞的分裂和植物激素合成，从而形成根瘤。
二、根瘤菌的固氮能力当前研究表明，根瘤菌与植物共生的最大好处之一就是其固氮能力。
根瘤菌中存在一个特殊的酶——钯氢酶，它能够将空气中的氮气转化为植物可利用的氨氮。
根瘤菌能够使用苜蓿提供的有机物作为能源，进行钯氢酶的合成，并同时释放固氮酶。
固氮酶能将氮气还原为氨，进而为苜蓿供应足够的氮元素。
这种固氮能力对苜蓿生长和发育具有重要的促进作用，为苜蓿提供了可持续发展的氮源。
三、共生关系中的信号传递苜蓿与根瘤菌之间的共生关系建立在复杂而精确的信号传递网络上。
植物释放的根瘤反应诱导因子能够吸引根瘤菌的趋化行为，推动它们向植物根部运动。
根瘤菌分泌的信号分子则能够诱导苜蓿细胞的分裂和细胞壁重塑，从而形成根瘤。
值得注意的是，植物对于根瘤菌感染也具有一定的选择性，只有特定的根瘤菌能够与特定的植物建立共生关系。
这一选择性在共生关系的形成中起到了重要的作用。
四、影响苜蓿根瘤形成的因素苜蓿根瘤形成与根瘤菌的共生关系受到许多因素的影响。
养分供应是一个重要的因素，苜蓿需要充足的磷、钾、钙等营养物质来保证根瘤的生长和发育。
此外，土壤中pH值、温度以及氮素含量也会对苜蓿根瘤形成产生影响。
互利共生例子
互利共生例子豆类与根瘤菌豆科植物和根瘤菌是又一个共生的的实例。
根瘤菌存在于土壤中，是有鞭毛的杆菌。
根瘤菌与豆科植物之间有一定的寄主特异性，但不十分严格，例如豌豆根瘤菌能与豌豆共生，也能与蚕豆共生，但不能与大豆共生。
在整个共生阶段，根瘤菌被包围在寄主质膜所形成的侵入线中，在寄主内合成固氮酶。
豆血红蛋白则系共生作用产物，具体讲，植物产生球蛋白，而血红素则由细菌合成。
豆血红蛋白存在于植物细胞的液泡中，对氧具有很强的亲和力，因此对创造固氮作用所必须的厌氧条件是有利的。
就这样细菌开始固氮。
在植物体内细菌有赖于植物提供能量，而类菌体只能固氮而不能利用所固定的氮。
所以豆科植物供给根瘤菌碳水化合物，根瘤菌供给植物氮素养料，从而形成互利共生关系。
切叶蚁与固氮菌或为互利共生关系（有猜测的意味）在亚马逊森林中，生活着一群以真菌为食物的蚂蚁——切叶蚁(Leaf-cutter ants)。
最近，据一篇发表于11月20日《Science》杂志的研究报告，威斯康星麦迪逊大学的研究人员Cameron Currie等人发现，切叶蚁要维持自己的“真菌园”，需要依赖于固氮菌。
切叶蚁和固氮菌之间这种特殊的共生关系，使得切叶蚁成为美洲热带和亚热带森林的优势物种——切叶蚁的地下巢穴，有些即使很小也能容纳几百万只切叶蚁。
该研究的一个重要发现是，固氮菌从空气中获取的氮气，最终进入了切叶蚁种群中，该过程对切叶蚁所处的氮缺乏的生态系统是大有好处的。
切叶蚁严格说来是一种是草动物，但是它们并不直接吃树叶，而是将叶子从树上切成小片带到蚁穴中发酵，然后以叶子上长出来的蘑菇为食。
但是由于植物中含氮量非常低，植食性昆虫通常摄入的氮元素也很有限。
研究人员从切叶蚁群落中分离出两种固氮菌，但研究人员强调，仅仅在蚁群中发现固氮菌推断这两种生物互利共生是不够的，还应该找到更多的证据证明切叶蚁确实利用了固氮菌所产生的营养因子。
教你如何用WORD文档(2012-06-27 192246)转载▼标签：杂谈1. 问：WORD 里边怎样设置每页不同的页眉？如何使不同的章节显示的页眉不同？答：分节，每节可以设置不同的页眉。
植物与微生物的共生关系
植物与微生物的共生关系植物与微生物之间存在着一种特殊的关系，被称为共生关系。
共生关系是指两个或多个不同生物体之间相互依赖、相互作用的关系，这种相互作用有利于双方的生存和繁衍。
在这种共生关系中，植物与微生物相互合作，实现了一种生态平衡，并对生态系统的稳定性起到重要作用。
一、根瘤菌与豆科植物的共生关系根瘤菌与豆科植物之间是一种典型的共生关系。
根瘤菌通过根部的根瘤形成固氮结节，将大气中的氮气转化为植物可利用的氨态氮。
而豆科植物提供给根瘤菌所需的碳源和生长条件，形成了一种互利共生的关系。
这种共生关系不仅使豆科植物能够在氮贫土壤上生长，还可以减少化肥的使用，对环境保护起到积极的作用。
二、菌根与植物的共生关系菌根是指植物根系与真菌菌丝共生形成的结构。
菌根分为外生菌根和内生菌根两种类型。
外生菌根存在于植物根系表面，真菌通过菌丝吸收土壤中的养分，提供给植物。
而植物通过光合作用产生的有机物质则供给真菌所需的能量。
内生菌根则是真菌菌丝侵入植物根部内部形成的，通过与植物的根细胞形成共生关系，相互合作。
菌根能够增加植物根系的吸收面积，提高植物对养分和水分的吸收能力，更好地适应恶劣的土壤环境。
三、叶绿体共生关系叶绿体是植物细胞中的光合器官，能够进行光合作用，将阳光能转化为化学能。
部分植物与一些微生物之间存在着叶绿体共生关系。
例如，珊瑚与叶绿体共生的微小单细胞藻类共同组成了珊瑚虫礁。
珊瑚提供给藻类所需的二氧化碳和无机盐，而藻类则通过光合作用产生的有机物供给珊瑚，使其能够在贫瘠的海洋环境中生存和繁衍。
这种共生关系对海洋生态系统的稳定和人类的生计具有重要意义。
