第六章 生物氧化

使电子传递和磷酸化生成ATP的 （2）解偶联剂 使电子传递和磷酸化生成 ） 的 偶联过程相分离的一类物质，称为解偶联剂 解偶联剂。 偶联过程相分离的一类物质，称为解偶联剂。这 种物质不影响呼吸链电子的传递，但抑制ADP磷 种物质不影响呼吸链电子的传递，但抑制 磷 酸化生成ATP。 酸化生成 。 哺乳类等动物中存在含有大量线粒体的褐色脂肪 组织， 组织，该组织的线粒体内膜中存在解偶联蛋白 ），它在内膜上形成质子通道 （UCP），它在内膜上形成质子通道，H+可经此 ），它在内膜上形成质子通道， 可经此 通道返回线粒体基质中，同时释放热能， 通道返回线粒体基质中，同时释放热能，因此褐 色脂肪组织是产热御寒组织。 色脂肪组织是产热御寒组织。游离脂肪酸可促进 质子经解偶联蛋白返流至线粒体基质中。 质子经解偶联蛋白返流至线粒体基质中。近年来 发现在其它组织的线粒体内膜中也存在解偶联蛋 可能对机体的代谢速率起调节作用。 白，可能对机体的代谢速率起调节作用。
（四）ATP的利用与能量的转移
ATP是细胞内的主要磷酸载体，ATP作为细胞的主 是细胞内的主要磷酸载体， 是细胞内的主要磷酸载体 作为细胞的主 要供能物质参与体内的许多代谢反应， 要供能物质参与体内的许多代谢反应，还有一些反 应需要UTP或CTP作供能物质，如UTP参与糖元合 作供能物质， 应需要 或 作供能物质 参与糖元合 成和糖醛酸代谢， 参与糖异生和蛋白质合成， 成和糖醛酸代谢，GTP参与糖异生和蛋白质合成， 参与糖异生和蛋白质合成 CTP参与磷脂合成过程。 参与磷脂合成过程。 参与磷脂合成过程 作为供能物质所需要的UTP、CTP和GTP可经下述 作为供能物质所需要的 、 和 可经下述 反应再生： 反应再生： UDP+ATP→UTP+ADP GDP+ATP→GTP+ADP CDP+ATP→CTP+ADP
二、线粒体呼吸链中氢和电子的传递
多数是以NAD+为辅酶的脱氢酶，少量以 FAD为辅酶的脱氢酶。 呼吸链的氢和电子传递过程 （1）以NAD+为辅酶的脱氢酶 NAD+>FMN> (Fe-S) >Q>细胞色素体系 （2）以FAD为辅酶的脱氢酶 FAD>Q>细胞色素 排列顺序的主要依据是氧化还原电位。
第二节 ATP的生成 与能量的利用和转移
一、呼吸链的组成
1.尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+） NAD+或NADP+（氧化型） NADH或NADPH（还原型）
2.黄素蛋白类 一类以黄素单核苷酸（FMN）为辅基，一 类以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基。 FAD 皆含有核黄素，都是递氢体。 3.铁硫蛋白（Fe-S） 铁原子能可逆的氧化、还原，从而达到传 递电子的作用。硫则对酸不稳定。
第三节 非线粒体氧 化体系
生物氧化主要在细胞的线粒体内进行， 生物氧化主要在细胞的线粒体内进行，但在 线粒体外也有其他的氧化系统， 线粒体外也有其他的氧化系统，其中以微粒体和 过氧化物酶体较为重要。 过氧化物酶体较为重要。他们的作用虽不伴有 ATP的生成，但与体内许多重要生理活性物质的 的生成， 的生成 合成以及某些药物和毒物的生物转化有关。 合成以及某些药物和毒物的生物转化有关。
生物体需要利用生物氧化过程中释放的能量， 生物体需要利用生物氧化过程中释放的能量，以维持生 命活动。生命活动所需总能量约95%来自线粒体氧化体系。 来自线粒体氧化体系。 命活动。生命活动所需总能量约 来自线粒体氧化体系 脂肪、蛋白质等代谢物的能量均蕴藏于分子结构中， 糖、脂肪、蛋白质等代谢物的能量均蕴藏于分子结构中，通 过生物氧化逐步释放出能量， 过生物氧化逐步释放出能量，一部分以热能的形式维持体温 或散失于环境中，一部分以化学能形式生成高能化合物， 或散失于环境中，一部分以化学能形式生成高能化合物，以 供机体利用。 是体内最主要的高能化合物， 供机体利用。ATP是体内最主要的高能化合物，它是体内一 是体内最主要的高能化合物 切生命活动所需能量的直接来源。 切生命活动所需能量的直接来源。
第五章 生物氧 化
第一节 线粒体氧化体系 第二节 ATP的生成与能量的利用和转移 第三节 非线粒体氧化体系 第四节 二氧化碳的生成
一、生物氧化概念 生物氧化概念
有机物在生物体内的氧化包括物质分解 分解和 分解 产能 O CO + H O
2 2 2
呼吸作用
细胞呼吸或组织呼吸
二、生物氧化的特点
1. 2. 3. 4. 5.
