细胞膜及其表面

纤毛和鞭毛
纤 毛 （ cilia ） 和 鞭 毛 （flagella）是细胞表面伸出 的条状运动装置。二者在发生
和结构上并没有什么差别。
纤毛和鞭毛都来源于中心粒。
三、细胞的连接
细胞连接（cell junction）：是多细胞生物各 种组织的相邻细胞，通过细胞膜局部的特化 区域形成的细胞装配结构。
Tight Junction in Epithelia of Rabbit
Tight Junctions
Seal off body cavities Restrict diffusion of membrane components
Tight Junction
（二） 锚定连接anchoring junction
外周蛋白的不对称分布 内在蛋白的不对称分布 糖蛋白
EF
PF
小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻
2.脂质双层的不对称性
糖脂全部分布在细胞膜的外侧单层 组成膜两个单层的膜脂种类不同
膜脂、膜蛋白以及膜表面的糖脂和糖蛋白在 细胞膜上的不对称分布，导致膜功能的不对 称以及物质运输和信号传递的方向性，从而 保证了细胞代谢功能的正常进行。
膜脂分子的排列特性
脂 质 体
（二）膜蛋白
是细胞膜的重要组成成分，同时也是细胞膜 功能的主要承担者 膜蛋白种类繁多，功能各异，有：运输蛋白、 酶蛋白、信号转导、免疫反应、受体、连接 蛋白参与细胞的运动 冰冻裂解法证明许多细胞膜中均存在蛋白颗 粒。
1.内在蛋白
又称镶嵌蛋白（mosaic protien）或整合蛋白 （integral protien） 是兼性分子，亲水区域暴露于膜两侧的水溶液中， 疏水区则位于脂质双层内部，并与脂质分子的疏 水尾相互作用 不易分离，只有用去垢剂溶解和纯化才能得到 生物学功能极为复杂,与细胞的支持、物质运输、 能量转化、信息传递、神经传导以及免疫反应等 功能有着密切关系。
锚定连接由骨架纤维介导，可分为粘着连接和桥 粒连接。 1.粘着连接（adhering junction） （1） 粘着带（adhesion belt）：位于上皮细胞顶 端的外侧面、紧密连接的下方。通过一种依 赖Ca2+的粘合机制使相邻细胞的跨膜糖蛋白相 互粘着；微丝束平行环绕细胞膜并与跨膜糖 蛋白相连；相邻细胞膜在粘着带处有15～ 20nm的间隙。 功能：增强组织的机械性能；在脊椎动物形态发 生过程中起重要作用。
细 胞 融 合 间 接 免 疫 荧 光 法
光致漂白荧光恢复法
3.影响细胞膜流动性的因素
脂肪酸链的长度与不饱和度的影响 胆固醇的影响 卵磷脂和鞘磷脂比值的影响 蛋白质的影响 温度的影响
第二节 细胞表面及其特化结构
教学要求：
1.掌握：细胞外被的概念；桥粒、封闭、间
隙连接的结构分布和功能；细胞外基质的主 要物质类型和功能。
（三）膜
糖
1.糖脂：glycolipid 2.糖蛋白：（glycoprotien） 在细胞膜上，寡聚糖链只伸向细胞的外表面； 在细胞内膜系统中，糖残基都存在于膜腔面。 组成寡糖链的单糖数量、种类、结合方式、 排列顺序以及有无分支等不同，出现了无数 种组合方式。 几乎涉及细胞所有的生物学现象。
缺点：忽视了蛋白质分子对脂质分子流 动性的控制作用，忽视了膜的各年，Wallach提出了晶格镶嵌模型： 脂质双层可逆地进行着有序（晶态）和无序（液态） 的相变；膜蛋白分子对磷脂分子的流动性具有限制 作用（界面脂、晶格）；脂质的流动性是局部的。 优点：比较合理地解释了生物膜既有流动性，又有 相对完整性和稳定性的原因。
酸，使寡糖链彼此排斥，僵直分布；糖链交 织成网状结构，细胞得到支持和保护；糖链 上的亲水集团和负电荷能吸引大量的水分子 和Na+、Ca2+等阳离子，为细胞生命活动提供 稳定的微环境。
功能：寡糖链蕴藏着巨大的信息，是细胞识
别、信号传递、免疫应答和粘着的分子基础。
（二）胞质溶胶
