第九章 光形态建成
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光敏色素的光化学转换
3．高辐照度反应
（1）对光照的需求：大约是低辐照度的100倍以上。 （2）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。 （3）反应程度 ∝ 光辐照度×光照时间 （4）红光反应不能被远红光逆转。
第四节 光敏素的作用机理
膜假说 基因调节假说
膜假说
证据：
（1） 红 光→ 60-80% Pfr结合于膜上 远红光→ 5 - 10% Pfr结合于膜上
（2）棚田效应： 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面，
远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。
光敏色素调节rhc S和cab基因转录的模式
红光→Pfr↑→与膜系统结合→胞内细胞器中Ca2+外排 →胞内Ca2+水平↑→Ca与CaM结合→Ca－CaM激活肌 动球Pr→肌动Pr纤丝收缩→牵拉叶绿体转动
表达调控：
PHYA的表达受到光的负调节，而PHYB-PHYE的基 因表达不受光照影响，属于组成型表达。
三、光敏色素的光化学转换：
光敏素与植物激素
生长素：
红光照射后，体内自由生长素含量降低。
赤霉素：
光敏素可调节胞内GA水平。
CK
光敏素可刺激体内CK含量提高，CK作用效果增强。
乙Hale Waihona Puke ：红光抑制乙烯的产生。光敏色素调节的反应类型
1、极低辐照度反应：
（1）对光照的需求：1～100nmol/m2，Φ＝0.02 （2）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。 （3）反应程度＝光辐照度×光照时间，增加光照时间可以减
少照光时间。 （4）红光反应不能被远红光逆转。
2．低辐照度反应
（1）对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红－远红光反应。 （2）刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。 （3）未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度×光照时间 （4）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。
第九章光形态建成
⑧、PfrB活化NDPK2; ⑨、在暗中，COP1进入细 胞核，抑制光调节基因； ⑩、在暗中，COP1泛素化 HY5； ⑾、在暗中，HY5在 COP/DET/FUS蛋白体复合 物帮助下被降解； ⑿、光照下，COP1直接与 SPA1相互作用，输出到细 胞质。
光敏色素调节基因表达图解
THE END！
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
黑暗
红光
红光 远红光
红光 远红光 红光
莴苣种子在黑暗、红 光和远红光下的萌发
红光 远红光 红光 远红光
Pr
多肽
硫醚键
红光
Pfr
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
遍在蛋白+ATP 遍在蛋白
两种类型光敏色素的合成与降解
54h龄黄化白芥幼苗被1W·m-2（实线）和10W·m-2 (虚线）的光照射30min后不同波长的ψ值
在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍
在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的 表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4 种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。（图9-5）
Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，
有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡 的。这种平衡决定于光源的光波成分。
林辰涛等（1995）的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核 苷酸（FAD）和蝶呤（pterin);向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。
隐花色素的生理作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化 反应；开花的光周期调节。向光素的生理作用：调节植物的运动：向光反应、 气孔运动、叶绿体运动。
光敏色素调节基因表达图解
THE END！
光下生长的玉米
暗中生长的玉米 光下生长的大豆
暗中生长的大豆
黑暗
红光
红光 远红光
红光 远红光 红光
莴苣种子在黑暗、红 光和远红光下的萌发
红光 远红光 红光 远红光
Pr
多肽
硫醚键
红光
Pfr
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
遍在蛋白+ATP 遍在蛋白
两种类型光敏色素的合成与降解
54h龄黄化白芥幼苗被1W·m-2（实线）和10W·m-2 (虚线）的光照射30min后不同波长的ψ值
在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍
在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的 表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4 种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。（图9-5）
Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，
有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡 的。这种平衡决定于光源的光波成分。