（一）微粒体氧化体系
存在于微粒体中的氧化体系为加单氧酶系， 存在于微粒体中的氧化体系为加单氧酶系，又 称混合功能氧化酶、羟化酶。 称混合功能氧化酶、羟化酶。此酶系催化氧分子 中的一个氧原子加到作用物分子上， 中的一个氧原子加到作用物分子上，另一个氧原 子被NADPH+H+还原成水。 还原成水。 子被 还原成水 加单氧酶系催化的反应与体内许多重要活性物 质的生成、灭活以及药物、 质的生成、灭活以及药物、毒物的生物转化有密 切关系 一个O加到底物分子上，另一个O则与NADPH上 的二个H作用形成H2O，不生成ATP。———— ——加单氧酶 加单氧酶。 加单氧酶 RH + O2 + NADPH + H+
（一）高能化合物
高能化合物是指在水解反应中释放的能量 高于20.9kJ/mol的化合物。习惯上把高能化 合物发生水解反应的化学键称为高能键， 并以“~”表示。 ATP、ADP与AMP 其他三磷酸核苷
（二）ATP生成的方式
ATP是由ADP磷酸化生成的，其磷酸化过程有两 种方式：一种是底物水平磷酸化，另一种是氧化 磷酸化。 1.底物水平磷酸化 代谢物由于脱氧或脱水引起分 底物水平磷酸化 子内部能量聚集， 子内部能量聚集，所形成的高能磷酸键直接转移 而生成ATP的过程称为底物水平磷酸化。 的过程称为底物水平磷酸化 给ADP而生成 而生成 的过程称为底物水平磷酸化。 糖代谢过程中有三步反应：
生物氧化是在体温及pH值接近中性的体液中， 生物氧化是在体温及pH值接近中性的体液中， pH值接近中性的体液中 经过一系列酶催化逐步进行的。 经过一系列酶催化逐步进行的。 生物氧化分解逐步进行，能量逐步释放， 生物氧化分解逐步进行，能量逐步释放，便于 机体以高能磷酸化合物的形式储存和利用。 机体以高能磷酸化合物的形式储存和利用。 生物氧化的方式以脱氢（失电子）为主。 生物氧化的方式以脱氢（失电子）为主。 氧化过程必须有水参与， 氧化过程必须有水参与，水不仅为生物氧化提 供氧化的环境，而且直接参加生物氧化过程。 供氧化的环境，而且直接参加生物氧化过程。 生物氧化过程中产生的二氧化碳是通过有机酸 的脱羧基作用生成的。 的脱羧基作用生成的。
供能营养素在人体内的氧化全过程：
一、糖原、脂肪和蛋白质分解成它们的组成单 糖原、 葡萄糖、 位——葡萄糖、脂肪酸和甘油、氨基酸。 葡萄糖 脂肪酸和甘油、氨基酸。 葡萄糖、脂肪酸和甘油、 二、葡萄糖、脂肪酸和甘油、氨基酸等经过各自 的代谢途径生成乙酰辅酶A。 的代谢途径生成乙酰辅酶A。 是供能营养素氧化分解的最后的共同通路— 三、是供能营养素氧化分解的最后的共同通路 —三羧酸循环和氧化磷酸化。 三羧酸循环和氧化磷酸化。 三羧酸循环和氧化磷酸化
第一节 线粒体 氧化体系
线粒体内膜上排列着许多酶和辅酶组成的递氢体和 线粒体内膜上排列着许多酶和辅酶组成的递氢体和 递氢体 电子传递体， 电子传递体，能将代谢物上脱下的两个氢原子传递给 氧生成水。 氧生成水。这种按照一定顺序在线粒体内膜上而构成 递氢体和递电子的连锁反应体系， 递氢体和递电子的连锁反应体系，与细胞利用氧密切 联系在一起，称为呼吸链 呼吸链。 联系在一起，称为呼吸链。
充足时， 可以在肌酸磷酸激酶 当ATP充足时，ATP可以在肌酸磷酸激酶（CPK） 充足时 可以在肌酸磷酸激酶（ ） 催化下，将一个高能磷酸键（ ） 催化下，将一个高能磷酸键（~P）转移给肌酸生成 磷酸肌酸（ ）。这是储存能量的一种方式。 ）。这是储存能量的一种方式 磷酸肌酸（CP）。这是储存能量的一种方式。人体 肌肉中含有大量磷酸肌酸，当体内ATP消耗时，磷 消耗时， 肌肉中含有大量磷酸肌酸，当体内 消耗时 酸肌酸将“ 转移给ADP生成 生成ATP。 酸肌酸将“~P”转移给 转移给 生成 。 以下是ATP的生成、储存和利用总结示意图 的生成、 以下是 的生成