四、共生关系对生态系统的影响植物与微生物的共生关系对生态系统具有重要的影响。
首先，共生关系促进了养分的循环。
微生物通过固定氮气和分解有机物，将养分释放到环境中，供给其他生物的生长和发展。
其次，共生关系增加了生物多样性。
各种植物与微生物形成不同的共生关系，促进了生物物种的丰富性和多样性。
豆科植物中根瘤菌共生作用的研究
豆科植物中根瘤菌共生作用的研究豆科植物和根瘤菌之间的共生作用已经被广泛研究了数十年。
该共生作用的核心是由根瘤菌在豆科植物根部形成根瘤，并且在根瘤中孔隙中注入固氮菌株，进而增强了植物的生长和生产力。
在这个共生过程中，豆科植物根瘤菌之间通过一系列分子交互进行信号交流。
这些交互影响了根瘤的发展和生物固氮过程。
在这篇文章中，我们将探讨豆科植物根瘤菌共生作用的研究进展，以及未来研究的发展方向。
根瘤的发展根瘤的发展涉及许多分子信号交互过程。
这些信号可以是根瘤形成的感染信号，可以是植物激素，也可以是根瘤菌产生的信号。
其中最重要的信号是豆科植物中的根瘤草酸。
根瘤草酸激活了根瘤菌的NodD激活子，导致其产生信号分子，从而启动根瘤的发展。
科学家已经探索了NodD激活子的分子机制，但仍需要进一步研究。
科学家建立了具有不同NodD活性的转基因株，以研究NodD对根瘤发展的影响。
除了NodD激活子之外，其他蛋白质信号分子也参与了根瘤的发展过程。
其中，Rip1蛋白在豌豆的根瘤发展中具有重要作用，是根瘤菌的关键信号蛋白。
另一个名为SYMRK的蛋白质也在根瘤菌共生过程中起着重要作用。
它的表达调控了豆科植物感染根瘤菌的关键时刻。
固氮作用在根瘤中，根瘤菌的菌株产生固氮酶。
这些酶负责将大气中的氮气转化为豆科植物所需的氮化物，使植物能够合成氨基酸和DNA等重要分子。
固氮作用对农业生产具有重要意义，因为它能够降低氮肥使用量，并减少对环境的影响。
在根瘤中，根瘤菌的菌株通过Rhizobium-legume相互作用，增强其固氮能力。
该过程主要是通过Rhizobium菌株透过根毛侵入豆科植物细胞。
Rhizobium会释放大量有助于感染豆科植物的信号分子。
根瘤菌和豆科植物细胞之间的接触导致Rhizobium产生大量的外泌栓和细胞外多聚物，从而对 rhizobial -legume 相互作用的结果产生重要影响。
固氮系统的研究通常集中在根瘤菌的转录组和代谢组成的研究上。
根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系研究
根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系研究植物与细菌之间的共生关系是生态系统中重要的相互作用之一。
根瘤菌（rhizobia）与许多豆科植物建立了一种特殊的共生关系，这种关系能够提高植物的生长和固氮效率。
固氮是指将大气中的氮转化为可供植物利用的形式，在农业生产和生态系统中具有重要的意义。
研究根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系，可以为农业生产和生态系统的氮循环提供理论基础和实践指导。
根瘤菌是一类土壤细菌，具有固氮的能力。
它们能在豆科植物的根部形成根瘤，并与植物形成共生关系。
在共生过程中，根瘤菌能够通过诱导植物根部的细胞分裂，形成根瘤组织，为自身提供一个适宜的生境。
同时，根瘤菌将大气中的氮转化为植物可利用的氨态氮，供植物进行生长和发育所需。
植物宿主通过根瘤菌固氮实现了对氮的利用，而根瘤菌则获得了植物提供的有机碳和其他生存所需的营养物质。
根瘤菌的多样性和植物宿主的选择性，对固氮效率产生了重要影响。
根瘤菌与不同的豆科植物宿主之间存在着宿主特异性。
不同的根瘤菌对不同植物宿主具有不同的固氮效率。
根瘤菌的遗传多样性、菌株间竞争关系以及与植物宿主之间的互作作用，都会对固氮效率产生影响。
一些根瘤菌菌株具有较高的固氮效率，能够高效地与宿主建立共生关系。
而有些菌株则固氮效率较低。
这主要由根瘤菌的生理特性、代谢能力和菌株间的竞争关系等因素决定。
另外，植物宿主的选择性也会对固氮效率产生重要影响。
不同植物宿主对根瘤菌的选择性不同，这是由宿主植物的根瘤筛选机制和信号识别系统决定的。
植物宿主能够通过根瘤菌感染之前的化学信号交流来选择最优菌株。
这种选择性可以使植物宿主与特定菌株建立高效的共生关系，提高固氮效率。
一些研究表明，一种豆科植物宿主能够与多种根瘤菌建立具有不同固氮效率的共生关系。
根瘤菌菌株的选择性和宿主植物的适应性共同决定了共生系统的固氮效率。
目前，研究人员已经通过分子生物学、遗传学和生态学等多学科的方法，对根瘤菌与植物宿主固氮效率的关系进行了深入研究。
豆科植物与根瘤菌是什么关系
豆科植物和根瘤菌之间存在一种特殊的共生关系。
根瘤菌是一类可以与豆科植物建立共生关系的土壤细菌，主要属于Rhizobia属和Bradyrhizobium属。
这种共生关系的形成是通过根瘤菌和豆科植物根系之间的相互作用来实现的。