林辰涛等（1995）的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核 苷酸（FAD）和蝶呤（pterin);向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。
隐花色素的生理作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化 反应；开花的光周期调节。向光素的生理作用：调节植物的运动：向光反应、 气孔运动、叶绿体运动。
植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
13/47
• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
14/47
3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
42/47
一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
34/47
光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
【高中生物】高中生物竞赛教程 第9章 光形态建成
第九章光形态建成●光对植物生长的影响间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis），是一个高能反应。
直接影响：主要通过光形态建成（photomorphogenesis），是一个低能反应。
光在此主要起信号作用。
●自然光的光谱一、光形态建成的概念光控制植物生长、发育和分化的过程。
为光的低能反应。
光在此起信号作用。
信号的性质与光的波长有关。
植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。
二、光形态建成的主要方面光信号的感受—信号转导—反应（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。
因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。
光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。
（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。
如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
三、光信号受体光敏色素、隐花色素、向光素/UV-A、UV-B受体等。
（一）光敏色素1. 光敏色素的发现及其结构光敏色素的概念和分子结构：光敏色素是上世纪50年代发现的一种光受体。
该受体为具有两个光转换形式的单一色素。
其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。
光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。
光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。
其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。
其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。
光敏色素的脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。
光的形态建成课件
习题
一、选择题(Choose the best answer for each question)
1、波长为400-800nm的光谱中，对于植物的生长和发育不 大重要的波段是( D)光区。 A、红 B、远红 C、蓝 D、绿
2、光敏色素的生理活性形式是（ D）。 A、Pfr B、Pr C、x D、Pfr·x
接受光刺激时，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化作用被激 活，并将信号传递给X。
X可是多种不同的物质，因此引起的信号传递途径不同，最 终对植物的作用也不同。
（二）膜透性假说（膜假说）
要点：光敏色素Φ值变化改变膜的透性，引 起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响 代谢和生理活动，导致植物形态改变。
该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。
⒊高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。
红光反应不能被远红光逆转。 双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等。
第四节 光敏色素的作用机理
（一）光敏色素的激活
光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N 末端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学特性有关，C末端 与信号转导有关，两个蛋白单体的相互连接也发生在此。
（三）基因调节假说
要点：光敏色素Φ值的变化引起信号的转移和放 大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和 翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导 致植物形态的改变。
该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。
例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱 导植物的开花等。
第五节 蓝光和紫外光反应
一、紫外光组成
（二）光敏色素在光形态建成中的反应
1.快反应
第九章 光形态建成