概念：质膜下面一层厚0.1-0.2μm的较粘滞无 结构的液体物质。 特点：含较高浓度的蛋白质，分布着较多的微 丝和微管。 功能：赋予细胞强的抗张强度，维持细胞的极 性、形态和调节膜蛋白的分布，与细胞运动 密切相关。
蛋白质和脂质分子的 比例：常因细胞种类的
不同而异，变化范围在 1∶4～4∶1之间。 多数细胞：膜脂约占 50%，膜蛋白质约占 40%～50%，膜糖类 约占1%～10%。 功能复杂的膜中蛋白质的 比例大
（一）、 膜
脂
磷脂（phospholipid） 胆固醇（cholesterol） 糖脂（glocolipid）
Adhesion Belt
（2 ）粘着斑（adhesion plaque）
是细胞与胞外基质的一种连接方式。粘着斑 是膜下微丝束的终末，通过粘着斑连接蛋白 与跨膜糖蛋白连接。跨膜糖蛋白是细胞外基 质中纤粘连蛋白的受体，介导细胞与细胞外 基质粘着。 粘着斑的形成与解离对细胞的铺展和迁移有 重要意义，如成纤维细胞在培养过程中的贴 壁、铺展等。
Desmosome
（三）通讯连接
包括间隙连接、化学突触、胞间连丝。
1.间隙连接
相邻细胞膜间深处， 存在着2～3nm的间 隙。
连接子
间隙连接单位
Gap junction
2.桥粒连接desmosome junction
（1）点状桥粒（spot desmosome）： 似铆钉，相邻
细胞膜相互平行，有宽约30nm的间隙。 结构：盘状胞质斑（cytoplasmic plaque），厚约 15～20nm；中间纤维被更细的纤维系牢在胞质斑上； 跨膜连接糖蛋白附着于胞质斑上，将两个细胞连接 在一起。 功能：抵抗外来的张力、压力及撕裂力。 与疾病：天疱疮是一种桥粒结构缺陷疾病，上皮层 细胞松开，组织液漏入表皮，导致水疱形成。 （2）半桥粒（hemidesmosome）：只有点状桥粒的 一半，通过与胞质斑相连的跨膜连接糖蛋白将上皮 组织与基底膜连接在一起。
二、 膜的分子结构
片层结构模型 单位膜模型 液态镶嵌模型 晶格镶嵌模型
（一）片层结构模型
1935年Davson和Danielli提出：脂质分子 构成细胞膜的脂质双层；球形蛋白分子结 合于脂质双层的内外两侧。
（二）单位膜模型 1959年J.D. Robertson
单位膜（7.5nm）
二、细胞表面的特殊结构
微绒毛 褶皱 圆泡 细胞内褶 纤毛和鞭毛
微绒毛
皱褶（ruffle）
细胞表面的扁形突起，也称 为片足（lamellipodia ）。 在巨噬细胞的表面上，普遍
存在着皱褶结构，与吞噬颗
粒物质有关。
内褶
内褶（infolding）是质膜由 细胞表面内陷形成的结构， 以相反的方式扩大了细胞的 表面积。这种结构常见于液 体和离子交换活动比较旺盛 的细胞。
2.了解：细胞表面的特式结构
概念：包围在细胞质外层的一个复合结构体 系和多功能体系，是细胞与外环境物质相互 作用，并产生各种复杂功能的部位。包括细 胞的质膜、质膜外的细胞外被以及质膜内的 胞质溶胶层。 功能复杂：对细胞起支持和保护，与整个细 胞的行为、生理活动、相互识别、黏着、物 质运输、信息转导、细胞运动、生长分化、 衰老以及病理过程都有密切关系。
(四）脂伐
是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域， 结构致密，是蛋白质的停泊平台，与膜的信 号转导、蛋白质的分选有关。
1977年Jain和White又提出了板块模型 （blocky model）
三、膜的理化特性
细胞膜的不对称性 细胞膜的流动性
（一）细胞膜的不对称性
1.膜蛋白的不对称性分布（绝对性）
（二）膜的流动性
细胞膜的流动性（fluidity）是指膜 蛋白和膜脂分子的运动性
1.膜脂分子的运动
侧向扩散 旋转运动 自身摆动 翻转运动
2. 膜蛋白分子的运动
侧向扩散 旋转扩散