当豆科植物的根系与适宜的根瘤菌接触后，根瘤菌会通过根毛进入植物的根内，并在根皮质细胞内形成根瘤。
根瘤是由根瘤菌引起的结构，具有肿大的特点。
在根瘤中，根瘤菌与豆科植物建立起一种特殊的共生关系。
根瘤菌会固氮作用，将空气中的氮转化为植物可利用的氨态氮，为植物提供了足够的氮源满足其发育需要。
同时，根瘤菌也会从植物中获得所需的碳源，满足自身的生长和繁殖。
这种共生关系对豆科植物的生长发育和生态适应具有重要意义。
由于固氮作用的存在，豆科植物不需要依赖于土壤中的氮肥，可以生长在氮贫瘠的土地上。
因此，豆科植物具有较强的适应性和竞争力，在农业和生态系统中具有重要的地位。
此外，豆科植物与不同种类的根瘤菌建立不同的共生关系，这种选择性使得豆科植物能够与各种环境条件下的根瘤菌合作，在不同土壤区域内都能正常生长和发育。
这也是豆科植物能够广泛分布于全球各地的重要原因之一。
豆科植物根瘤菌的识别和共生研究
豆科植物根瘤菌的识别和共生研究豆科植物是农业生产中的重要植物之一，如大豆、豌豆、蚕豆等。
这些植物具有共生作用，能够与一些根瘤菌共生。
这种共生关系能够为植物提供固氮和吸收磷等营养物质的能力，因此对于这些根瘤菌的识别和共生研究具有重要的意义。
一、豆科植物根瘤菌的识别豆科植物根瘤菌是一类可以与豆科植物共生的细菌，它们与植物的共生关系建立在植物的根系上，具有重要的生物学意义。
因此，对于这些菌株的识别和分类具有重要的意义。
传统的根瘤菌识别方法是通过植物与根瘤菌的共生关系来确定其种类。
但是这种方法需要较长的时间和复杂的操作，而且存在一定的误差。
因此，近年来研究人员利用分子生物学技术开发出了一系列的根瘤菌快速识别方法，如PCR法、双向序列反应等。
这些方法通过检测菌株的DNA序列来确定其种类，具有高效快速、简单易用等优点。
二、豆科植物根瘤菌的共生机制根瘤菌与豆科植物的共生关系是建立在植物根系上的，它们具有一种特殊的关系。
根瘤菌能够将大气中的氮转化为植物所需的氮素，同时还能够合成一种生长因子“激素”，能够促进植物生长、增加植物免疫力等。
这种共生机制是通过根瘤形成来实现的。
根瘤是由根瘤菌感染的植物根细胞所形成的。
在感染的过程中，根瘤菌能够促进植物根细胞和菌株的结合，并且能够引发细胞分裂、细胞扩增等过程。
这些过程最终导致根瘤的形成。
在根瘤内部，根瘤菌能够转化大气中的氮，形成植物所需的氮素，同时还能够合成生长激素等营养物质，为植物生长提供保障。
三、豆科植物根瘤菌的应用价值豆科植物根瘤菌的应用是农业领域的重要研究领域，具有重要的应用价值。
其中，对于根瘤菌的利用和应用具有广泛的应用前景。
1、根瘤菌的利用根瘤菌除了能够与豆科植物共生以外，还具有抑制作物病害、促进植物生长等多种作用。
因此，研究人员利用根瘤菌来实现作物的病害防治、增加产量等，具有重要的意义。
2、根瘤菌的应用利用根瘤菌来提供植物所需的氮素和其他营养物质，不仅能够增加产量，还能够减少化肥使用量，保护环境。
豆科植物与根瘤菌
生物无论生活在什么样的环境中,它们都
会与周围环境产生相互作用。如草原上的 跳鼠，既能与草地和鹰等生物产生相互作 用，又与非生物的土壤等产生相互作用。
第1节 生物与环境的相互作用
读图：
图中植物形态的变化主要是受了环境中什么因 素的影响？
风
阳光
读图：
图中植物的分布主要是受了环境中什么因素的 影响？
分工
“社会性”群聚
合作
（如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等）
“非社会性”群聚
（如飞蝗、鱼类、鸟类、草食性动物等）
种内斗争：争夺食物、空间或配偶等
两只雄鹿为 争夺配偶
而争斗
农田里的小麦之间争夺阳光 、养料和水分
大蝌蚪吃小蝌蚪
2.种间关系
互惠：彼此有利，分开后能独立生活，也叫种间协作 如：花与蝴蝶
共生：彼此有利，分开后不能独立生活 如：豆科植物与 根瘤菌、地衣与真菌和藻类
2.植树造林既美化环境，又能净化空气、防风 固沙、调节气候、保持水土。
生物对环境的影响
①生物对无机环境的影响
②生物对其他生物的影生响物不断从环境中获取营
养物质，又不断将代谢产
③人类活动对人类生主物无存要机(环指氧环、种境境C间的O关2影、系响水：)如排放到
互利共生、竞争、寄 人生类、目捕前食导等致的全球性五 大危机：人口、粮食、资 源、能源、环境等。
生物与环境的相互作用的结果:
现存生物都具有与其生活环境相适应的形态结 构和生活方式。
叶变为刺，茎肉质
虫媒花(鲜艳、甜) 风媒花(干、轻、多)
保护色：动物适应栖息环境而具有与环境色彩相似
的体色。
叶 蝉
舟 蛾
巴 西
极利地狐
斯 克 蜥 蜴
根瘤菌与豆科植物之间的生态关系
根瘤菌与豆科植物之间的生态关系豆科植物与根瘤菌之间的关系是一种共生关系。
根瘤菌侵入寄主（豆科植物）根内，刺激根部皮层和中柱鞘的某些细胞，引起这些细胞的强烈生长，使根的局部膨大形成根瘤；根瘤菌在根内定居，植物供给根瘤菌以矿物养料和能源，根瘤菌固定大气中游离氮气，为植物提供氮素养料，两者在寄生关系中处于均衡状态而表现共生现象。
豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产；同时由于根瘤的脱落，具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中，能增加土壤的肥力。
利用豆科植物作绿肥或与其他作物轮作、间作，增产效果显著。
豆科植物能肥田，是由于根瘤菌的固氮作用。
扩展资料其他共生关系共生的生物体成员彼此都得到好处，小丑鱼居住在海葵的触手之间，这些鱼可以使海葵免于被其他鱼类食用，而海葵有刺细胞的触手，可使小丑鱼免于被掠食，而小丑鱼本身则会分泌一种黏液在身体表面，保护自己不被海葵伤害。
一些寄居蟹会将海葵背于壳上。
寄居蟹可利用海葵的有毒触手保护自己，免于被其天敌如章鱼猎食，同时又有伪装作用；海葵即可借着寄居蟹的活动能力改变环境，并摄取浮游生物为食。
有时，一只寄居蟹甚至可以背着数只海葵活动。
一些鰕虎鱼种类，可和枪虾类形成共生。
虾子会在沙中挖掘洞穴并且清理它，这两种生物就居住在这个洞穴里面，虾子几乎是全盲而因此若在地面（水中的地面），有天敌的状况下会变得非常脆弱，在危急的情况下鰕虎鱼用尾巴碰触虾，以警告它们身处危险之中，随后两种生物都会迅速退回洞穴中保护自己。
在陆地环境，有一种鸟以擅长捕食鳄鱼身上的寄生虫而出名，而鳄鱼也欢迎鸟类在身上寻找寄生虫、甚至张大口颚以利鸟儿安全地至鳄鱼口中觅食，对鸟来说，这不仅是现成的食物来源，也是一个很安全的环境，因为许多掠食者不敢在鳄鱼身边攻击这些鸟类。
根瘤菌对植物根系发育的影响研究
根瘤菌对植物根系发育的影响研究植物根系发育是植物生长和营养吸收的基础，而微生物在调节植物根系发育中扮演着重要的角色。
根瘤菌是一类与豆科植物共生的细菌，它们与植物根系形成相互依赖的生态关系。
在这种共生关系中，根瘤菌能够通过释放激素和固氮酶来促进植物根系的生长和发育，同时也从植物中获取有机物质作为营养。
本文将介绍一些根瘤菌对植物根系发育的影响研究，以及这些研究对于农业和生态系统的意义。
根瘤菌的存在对植物根系的发育具有积极的影响。
研究发现，根瘤菌可以促进植物根系的生长和侧根的形成。
根瘤菌通过释放一种名为拟茎杆菌素的植物生长激素来促进根系的伸长，这是由于激素的作用能够促进细胞分裂和伸长。
此外，根瘤菌还能够诱导植物产生侧根，这些侧根能够进一步增加根系的吸收面积，提高植物对营养的吸收能力。
除了促进根系发育，根瘤菌还可以固氮，为植物提供大量的氮源。
氮是植物生长所必需的营养元素，但土壤中的可利用氮通常很有限。
因此，许多植物与根瘤菌共生的主要原因之一就是能够利用根瘤菌固氮酶酶活性，将大气中的氮转化为可供植物吸收利用的形式。
研究显示，植物和根瘤菌之间的共生关系对于农业生产具有重要意义，特别是在氮肥使用方面。
通过与根瘤菌共生，植物可以减少氮肥的使用，从而降低环境污染和农业生产成本。
此外，根瘤菌对根系的发育还具有调控作用。
研究表明，根瘤菌可以通过修改植物根系的解剖结构和组织形态来适应不同的环境条件。
对一些豆科植物的研究发现，根瘤菌与植物根系形成的共生囊能够在土壤中形成一个特殊的微生物生态区，这对植物根系的发育和生长环境提供了保护。
此外，根瘤菌还能够调节植物根系中的植物激素水平，以适应不同的生长条件。
这些结果表明，根瘤菌与植物根系之间的相互作用是一种复杂的共生关系，可以帮助植物更好地适应环境。
综上所述，根瘤菌对植物根系发育具有重要的影响。
根瘤菌能够促进植物根系的生长和侧根的形成，提高植物对营养的吸收能力。
此外，根瘤菌还能够通过固氮作用为植物提供氮源，减少氮肥的使用。
根瘤菌和豆科植物共生体系1
（一）、根瘤（和茎瘤）的外形
▪植物和细菌形成的共生体系主要是根瘤。 ▪成熟根瘤的外形和大小，因植物种类、细菌
品系和环境条件而不同。
▪小的根瘤只有米粒大小，大的根瘤可以有黄
豆大小，甚至更大。
▪根瘤的形状可以分为两类：
一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表， 这种根瘤是长枣形的；
先锋生命。
（2）、蓝细菌和苔藓植物的共生
有些苔藓植物的体腔中也有固氮蓝细菌的共生。
2、蓝细菌同水生蕨类植物的共生
▪满江红是水生蕨类植物的一个属，俗称红萍
或绿萍。它们在稻田和池塘等水面上生长迅速， 在我国南方是一种很好的水田绿肥。
▪蓝细菌中的鱼腥藻可在红萍鳞叶腹腔中共生，
有较好的固氮效果。红萍从鱼腥藻中得到氮 素养料，鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊的生 活环境。
树木根的活性部分，明确指出这是真菌和植物根的共 生联合体，并且首次采用了菌根这一术语，这类真菌 也就被称为菌根菌。
▪植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具
