第十六章 群体遗传和进化

平衡状态，则有： 平衡状态，则有：
（1）平衡时，qv = (1-q)u, 或 pu = qv; ）平衡时， （2）未平衡时 q = qv – pu; ）未平衡时, 的突变不受其他因素的阻碍， （3）若A →a的突变不受其他因素的阻碍， ） 的突变不受其他因素的阻碍 则该群体最后将达到纯合性的a 则该群体最后将达到纯合性的 。 代后的p 设A在某一世代为p0，则n代后的 n: 代后的 pn = p0(1-u)n
用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述 遗传漂变作用 如果在等位基因A与a的频率分别为p和q的群体中每次 个个体作为繁殖下一代的样本亲本 作为繁殖下一代的样本亲本， 取N 个个体作为繁殖下一代的样本亲本，则样本基因 频率的标准差 标准差为 频率的标准差为：
=0.5， 如果设p=q=0.5，则： 即如果样本仅包含5个个体， 即如果样本仅包含5个个体，下一代群体基因频率变 化幅度为0.5 0.158--0.5－0.158；若样本容量增加 0.5＋ --0.5 化幅度为0.5＋0.158--0.5－0.158；若样本容量增加 100，则基因频率的变幅为0.5 0.035--0.5－ 0.5＋ --0.5 到100，则基因频率的变幅为0.5＋0.035--0.5－ 0.035。可见样本越小， 0.035。可见样本越小，抽样误差越大
第二节 影响群体遗传平衡的因素
一、突变
基因频率增加； 若： （1-q）u > qv，则a基因频率增加； 基因频率增加。 若：（1-q）u < qv，则A基因频率增加。 于是每代a基因频率的净改变量为： 基因频率的净改变量为： q = （1-q）u - qv
第二节 影响群体遗传平衡的因素
如果 基因频率保持不变， 如果 q=0，基因频率保持不变，群体处于
淘汰隐性性状， 2 、 淘汰隐性性状 ， 改变等位基因频率 的速度就慢了 连续n代淘汰 则隐性等位基因频率为： 连续 代淘汰, 则隐性等位基因频率为： 代淘汰 qn = q0 1+nq0 1 1 n= qn q0
一般地，基因频率接近 时 一般地，基因频率接近0.5时，选择最有 隐性基因很少时， 效；隐性基因很少时，选择或淘汰隐性 基因效率就很低。 基因效率就很低。
三、哈迪一魏伯格定律（1908） 哈迪一魏伯格定律（ ）
(1)在随机交配的大群体中， (1)在随机交配的大群体中，如果没有 在随机交配的大群体中 因素的干扰， 其他因素的干扰，则群体的基因频率和基 因型频率保持不变。 因型频率保持不变。 (2)在任何一个大群体内 在任何一个大群体内， (2)在任何一个大群体内，不论其基因 频率和基因型频率如何， 频率和基因型频率如何，只要一代的随机 交配，这个群体就可达到平衡。 交配，这个群体就可达到平衡。 (3)一个群体在平衡状态时 一个群体在平衡状态时， (3)一个群体在平衡状态时，基因频率 和基因型频率的关系是： 和基因型频率的关系是： D=p
人猿分手，屈指仅数百万年！！ 人猿分手，屈指仅数百万年！！
第三节 生物进化学说及其发展
一、生物进化学说（自学） 生物进化学说（自学） 二、分子水平的进化
在核酸和蛋白质分子组成的序列中，蕴藏 核酸和蛋白质分子组成的序列中， 分子组成的序列中 着大量生物进化的遗传信息。 着大量生物进化的遗传信息。 在不同物种间， 在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组 成成分的差异上， 成成分的差异上，可以估测它们相互之间的亲 缘关系。 缘关系。 凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似 ，则表示其亲缘关系愈接近；反之，其亲缘关 则表示其亲缘关系愈接近；反之， 系就愈疏远。 系就愈疏远。
二、基因频率和基因型频率
基因型频率(genotype frequency）： 一个群体 基因型频率 ） 内某特定基因型所占的比例
个等位基因A和 如：某一基因位点有2个等位基因A和a 某一基因位点有2个等位基因 基因型: 基因型 AA, Aa, aa 个体数: N=ND+NH+NR 个体数 ND, NH, NR 频 率: D, H, R ND NH NR D = H= R= N N N
）、核酸的进化 （一）、核酸的进化 1、DNA含量：不同物种ＤＮＡ含量差异很大。 DNA含量：不同物种ＤＮＡ含量差异很大。 含量 ＤＮＡ含量差异很大 高等生物比低等生物的ＤＮＡ含量高， ＤＮＡ含量高 高等生物比低等生物的ＤＮＡ含量高，基因组 大。 DNA序列 序列： ２、DNA序列：不同基因和同一基因中的不同序 其进化的模式和速率是不同的。例如： 列，其进化的模式和速率是不同的。例如：比 较同一基因在不同生物进化中的变化等。 较同一基因在不同生物进化中的变化等。 进化速率： 3、进化速率：每年每个核苷酸位点被别种核苷 酸取代的比例， 酸取代的比例，即将每个核苷酸位点核苷酸取 代的值除以进化的年数即两种物种分开的时间. 代的值除以进化的年数即两种物种分开的时间.