光受体系统 • 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； • 隐花色素：感受蓝光和近紫外区域的光； • UVB受体：感受紫外光B区域的光。
光信号的感受
信号转导
生理反应
目的与要求
• 掌握植物光形态建成、光敏色素等的概念； • 了解光敏色素的性质及作用。
第一节 光敏色素的发现和性质
一、发现 “莴苣种子发芽试验”
蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性的作用光谱
植物向光性运动
黑暗
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ蓝光
蓝光作用下叶绿体的运动
蓝光比红光对气孔的开放更有效
二、紫外光反应 UVB受体：植物体内吸收UVB（波长280-320nm） 的光受体。该受体的化学属性还不清楚。 植物在UVB照射下生长受到抑制：植株矮化、叶面 积减小、光合作用下降、产量下降等。
思考题
• 名词解释 光形态建成；暗形态建成；光敏色素；隐 花色素；棚田效应 • 问答题 1、试述光是如何影响植物生长发育的？ 2、高山上的植物为什么比平地上的生长的 矮小？
第九章 植物的光形态建成
Chapter 9 plant photomorphogenesis
光合作用
高能光 光能转化为电能 光受体：光合单位
光形态建成
低能光 光作为一个信号 光受体：光敏色素等
• 光形态建成 （photomorphogenesis）： 依赖光控制细胞的分化、结 构和功能的改变，最终汇集 成组织和器官的建成。 • 暗形态建成 （skotomorphogenesis）：植 物在暗中生长所呈现的各种 黄化特征：茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄 白色的现象。
生色团： 生色团：植物色素胆汁三烯
多肽 硫醚键 Pr 红光 Pfr 顺式异构体
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
植物生理学 第九章 光形态建成
A 叶绿素 B 一种类黄酮色素 C 光敏色素 D 植 物生长素或赤霉素
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
以下几种植物对光的反应中，属于光周期现象的有： A．菜豆等植物叶片昼开夜合 B．气孔在光照下张开 C．马铃薯在长日照下形成块茎 D．菊花在短日照下开花
在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生 长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 2) 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的 光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。
二 蓝光/UV-A受体
UV共分为3区，
UV－A（320－400urn）、 UV－B（280－320urn) UV—C （200－280urn）
其中UV-C不能穿透臭氧层，部分UV－B和全部UV－A可穿 透臭氧层而到达地面，影响植物发育生长。
植物的蓝光反应：
1. 植物的向光性 2. 植物的逐光性 3. 叶绿体的运动 4. 气孔的开放 5. 下胚轴生长的抑制 6. 叶绿素和胡萝卜素的合成 7. 花色素苷的形成等
(二）光敏素的结构
光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白 和生色团两部分组成
生色团是一个开链四 吡咯环，在质体中合 成，形成后在胞质中 通过硫脂桥与脱辅基 蛋白的cys残基相连， 形成全蛋白；
Pr与Pfr的结构区别， 主要在于生色团的 C15与C16间双键的旋 转：Pr为顺式的，吸 收红光后变为Pfr, Pfr 为反式的。
1. 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化
1) 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，在红光下转变 为远红光吸收形式（Pfr），后者吸收远红光而转变成 Pr.
9.植物的光形态建成
在高等植物的个体发育中，光形态建 成反应贯穿始终，包括需光种子萌发、去 黄化、色素形成、避阴反应、器官运动、 光周期调控（见第十一章）、诱导开花 （见第十一章）、生物钟反应（见第十章）、叶片衰老脱落（见第十二章）等。这些光形态建 成反应有的由一种光受体介导，有的则由多种光受体共同介导，信号转导途径十分复杂。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
（三）ZTL／FKF1／LKP2受体 ZTL(ZEITLUPE)/FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1)/LKP2
（LOV KELCH PROTEIN 2）或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白，N端都含有单个 LOV结构域和F-box结构域，LOV结构域与生色团FMN结合。因为具有F-box区域，使 ZTL具有泛素连接酶（E3）的活性，被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和 光周期调控的开花的蓝光受体。
从图9-7可见，Pr和Pfr在小于700nm的
各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多
的重叠。在活体中，这两种类型光敏色素的
含量取决于光源的光波成分。总光敏色素 （Ptot= Pr+Pfr） 。在一定波长下，具生理 活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定 平衡值（photostationary equilibrium, φ 值,即 φ= Pfr/ Ptot） 。不同波长的混合光 下能得到各种φ值。例如,白芥幼苗在饱和红 光（660nm）下的φ值是0.8,就是说,总光敏