有菌根，菌根对于改善植物营养、调节植物代谢、增 强植物抗逆性都有一定作用。
第二节 固氮根瘤
在各类共生体系中由细菌和植物形成的固氮器 官根瘤和茎瘤是典型的代表，在理论研究和应 用方面都是最重要的一类。
几内亚发现榆科植物中的根瘤是由典型的根瘤 菌形成的共生体系，以后陆续发现了更多的种 也能结瘤固氮。
•它们都是木本植物，包括小灌木和高大20m
的大树；
•是新垦慌的速生先锋植物，在各种土壤上均
能生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠 土壤上也能繁衍。
（三）、弗兰 克氏放线菌和植物共生体系
•弗兰克氏菌和高等植物共生固氮的研究也
大豆根系与根瘤菌的互作机制
大豆根系与根瘤菌的互作机制
大豆根系与根瘤菌的互作机制是一种共生关系，被称为豆科植物与根瘤菌的共生固氮。
下面是大豆根系与根瘤菌的互作机制的简要描述：
1. 信号交流：当大豆根系与土壤中的根瘤菌接触时，根瘤菌会释放化学物质（诱导物质），以刺激大豆根系释放信号物质（诱导物质）。
这些信号物质通常是一种称为异戊糖酸的化合物。
2. 信号接收：大豆根系通过感知诱导物质的存在，并产生响应。
大豆根系中的感受器会识别根瘤菌释放的信号物质，并触发一系列反应。
3. 根瘤形成：大豆根系感知到根瘤菌的存在后，会在根部形成根瘤。
根瘤是一种特殊的器官，由大豆根系和根瘤菌共同构成。
根瘤提供了一个适合根瘤菌生长和固氮的环境。
4. 固氮：在根瘤中，根瘤菌会与大豆根系共同进行固氮作用。
根瘤菌具有一种特殊的酶称为铁蛋白，它能够将大气中的氮气转化为植物可利用的氨。
这种固氮作用有助于提供大豆植物所需的氮源。
5. 营养交换：大豆根系通过根瘤菌固氮作用提供的氨，供给根系所需的氮源。
同时，根瘤菌从大豆根系中获得所需的碳源和其他营养物质。
总的来说，大豆根系与根瘤菌的互作机制是一种互利共生关系，大豆根系提供生长环境和营养物质，而根瘤菌提供固氮能力，帮助大豆植物获得所需的氮源。
根瘤菌与豆科植物共生关系的分子机理研究
根瘤菌与豆科植物共生关系的分子机理研究豆科植物是一类十分重要的农业和经济作物，其中包括大豆、蚕豆、花生、豌豆等。
这类作物的重要性在于它们能通过与根瘤菌的共生关系来固定氮，增加土壤中的氮素含量，提高土地的肥力。
这种共生关系已知已有几百年的历史，但直到最近才开始研究其分子机理。
根瘤菌是一类能够将大气中的氮气转化为可被豆科植物吸收的氨气的细菌。
当它们与豆科植物的根发生互动时，会在根部形成红色的小结，称为根瘤。
这些根瘤是由根瘤菌与植物根细胞形成的，它们通过相互作用，确保植物与根瘤菌之间的氮素交换、营养摄取和信息传递。
研究表明，这种共生关系是通过一系列分子互动来实现的。
首先，根瘤菌会识别植物的化学信号物，称为根分泌物 (root exudates)，这些信号物包括类黄酮(flavonoids) 和其他化合物。
当根瘤菌检测到这些信号物时，它们便会释放一类称为 N- 脱乙基化菌素 (Nod factors) 的分子。
Nod factors 是一类复杂的分子，由多个分支链和acetyl组成。
它们在根瘤菌和植物之间发生的信号转导过程中起到关键作用。
Nod factors 能够与植物根毛表面上的特定受体结合，这些受体属于一类称为 Leucine-rich repeat receptor-like kinases (LRR-RLKs) 的蛋白质家族。
这些受体会触发一系列信号转导通路，导致根毛细胞内部的分子变化，从而促进根瘤形成。
随着对这些信号分子和信号转导通路研究的不断深入，我们对豆科植物和根瘤菌之间的共生关系的理解也变得更加深入。
例如，最近的研究发现，有些根瘤菌会合成一种称为 rhizobactin 的分子，这种分子在植物根附近的土壤中降低了铁含量，从而促进根瘤菌的生长。
此外，研究还发现，豆科植物的根瘤菌共生关系不仅能影响其生长和免疫系统，还可以调节植物的蛋白合成和糖代谢等生物学过程。
总之，根瘤菌与豆科植物之间的共生关系是一个十分复杂的系统，它能够促进植物的生长和发育，提高作物的产量。
种豆科植物提高土壤肥力的原因
种豆科植物提高土壤肥力的原因种豆科植物是一类与一些植物共同属于豆科（Fabaceae）科的植物。
豆科植物包括大豆、花生、小扁豆、红豆等。
这类植物在农业和园艺领域中具有广泛的应用，它们不仅为人类提供蛋白质和营养丰富的食物，还能提高土壤肥力。
种豆科植物提高土壤肥力的原因包括它们的根瘤共生作用、氮肥固定、有机质添加和矿物质吸收。
首先，豆科植物与一些根瘤菌共生，形成根瘤共生作用。
这些根瘤菌能够与豆科植物的根系中的细胞形成共生关系。
在这种共生关系中，细菌为植物提供了固态氮源。
细菌通过与植物根的共生结节合作，将大气中的氮气固定为植物可以利用的形式，即摄取氮气转化为氨等化合物，并将其供给植物使用。
这种共生关系大大促进了土壤中氮的供应，提高了土壤的肥力，并且减少了农民需要使用化学氮肥的数量。