2ND+NH p= 2N =D+1/2H q= 2N 2NR+NH =R+ 1/2H
二、基因频率和基因型频率
当环境条件或遗传结构不变时， 当环境条件或遗传结构不变时，基因频率 在各世代不变， 在各世代不变，这是孟德尔群体的基因特征 。
一个群体， 一个群体，在没有其他因素干扰的情 况下，随机交配下去， 况下，随机交配下去，即将达到一种 平衡状态，这样的平衡群体具有什么 平衡状态，这样的平衡群体具有什么 特征呢 特征呢？
如人类血型 血型
A B AB O
基因型
IA IA , IA IO IB IB , IB IO IA IB IOIO
频率
pA2+2pApO pB2+2pBpO 2pApB pO2
某基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因 基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因 全部杂合体频率一半之和
遗传平衡定律
◆遗传平衡定律主要条件有： 遗传平衡定律主要条件有： 随机交配； ★随机交配； 大群体； ★大群体； 无突变； ★无突变； 无选择； ★无选择； 最主要的迁移)； ★无其它基因掺入形式 (最主要的迁移 ； 最主要的迁移 对一个基因座位而言。 ★对一个基因座位而言。 ◆群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群 群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群 不满足时 体遗传结构的变化及其对生物进化的作用。 遗传结构的变化及其对生物进化的作用。 及其对生物进化的作用
三Байду номын сангаас遗传漂变
在一个小群体中， 在一个小群体中 ， 由于个体间不能充分 随机交配， 随机交配 ， 因而基因不能达到完全自由分 离和组合， 使等位基因频率产生偏差， 离和组合 ， 使等位基因频率产生偏差 ， 即 导致抽样误差，叫做随机遗传漂变 随机遗传漂变(random 导致抽样误差，叫做随机遗传漂变 genetic drift)，或叫遗传漂变 遗传漂变(genetic drift) ，或叫遗传漂变 。 一个群体愈小， 遗传漂变作用愈大； 一个群体愈小 ， 遗传漂变作用愈大 ； 当 群体很大时, 个体间容易达到充分随机交配, 群体很大时 个体间容易达到充分随机交配 遗传漂变的作用就消失了。 遗传漂变的作用就消失了。
真菌
子囊菌
植物
双子叶植物
动物 脊椎动物
节肢动物 单子叶植物 环节动物 原口动物 裸子植物
生 物 进 化 树
原生生物 原核生物
接合菌 担子菌
苔藓 软体动物 棘皮动物 线虫 绿藻 褐藻 粘液菌 变形虫 古细菌 扁形动物
红藻 原始脊索动物 海绵体 鞭毛虫 草履虫 真细菌
生物的进化图示
原 始 人 的 进 化
第三节 生物进化学说及其发展
生物进化学说（自学） 一、生物进化学说（自学） 二、分子水平的进化
查尔斯达尔文（ 查尔斯 达尔文（Charles R. 达尔文 Darwin，1809.2.12—1882.4.19） ， ）
达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作
生命的起源与生物进化论
◆地球生命的起源是一个长达约35亿年的 地球生命的起源是一个长达约 亿年的 历史，经历了以下历程： 历史，经历了以下历程： 有机物质与非细胞生命形式形成； ★有机物质与非细胞生命形式形成； 细胞生物； ★非细胞生物 细胞生物； 真核细胞、 ★原核细胞 真核细胞、单细胞生物 多细胞生物； 多细胞生物； 陆生生物； ★水生生物 陆生生物； 高等生物的形成与动植物分化。 ★高等生物的形成与动植物分化。 生命现象有四个最基本的特征： ◆生命现象有四个最基本的特征： 生长、生殖、新陈代谢与 生长、生殖、新陈代谢与适应性
2