从第三章内容我们了解到，光合作用是 将光能转变为化学能的过程；而在光形态 建成过程中，光只作为一个信号去激发受 体，传递光信号，推动细胞内一系列反应， 最终表现为形态结构的变化。最终表现为 形态结构的变化。一些光形态建成反应所 需红闪光的能量与一般光合作用补偿点的 能量相差10个数量级，甚为微弱。给黄化 幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可 以观察到一系列光形态建成的去黄化反应， 如茎伸长减慢、弯钩伸展，子叶打开、合 成叶绿素等。不仅是去黄化，光形态反应 涉及植物的整个生长发育过程（图9-2)。
第九章光形态建成
七、光敏色素的作用机理
• 光敏色素的作用机理分为快反应机 理和慢反应机理
• 快反应机理：光敏色素诱导膜上电势变化；调 节离子通道和质子泵活性，从而影响离子的流 动，如Ca2+，k+。 • 慢反应机理：光敏色素通过信号转导途径调控 基因表达。又称基因调节假说。
光敏色素的快反应作用机理实例
光诱导转板藻( 光诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动
第九章 光形态建成
定义：光作为信号， 定义：光作为信号，去激
发植物体内的受体， 发植物体内的受体，推动细 胞内一系列反应， 胞内一系列反应，最终表现 为植株形态结构的变化从而 调节植物生长， 调节植物生长，发育和分化 的过程
光受体类型： 光受体类型：
光敏色素（phytochrome） 光敏色素（phytochrome）; 隐花色素(cyptochrome)； 隐花色素(cyptochrome)； UVUV-B受体
根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为 种类型 种类型： 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型： 1、极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR） 、极低辐照度反应（ ， ） 可被1—100 nmol /m2的光诱导，在φ值仅为0.02时就能满足反应 的光诱导， 值仅为0.02 0.02时就能满足反应 可被 条件。 条件。 遵守反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比； 遵守反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比； 红光反应不能被远红光逆转。 红光反应不能被远红光逆转。 2、低辐照度反应（ low fluence response，LFR ） 、低辐照度反应（ ， 所需光量为1—1000 umol /m2的光是典型的红光 远红光可逆反 的光是典型的红光—远红光可逆反 所需光量为 应。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 3、高辐照度反应（high irradiance response，HIR） 、高辐照度反应（ ， ） 也称高光照反应，反应需持续的强光照， 也称高光照反应，反应需持续的强光照，其饱和光照比低辐照反 应强100倍以上。 倍以上。 应强 倍以上 光照时间越长，反应程度越大，不遵守反比定律。 光照时间越长，反应程度越大，不遵守反比定律。
植物生理第九章 光形态建成
脱辅基蛋白：CRY1, CRY2, 向光素等
二 紫外光反应 紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有 影响。 植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。 因为紫外光-B 引起气孔关闭，叶绿体结构破 坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反 应下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。 紫外光-B 可引起类黄酮、花色素苷等色素合 成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。
3.光敏色素可在Pr与Pfr之间相互转化
在黄化苗中，光敏色素是以红光吸收形式（Pr）存在的， 因为光敏色素在暗中是以Pr形式存在，Pr呈蓝绿色，在 红光下转变为远红光吸收形式（Pfr），Pfr呈黄绿色。
从二者的吸收光谱看，在红光区， 二者的吸收是重合的，因此Pr即 可吸收红光变成Pfr，Pfr也可吸 远红光变成Pr，最终在红光下 Pfr约占85%，Pr约占15%。而在 远红光区，二者的吸收重叠少， 最终在远红光下，Pr占97%，Pfr 占3%
目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、 蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现 象都和光敏色素的调控有关。例如：种子 的萌发，花诱导，叶片脱落等。
小 麦 种 子 萌 发
（二）光敏色素的光化学和生物化学特性
1.光敏色素的结构
* 光敏色素是蛋白质，易溶于水，分子量约为
250 kD；
* 由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅
R-FR-R 74
R-FR-R-FR-R-FR 7
*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光
(一)光敏素的发现
1. 1936 Lewis Flint 发现莴苣种子的萌发受 红光的促进，而远红光抑制萌发。 2. 1952，H Borthwick, S Hendricks等发现， 在用红光、远红光反复处理时，最后为 红光时莴苣种子萌发、而远红光则强烈 抑制萌发。 3. 1959，Butler WL等人首次从黄化苗中检 测、分离并初步纯化了光敏色素，并证 实了其两种形式相互转化的特性。
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光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
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（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