根瘤共生作用是豆科植物具有提高土壤肥力的重要原因之一其次，豆科植物通过氮肥固定作用提高土壤肥力。
在根瘤共生作用的帮助下，豆科植物能够固定大量的氮气，并将其转化为植物可利用的形式。
这种过程需要一些特殊酶的催化，通过这些酶，氮气与植物根系统中的化合物结合形成氨和有机氮化合物。
这种氮肥固定作用使豆科植物能够自给自足地吸收氮素，并将其存储在植物体内。
当这些植物的枯萎和分解后，土壤会得到富含有机质和固态氮源的残留物。
这为土壤提供了丰富的养分，并且有助于提高土壤的肥力。
此外，种豆科植物还通过有机质的添加提高土壤肥力。
这些植物在生长和发展过程中会释放大量的有机物质，如根系分泌物、蜜露等。
这些有机物质含有丰富的碳和氮等养分，能够促进土壤微生物的生长和活动。
同时，这些有机物质能够通过微生物的分解和转化变成更稳定的有机质，进一步增加土壤的有机质含量。
有机质的添加可以改善土壤的结构，增强其保水保肥能力，提高土壤肥力。
最后，种豆科植物还可以通过吸收矿物质来提高土壤肥力。
这些植物的根系具有较强的吸收能力，能够吸收土壤中的各种矿物质，如钾、磷等。
通过吸收这些矿物质，豆科植物能够减少土壤中的养分流失，保持土壤的肥力。
根瘤菌
影响大豆根瘤菌结瘤固氮的因素探究摘要：豆科植物与根瘤菌共生互作的结果导致了一个新的植物器官——根瘤的形成,根瘤菌生活在根瘤中,它们具有将氮气转化为能被植物同化的氨的能力。
本文将以大豆为例，从不同的根瘤菌菌株、不同的氮肥类型、以及不同的土壤类型三个方面对大豆根瘤菌结瘤固氮的影响进行探究。
利用生物固氮来提高土壤肥力、改变土壤的物理性状和生物学性状等方面，这不仅具有良好的经济效益和社会效益，而且还能在可持续农业中维持良好的生态环境，具有明显的生态效益。
关键词：共生固氮大豆根瘤菌根瘤菌菌株氮肥类型土壤类型根瘤菌是一类生活在土壤中的革兰氏阴性杆状细菌,在合适的条件下,根瘤菌能侵染豆科植物并与之进行共生结瘤固氮。
根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的体系,据估计所固定的氮约占生物固氮总量的65%,在农业生产中起着极其重要的作用[1]。
根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异而具有很大的多样性,进行根瘤菌选种时,必须针对生态环境及宿主植物选择出最佳匹配的根瘤菌。
同时经试验证明植物不同品种与不同根瘤菌共生,其有效性差异很大,所以选种时还须针对植物品种进行匹配,才能达到更好的共生固氮效果[2]。
本文根据以往研究总结，将把根瘤菌菌株、氮肥类型和土壤类型3个因素结合起来讨论大豆根瘤固氮酶活性,明确不同根瘤菌、氮肥类型与土壤类型的适应性,筛选出高效固氮及竞争能力强的根瘤菌株,选育品种和菌种最佳共生体组合和广谱、高效的优良根瘤菌剂施用于大面积生产,对改良土壤、促进农作物增产有重要意义。
一、不同根瘤菌菌株的影响根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异而具有很大的多样性,进行根瘤菌选种时,必须针对生态环境及宿主植物选择出最佳匹配的根瘤菌。
白朴等通过实验证明将菌根真菌应用到豆科作物，可增强豆科对养分的吸收，同时它能促进豆科作物的根瘤形成，增强根瘤菌的固氮能力，从而使豆科作物增产[3]。
武帆等通过通过实验证明单接种根瘤菌BA207和根瘤菌SH212植株干重显著高于不接种对照，平均分别比不接种高19.5%和20.8%，而接种菌根G.m和G.i也对大豆和玉米的生长有着促进作用，平均分别比不接种高17.9%和13.8%[4]。
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尹潇潇
类生物长期协同进化的产物。互利共生关系是指形成共生关系的双方以各自利益为前提，相互作用，取 得各自的利益而共同发展的关系。一般情况下，动植物间存在一定的互利共生关系，如豆科植物与根瘤 菌、榕树与榕小蜂以及丝兰与丝兰蛾，它们之间都存在典型的互利共生关系，由它们组成的互利共生系 统是生态系统中最具代表性的三类。而本文我们着重探讨豆科植物–根瘤菌组成的互利共生系统。
4.1. 数据来源及说明
依据所要研究的问题即豆科植物与根瘤菌互利共生系统的影响因素，其中可量化的指标有样本容量 N、均值 Y 以及方差 S 三个统计量。我们分别以互利共生(mutualism)、根瘤菌(rhizobium)、惩罚(sanction) 以及伙伴选择(partner choice)等的中文和英文为关键词，关键词之间用“和”连接，以保证所研究的问题 一致或相似， 满足 Meta 分析要求的条件。 我们在 ISI Web of Knowledge Web of Science database 和谷歌学 术(Google Scholar)上进行文献检索。阅读检索结果中的文献标题以及摘要，初步判断其是否与已知研究 问题有关，相关的文献选出备用。