1970年，Edidin等人用细胞融合间接荧光抗 体免疫标记实验证明了膜蛋白的侧向扩散。 光脱色恢复技术（fluorescence recovery after photobleaching, FRAP）
该模型认为：所有生物膜都是蛋白质—脂质 双层—蛋白质式的三层结构，厚度约为7.5 nm。电镜下观察到的亮带为脂质双分子层， 厚约3.5 nm；脂双层两侧的两条致密暗带为 蛋白质层，各厚2 nm。
优点：单位膜模型指出了所有生物膜形
态结构上的共性，并对膜的属性作出了一定 解释。
不足之处：把所有的生物膜看成静态的
细 胞 表 面
一、细胞外被和胞质溶胶层
（一）细胞外被
概念：细胞外被（cell coat）或糖萼，是动
物细胞膜外的一层绒毛状的多糖物质，厚 5～20nm，由细胞膜糖蛋白、蛋白聚糖和糖 脂的糖链向外伸展、交织而成。糖链通常不 超过15个单糖残基，称低聚糖链。
特点：寡聚糖链末端常连接带负电荷的唾液
①,② integral protein； ③,④ peripheral protein； ⑤,⑥ lipid-anchored protein
2.膜周边蛋白（peripheral protein） 分布于细胞膜的内外表面，主要分布 于细胞膜的内表面 一般用高浓度的盐溶液可将许多膜外 周蛋白从膜上洗脱 与细胞的胞吞作用、细胞变形运动以 及细胞分裂时细胞膜的缢缩有关
亲水脂分子（amphipahic molecules）
1.磷脂
磷脂酰胆碱分子结构
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰胆碱
鞘磷脂
2.胆固醇
3.糖脂
Figure 10-5. A cross-sectional view of a synthetic lipid bilayer, called a black membrane. This planar bilayer is formed across a small hole in a partition separating two aqueous compartments. Black membranes are used to measure the permeability properties of synthetic membranes.
功能：加强细胞间的机械联系和组织牢固性； 沟通细胞间信息传递和物质交流；将相关细 胞连接成协调活动的有机整体。
类型：紧密连接、锚定连接、通讯连接。
（一） 紧密连接（tight junction）
概述：亦称封闭连接（occluding junction），广泛存 在于各种有腔脏器管腔面上皮细胞游离缘的侧表面， 如小肠上皮细胞。 结构：封闭索（sealing strand）是紧密连接的基本 结构——紧密结合的膜蛋白颗粒组成嵴，相邻细胞 膜上的嵴对应排列，就像拉链头对头地连接成封闭 索。封闭索交织成网状，将相邻细胞紧密连接在一 起。 功能：连接相邻细胞外；封闭上皮细胞间隙，保证 组织内环境的相对稳定；将上皮细胞游离面和基底 面不同功能的转运蛋白限制在各自的范围，保证物 质转运的方向性。
第五章
细胞膜及其表面
细胞膜也称质膜。 质膜和各种细胞器的膜结构统称生物膜。
第一节 细胞膜的分子结构和特性
教学要求： 1.掌握：膜脂的类型：膜蛋白的类型及其功能： 膜结构模型；膜的特性。 2.熟悉：膜脂的结构。 3.了解：膜结构模型、膜特性的研究背景；
一、膜的化学组成
细胞膜的化学组成：
脂质分子、蛋白质分子、 糖类分子、还有少量的水、 无机盐和金属离子。
单一结构，忽视了膜的流动性。
（三）液态镶嵌模型 S.J. Singer 和G. Nicolson 1972年
膜的冰冻蚀刻示意图
膜的液态镶嵌模型
液态镶嵌模型的主要特点是：
（1）认为生物膜是流动的。膜中的脂质分子 和蛋白质分子均可在膜平面上进行侧向移动。 （2）认为膜蛋白的分布是不对称性的。在膜 的内部或膜的内外表面以各种形式结合着功 能各异的蛋白质。