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• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
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•光调控的植物生长发育过程包括:种子萌发、子叶张开、弯钩伸直、 叶分化和扩大、节间延长、小叶运动、花色素形成、块茎形成、质体 形成、性别表现、花芽分化、膜透性、偏上性、节律现象等。
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图7-13 光敏素控制的四季豆幼苗发育
A：连续黑暗中；
B：2分钟红光照射 图7-12 光、暗条件下生长的马铃薯幼苗 A:黑暗中生长的幼苗；B:光下生长的幼苗 1～8指茎上的节的顺序 C：2分钟红光5分钟远红光； D：5分钟远红光
②蓝光调节多种基因的表达。
③蓝光刺激植物的向光性反应与气孔运动。
•蓝紫光抑制生长与提高IAA氧化酶的活性、降低IAA水 平有关；
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思考题
• 一、名词解释
• 光形态建成 暗形态建成
• 二、问答题
• 1、植物光形态建成与光合作用有何不同？ • 2、综合考虑，光对植物生长发育有什么影响？
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生长物质复习题
•紫外光-B受体（UV-B receptor）。
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第一节光敏色素的发现和分布
• 一、光敏色素的发现 • 二、光敏色素的分布 • 光敏色素分布在植物的各个器官中。 • 一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏 色素。 • 一般认为，光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线 粒体膜、核膜。叶绿体膜和内质网膜上。
四、填空题 • 1. 黑泽（E.Kurosawa）在1926年研究 ______________时发现了赤霉素。 • 2. 1955年，Skoog等人首次从高压灭菌的鲱 鱼精子DNA中分离出_______。D.C.Lethan 和ler在1963年首次从未成熟玉米籽中 分离出天然的细胞分裂素物质，即_________。 • 3. 促进两性花雄花形成的生长物质是______， 促进雌花形成的生长物质是______。 • 4. 细胞分裂素的前体是_________。
光形态建成
(一)光形态建成现象
1. 光对植物的影响主要有两个方面： （1）光是绿色植物光合作用所必需的； （2）光调节植物整个生长和发育。 前者是一种高能反应；后者是一种低能反应。 由光所控制的植物生长、发育、分化的过程叫光形态建成 （photomorphogenesis）。也称为光控发育或光范型作用。
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三、光敏色素的性质
• 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白。 • 有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白。 • 生色团有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收 型（Pfr），两者的光学特性不同。 • Pfr型是生理激活性， Pr型是生理失活型。
• Pr
红光 远红光
Pfr
反应
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（三）蓝光反应
将蓝光和紫外光A的受体称为隐花色素。 ①蓝光抑制的影响 蓝紫光有抑制生长的作用。其原因是提高IAA氧化酶 的活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更强。 强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶 色浓绿，叶片小而厚，根系发达。 光影响植物的形态建成 在黑暗条件下，有利于细胞伸长，但不利于 细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开， 呈鳞片状，细胞大而壁薄，植株多汁，茎叶呈 黄白色，这种现象称为黄化现象。
• • • • • 一、名词解释 1.植物激素： 2.植物生长调节剂： 3.植物生长物质： 4.三重反应：
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•二、是非题
• 1. 调节植物生长发育的物质只有5大类植物激素。 • 2．所有的植物生长物质都可以称为植物激素。 • 3．激动素是最先发现的植物体内天然存在的细胞分裂素 类物质。 • 4．赤霉素在大麦种子萌发过程中的作用是活化了存在于 糊粉层内的a-淀粉酶。 • 5．伤流液分析为根尖是细胞分裂素生物合成的主要场所 提供了证据。 • 6．脱落酸和赤霉素生物合成的前体都是甲瓦龙酸。 • 7．当植物缺水时，叶片内ABA含量急剧下降。 • 8. 植物的根、茎、芽3种器官中，根对生长素最敏感。 • 9.乙烯能诱导雄花的形成。 • 10.GA3能诱导雄花的形成。 • 11.CTK能诱导气孔的开放。
10. 生长抑制物质包括__________和___________两类。
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五、问答题 • 1.五大类植物激素在农业生产上有何作用？ • 2． 乙烯是如何促进果实成熟的？ • 答：首先，乙烯可增加果实细胞膜的透性，使 气体交换加速，呼吸代谢加强。 • 其次，乙烯可诱导多种与成熟有关的基因 表达，这些基因的产物包括多种与果实成熟有 关的酶，如纤维素酶，多聚半乳糖醛酶、几丁 质酶等，满足了果实成熟过程中有机物质、色 素的变化及果实变软等过程的需要。