文献选择标准的依据主要包括选择文章的研究内容一致或相近、数据 完整性和可计算性等，所选文献必须针对同一个主题；研究具有独立性，尽可能科学、客观；所选文献 报告的测量指标尽可能一致，报道数据具有可计算性。经过初步筛选，我们共得到 132 篇备用英文和中 文文献，所筛选文章并无体裁限制，这些文献发表时间大都分布在 2000 年至 2012 年。文献筛选流程图 如图 1 所示。 接下来精读所选的每篇文章，重点关注文章研究的主要内容、使用的方法以及出现的数据，提取收 集重要的数据信息，如文章作者(1st author)；发表年份(Publication year)；宿主类型(Host Classification)， 即不同的豆科植物类型， 包括苜蓿(Alfalfa)、 黄豆(Soybean)、 猪屎豆(Crotalaria)、 豌豆(Pea)和豇豆(Cowpea) 这五个水平； 合作者类型(Cooperator genus)， 有三个水平： 根瘤菌(Rhizobium)、 中华根瘤菌(Sinorhizobium) 和慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)； 施肥与否(Fertilization)包括 Yes 和 No 两个水平； 控制措施(Measured effect) 具有 Sanction、Partner choice、Size 和 Weight 四个水平；接种复杂度(Design class)分为单一接种(Single) 和混合接种(Mixed)以及实验组和对照组的样本量(N)、均值(X)、方差(S)等数据。最后对已经收集到的数 据进行整理归类。收集数据时，我们要注意：对于数据完整的可直接从文章中提取，有的文献的数据报 道是以图表或者图形的形式报道的，需要用专业的图形软件 OriginPro 进行提取，对于可能用到的而文章
Keywords
Legume, Rhizobium, Symbiotic System, Meta-Analysis, Model Selection
豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响 因素分析
尹潇潇
云南财经大学统计与数学学院，云南 昆明 Email: yinxiaoxiao2011@ 收稿日期：2015年7月26日；录用日期：2015年8月15日；发布日期：2015年8月18日
文章引用: 尹潇潇. 豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响因素分析[J]. 千人·生物, 2015, 2(3): 46-52. /10.12677/qrb.2015.23006
尹潇潇
摘
要
豆科植物与根瘤菌组成的互利共生系统是典型的共生系统代表之一，本文基于已有的文献资料，通过 Meta分析对其加以整合、分析，建立Meta回归模型。根据模型选择AICc准则选出最优模型，基于权重 结果分析各因素以及它们的交互效应的重要性。结果表明，控制措施、施肥与否以及它们之间的交互作 用是影响豆科植物–根瘤菌互利共生合作系统的重要因素。
2.2. 豆科植物–根瘤菌
豆科植物根瘤菌[9]是指与豆科植物共生，形成根瘤并将大气中的气态氮固定转化成铵态氮供给植物 营养的一类杆状革兰氏阴性细菌，是宿主植物的根系和土壤密切联系的桥梁，因此根瘤菌同时影响着宿 主植物的生长发育和土壤的性质。 豆科植物本身具有固氮作用，因此它不仅可以通过该作用获取大气中的氮，也可以利用自身组织直 接吸收肥料或土壤中的无机氮。根瘤菌与豆科植物形成的互利共生系统，在生物固氮中的效率很高。高 卫东[10]指出，根瘤菌大约有 100 多种，在实际的农业活动中对其加以利用的却不足 5，因此研究根瘤菌 这个领域具有重大的现实意义。 豆科植物与根瘤菌所形成的互利共生关系是：根瘤菌依靠豆科植物根部表层细胞中的碳水化合物、 矿物质和水分等繁衍生殖， 而根瘤菌固定空气中游离态的氮(固氮)使其转化为化合态， 为宿主植物供给营 养。它们彼此相互依赖，合作并协同发展。
QianRen Biology 千人·生物, 2015, 2(3), 46-52 Published Online August 2015 in Hans. /journal/qrb /10.12677/qrb.2015.23006
= ∆ i AICi − AICmin , i = 1, 2, , k
近 0，因此当 ∆ i = 0 时，所选的模型即为最优模型。 备选模型集中的各个模型所占的权重，可以通过以下方法计算： 第 i 个模型所占的权重即 ωi 为：
1 exp − ∆ i 2 , i = 1, 2, , k ωi = k 1 − ∆i ∑ eCi + i
2li ( li + 1) n − li − 1
, i = 1, 2, , k
(2)