4.泛醌（Q） 脂溶性醌类化合 物 泛醌的苯醌结构 可以可逆的进行 加氢好脱氢的反 应，是呼吸链中 的递氢体。（如 右图）
5.细胞色素体系（Cyt）（以铁卟啉为辅基） 呼吸链上的细胞色素有细胞色素b、c1、c、 a、a3等。 a、a3结合紧密，很难分开，两者常被称为 细胞色素aa3。 细胞色素氧化酶
NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2
P P P
3ADP
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3ATP
三个偶联部位： 三个偶联部位： 偶联部位 第一， 到泛醌之间； 第一，在NADH到泛醌之间； 到泛醌之间 第二，在泛醌到细胞色素c之间； 第二，在泛醌到细胞色素 之间； 之间 第三，细胞色素aa3到O2之间。 第三，细胞色素 到 之间。 如氢和电子从FADH2开始通过呼吸链传递，因为 开始通过呼吸链传递， 如氢和电子从 FADH2直接将 转移给泛醌，未经过第一个偶联 直接将2H转移给泛醌 转移给泛醌， 部位，则只能生成2个 部位，则只能生成 个ATP。 。 这种在呼吸链上氧化释放较高的能量，能使ADP 这种在呼吸链上氧化释放较高的能量，能使 磷酸化成ATP的部位称为氧化磷酸化偶联部位。 的部位称为氧化磷酸化偶联部位 磷酸化成 的部位称为氧化磷酸化偶联部位。
3.抑制剂的作用 一些药物和毒物对氧化磷酸化 抑制剂的作用 有抑制作用。 有抑制作用。根据其作用机制分为电子传递抑制 剂和解偶联剂。 剂和解偶联剂。 （1）电子传递抑制剂：指阻断呼吸链上某部位电 ）电子传递抑制剂： 子传递的物质，也称为呼吸链抑制剂 呼吸链抑制剂。 子传递的物质，也称为呼吸链抑制剂。
加单氧酶系
Cytp450
ROH + NADP+ + H2O
（羟化酶） 羟化酶）
（二）过氧化物酶体氧化体系
（一）过氧化氢酶（catalase, CAT） 过氧化氢酶（ ） 2H2O2 2H2O + O2
1，3-二磷酸甘油酸 +ADP ， 二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP 琥珀酸CoA +H3PO4 琥珀酸 3-磷酸甘油酸 +ATP 磷酸甘油酸 烯醇式丙酮酸 +ATP 琥珀酸 +CoA-SH
GDP GTP
2.氧化磷酸化 2.氧化磷酸化 代谢物脱下的氢通过呼吸链传递 给氧生成水释放能量的同时， ADP磷酸化生成 给氧生成水释放能量的同时，使ADP磷酸化生成 ATP的过程称氧化磷酸化。它是体内ATP 的过程称氧化磷酸化 ATP生成的主 ATP的过程称氧化磷酸化。它是体内ATP生成的主 要形式。 要形式。 当氢和电子从NADH开始通过呼吸链传递给氧生成 当氢和电子从NADH开始通过呼吸链传递给氧生成 NADH 水时， 个部位释放能量大于30.5kJ/mol 30.5kJ/mol， 水时，有3个部位释放能量大于30.5kJ/mol，可 ADP磷酸化生成 磷酸化生成3 ATP。 使3个ADP磷酸化生成3个ATP。
（三）影响氧化磷酸化的因素
1.ADP+Pi/ATP 调节氧化磷酸化速度的基本因 素是ADP+Pi/ATP，线粒体内膜上存在着 素是 ，线粒体内膜上存在着ATP、 、 ADP转运载体，其作用是将胞液中的 转运载体， 转运载体 其作用是将胞液中的ADP、Pi 、 转运到线粒体基质，同时将ATP转运至线粒体 转运到线粒体基质，同时将 转运至线粒体 外。 2.甲状腺素的作用 甲状腺激素可诱导细胞膜上 甲状腺素的作用 Na+ -K+ -ATP酶的生成，加速 分解为ADP 酶的生成，加速ATP分解为 分解为 增多则促进氧化磷酸化， 和Pi。ADP增多则促进氧化磷酸化，使更多物 。 增多则促进氧化磷酸化 质氧化分解。 质氧化分解。甲状腺功能亢进患者基础代谢率 （BMR）增高，出现怕热、易出汗等症状。 ）增高，出现怕热、易出汗等症状。