H=2pq R=q
2
p+q=1
哈迪一魏伯格定律的扩展 哈迪一魏伯格定律的扩展
如果存在复等位基因， 如果存在复等位基因，如 3 个等位基因 A、 a、a’，设其频率分别为 p，q，r，且 p＋q ， 在一个大的随机交配群体中， 十 r＝1。在一个大的随机交配群体中，3 个 基因的频率与 6 种基因型的频率如果有下 列关系，则认为平衡已经建立： 列关系，则认为平衡已经建立：
群体 (population)：相互有交配关系的个体所 ： 又叫孟德尔群体 孟德尔群体。 构成的有机集合体 ，又叫孟德尔群体。 基因库 (gene pool)：一个群体中全体个体所共 ： 有的全部基因 全部基因。 有的全部基因。 群体遗传学(population 群体遗传学(population genetics): 研究群 体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科 体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。
第十六章
第一节 第二节 第三节 第四节
群体遗传与进化
群体的遗传平衡 影响群体遗传平衡的因素 生物进化学说及其发展 物种的形成
遗传与进化
第一节 群体的遗传平衡
一、孟德尔群体 二、基因频率和基因型频率 三、哈迪-魏伯格定律 (1908) (Hardy与Weinberg)
第一节 群体的遗传平衡
一、孟德尔群体
二、基因频率和基因型频率
基因频率(gene frequency)：一个群体内某特定 基因频率 ： 基因位点的某一等位基因占该基因位点等位 基因总数的比率。 基因总数的比率。
如：某一基因位点有2个等位基因 和a 个等位基因A和 某一基因位点有 个等位基因 A的数目 2ND+NH 的数目: 的数目 a 的数目: 2NR+NH 的数目
16图 16-1 群体大小与遗传漂变
四、迁移 设在一个大的群体内， 设在一个大的群体内，每代有一部分个体新迁 其迁入率为m 是原有个体的比率。 入，其迁入率为m，则1 m是原有个体的比率。 令迁入个体某一等位基因的频率是qm， 原来个体所具同一等位基因的频率是q0， 将是： 二者混杂后群体内等位基因的频率q1将是： q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0 +(1一代迁入所引起的等位基因频率的变化 一代迁入所引起的等位基因频率的变化 q 则 为： q =q1-q0=m(qm-q0)
第二节 影响群体遗传平衡的因素
一、突变 二、选择 三、遗传漂变 、遗传漂变 四、迁移
二、选择 1、淘汰显性性状能够迅速改变基因频率 、 设一随机交配群体中，红花植株占 设一随机交配群体中，红花植株占84%， ， 白花植株占16% 白花植株占 白花基因频率q 则：白花基因频率 = 0.16 = 0.4 红花基因频率p 红花基因频率 = 1-0.4 = 0.6 例如： 例如：在一个包含开红红和白花的豌豆群 体中选留白花 选留白花， 体中选留白花，只需经过一代选择就能把 红花植株从该群体中消灭。 红花植株从该群体中消灭。 若将红花全部淘汰，则 p=0 q=1 若将红花全部淘汰，
三、哈迪一魏伯格定律（1908） 哈迪一魏伯格定律（ ）
Godfrey H. Hardy, Mathematician (1877 - 1947). Born in England.
Wilhelm Weinberg, Physician (1862 — 1937). Born in German.
第二节 影响群体遗传平衡的因素
一、突变 二、选择 三、遗传漂变 、遗传漂变
(又称遗传漂移) 称遗传漂移
四、迁移
第二节 影响群体遗传平衡的因素
一、突变
u A p v a q
如果某一世代 a = q, 则A = p = 1-q
每代有（ 则，每代有（1-q）u的A基因突变为a； 有qv的a基因突变为A。