其中，n 为样本的容量， li 为第 i 个模型中未知参数的个数。实际上，第 i 个模型的 AICci 值即为该模型 的 AICi 值加上一个常数。 当计算出全部的 AICci 值时，我们如何进行模型选择呢？我们通过 AICc 差值进行模型选择。根据(1) 式和(2)式，可以得到第 i 个模型的 AICc 差值公式 ∆ i ：
2. 基本理论介绍
2.1. 互利共生系统
美国微生物学家 L. Margulis [7]在共生演化机制中提到，“大自然的本性是把资源更均匀的分给更多 的生物体，它厌恶任何一种生物独占资源，这种垄断是不稳定的，所以几乎所有生物都不能单独的占据 大量资源或者空间”。自然界中，形成共生关系的主体所具备的实力通常情况下是有一定差距的，常见 的共生关系主要包括寄生、竞争共生和互利共生。管俊明等[8]指出互利共生关系是两类生物或者是很多
AICi = −2 log i + li , i = 1, 2, , k
其中 i 为第 i 个模型的极大似然函数， li 为第 i 个模型中未知参数的个数。
(1)
当我们进行模型选择时，如果样本量较少，此时我们用 AICc 准则进行模型选择，AICc 准则即为修 正后的 AIC 准则， 结果较之前更精确。 AICc 准则同 AIC 准则一样， 要根据所建立的统计模型进行计算。 假设备选模型为单变量线性形式而且其残差分布是正态的，此时，AICc 的计算公式如(2)式：
3. 研究方法
3.1. Meta 分析
Meta 分析(Meta-analysis)又称为“荟萃分析”，是对具备特定条件的、同课题的诸多研究结果进行综 合的一类统计方法。针对同一个问题，不同学者的研究结果是多种多样的，有时甚至是相左的，那么通 过 Meta 分析可以得到一个相对统一的研究结果。Meta 分析常常被用于医学和生态学领域，本文我们将 其应用于生物领域。Meta 分析的基本步骤如下： 第一，分析所要研究的问题确定要收集的资料类型； 第二，根据研究问题的关键字检索、收集所需要的文献，然后整理提取文献资料中的数据结果； 第三，计算效应值、进行异质性检验等分析，建立统计模型； 第四，得到结论并分析说明。
1 当 ∆ i 越小时，模型所占的权重越大，最优模型的 ∆ i = 0 ，即 exp − ∆ i = 1 ，所占的权重最大。 2
(3)
其中 AICmin 为 k 个模型的 AIC 值中的最小值，当 AICi 值越小越接近最小值 AICmin 时， ∆ i 也就越小越接
(4)
4. 豆科植物–根瘤菌互利共生系统影响因素分析
关键词
豆科植物，根瘤菌，互利共生系统，Meta分析，模型选择
1. 引言
自然界中，物种间的互利共生关系是一种广泛存在并且十分重要的相互依存关系，长期以来这种合 作系统一直是生态学家关注和研究的重要领域。在合作行为中，互利共生系统的很多议题存在争论，如 互利共生合作系统的影响因素和维持机制有哪些，不同植物的影响因素是否相同，国内外学者的研究结 果是多样的。国外学者如 Kiers E. T., Rousseau R. A., West S. A., et al. [1]在“Host sanctions and the legume–rhizobium mutualism” (宿主惩罚措施与豆科植物根瘤菌互利共生)中揭示了宿主对根瘤菌的惩罚未 能解决它们内部固氮的问题， 一个或多个伙伴选择的惩罚在互惠关系中可能是重要的； West S. A., Kiers E. T., Simms E. L., et al. [2]等在惩罚措施与互利共生的稳定性中阐述了根瘤菌固氮与宿主之间的互利共生 关系，根瘤菌固氮越多越有利于宿主植物生长，同时也对自己有利，说明惩罚措施是维持互利共生合作 系统的重要机制；Denison R. F. [3]探究了豆科植物惩罚措施与根瘤菌互利共生的演变。国内学者陈文新 等[4]提出“根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异而具有种的多样性”的新观念；孙宝发等[5] 研究表明植物果实的脱落机制是维持榕树–榕小蜂互利共生合作系统稳定的关键因素之一，也可能存在 其它一些未被发现的机制；张秋磊[6]研究指出共生固氮最典型的例子是豆科植物与根瘤菌，他们的固氮 量相当于生物总固氮量的 60%以上，对它们构成的互利合作系统维持机制的研究在农作物的生产上起着 很重要的作用。研究豆科植物–根瘤菌的互利共生合作系统，检验各变量的重要性，目前我们并没有整 体的最优模型和定量估计各变量的重要性。 豆科植物与根瘤菌组成的互利共生系统是典型的共生系统之一， 豆科植物为根瘤菌提供碳水化合物、 矿物质、 水分等营养以及必要的生存场所， 而根瘤菌将大气中的氮转化为固态供给豆科植物促进其生长。 学者们对豆科植物–根瘤菌互利共生合作系统的研究有很多，但由于实验环境和条件等因素的不同，通 常得到的结论之间也会有所不同，有时甚至相左。本文通过 Meta 分析对不同学者的研究结果加以整合、 分析，建立 Meta 回归模型，然后进行模型选择得到最优的分析模型，最终得出一个统一的结论。