第三节 细胞电活动

2.AP期间膜通透性的变化
2.1膜电导
膜电导就是膜电阻的导数。 对某一带电离子而言，膜电导相当于 膜对该离子的通透性，膜电导越大，对该离子 的通透性就越高。
电压钳
图A说明，膜对离子通透性 随时间变化 Nhomakorabea变化。2.TTX:K+电流（Ik）
见P32，图2-15
2.2 钠通道正反馈与AP形成
去极化时钠通道迅速开放，到锋电位时开始关闭，此时钾通道开放 较慢；至复极化时，钾通道开放最大，而钠通道关闭。
constant
K+平衡电位（EK ）VS 直接测量出的静息电位
EK
observed RP
哺乳动物骨骼肌细胞
蛙类骨骼肌细胞 枪乌贼的神经轴突
-95mV
-105mV -96mV
-80mV
-90mV -70mV
哺乳动物骨骼肌细胞Na+与K+平衡电位与静息电位 平衡电位(mV) observed RP (mV) -80
---Based on myelin sheath
Schwann cells wraps around and insulate nerve fiber. The myelin sheath consists of several to more than 100 layers of Schwann cell plasma membranes. Gaps, known as nodes of Ranvier occur in the myelin sheath every 1 to 2 mm.
极 化 超极化 去极化 复极化 反极化
安静时, 膜两侧电位外正内负 膜内 膜两侧电位差加大,膜内负值增大 膜两侧电位差减小, 膜内负值变小 去极化后，膜电位逐渐变大，恢复到静息电位状态 膜两侧电位发生倒转, 膜外为负, 膜内为正
反极化
去极化
复极化
超极化
极化
对膜电位变化的描述 (1)如膜电位由-70mV变为-90mV
离子
差值 147
Na+
K+
+67
-95
15
可见，静息电位更倾向于K+平衡电位（EK ）
浓度
Na+ K+ 膜外>膜内 膜内>膜外
流动趋势
由外向内 由内向外
电势差 膜内逐渐变正
膜内逐渐负值
所以，静息电位更由正电荷（K+）外流引起
离子跨膜流动的条件： 1. 电化学梯度 2. 通透性
离子通道的门控机制——“闸门”
无鞘神经纤维的电紧张扩布
髓鞘神经元中的跳跃式电传导
Action potentials jump from one node to the next as they propagate along a myelinated axon. Myelin sheath enhances velocity of action potential conduction.
2. 膜对Na+/K+存在相对通透性 3. Na+-K+ 泵的作用
影响静息电位的因素？
1. 膜外K+的浓度
2. 膜对Na+/K+的通透性 3. Na+-K+ 泵作用的强弱
练习题
① [K+]o升高时，RP值？ ② 对K+通透性增大，RP？ 对Na+通透性增大，RP？ ③ 钠泵活动增强，RP？
膜外

刺激越大，Na通道开放越多，Na+内流>K+外流，此时内向电流使进 一步去极化， Na通道进一步开放越多，最终促进Na+快速大量内流， 这是一个正反馈过程。
2.3 膜对离子通透性变化的机制
膜对离子通透性变化的实质是由离子通道的开放 与关闭状态 1）电压依赖性钠离子通道



Na+通道的开放是电压门控性的 Na+通道的三种状态：备用、激活、失活 Na+通道的开放(激活)与关闭(失活)快速性
constant
P28，表2-1 哺乳动物骨骼肌细胞内外主要离子浓度梯度
细胞膜外 Na+ 145mM K+ 4.5 mM
细胞膜内 12mM 155 mM 10:1 1:35
K +
有从膜内向膜外扩散的趋势 有从膜外向膜内扩散的趋势
Na+
K+平衡电位计算(EK) (37oC)
离子 Na+ K+ 平衡电位(mV) +67 -95
下降支： 负后电位:
Na+ 快速大量内流
K+ 外流 K+ 外流暂时性减弱
正后电位：Na+-K+泵的活动
电势差
因此，整个细胞 膜可看成无数个 电容并联而成
膜的电阻及电紧张扩布
神经纤维
由膜的被动特性决定 其电位空间分布和时 间变化的膜电位称为 电紧张电位
动作电位在同一细胞上的传导
Classification of Nerve Fibers
Na+和K+通道激活和失活的时间
(1) Na+通道失活: 在去极化开始后的几个毫秒内开放（激活）, 随后就失活。 (2) K+通道的开放: 膜电位复极 (3) Na+通道的失活和膜电位的复极构成锋电位的下降支 膜去极化时被激活, 在Na+ 通道失活 时开放，K+外流，
动作电位产生机制
上升支：
1.电压门控通道
2、静息状态下细胞膜对离子通透性
K +的通 透性 大
Na+ 的通 透性 极 小，K+的1/50-100
所以，静息电位主要是由K+外流引起，因 为在同样具备电化学梯度的情况下， K+通 透性比Na+更高
其它离子对膜电位的影响
Cl-被动分布在膜的两侧，由膜电位决定其分布 Ca2+:浓度低，且通透性也很低，可忽略
Ca2+
细胞膜外 1 mM
细胞膜内 平衡电位 0.0001 mM +123mV
ClNa+ K+
116 mM 145 mM 4.5 mM
4.2 mM 12 mM 155 mM
-89 mV +67mV -95mV
神经元中
ECl ≈ RP
其它有机负离子，如核酸、蛋白等，均属于大分子物质，几乎不 通透，因此聚集在膜的内侧，是膜内负电荷的主要载体。
不同离子对膜电位的贡献：
Em=Ek*Pk/(Pk+PNa)+ENa*Pk/(Pk+PNa)
Ek ENa Pk PNa K+平衡电位 Na+平衡电位 K+通透性 Na+通透性
3. Na+-K+ 泵生电作用
功能： • 维持离子梯度 • 产生净电荷 作用： 非主流，占5%左右
静息电位形成的原因：
1. 膜内外存在Na+/K+的电化学梯度
细胞内液
离子跨膜转运条件：电化学驱动力
离子的跨膜转运：
K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+
+
K+
K+
+ + +
-
-
K+
膜外KCl 4M
膜内KCl 8M
电-化学平衡电位(平衡电位)
当电-化学驱动力为零，该离子的跨膜净移动量为零, 此时的膜电位即为该离子的电-化学平衡电位，可利 用Nernst公式计算出。
同理，K+的驱动力为Em － EK=-70mV －(-90mV)=+20mV
可见：相对于K+，Na+受到更强的内向驱动力作 用，一旦膜对Na+的通透性增大， Na+ 将迅速内 流，引起膜快速去极化。
Na+ 平衡电位(ENa) (37oC)
ENa AP overshot；
counteracted by K+ efflux due to outward electrical gradient.
膜受一定强度的刺激后, 在原有静息电位的 基础上发生的一次膜两侧电位的快速倒转和复原， 即膜快速去极化 后又复极化。
动作电位的特性
(1)“全或无”现象 (2) 不衰减性传播 (3) 脉冲式发放
动作电位形成机制
1.电化学驱动力
*以神经细胞为例，在RP(－70mV)时，Na+的驱动力为 Em－ENa Em－ENa＝-70－ (+60) ＝-130mV
称为: 膜电位的绝对值增大， 膜内负值增大， 膜两侧的电位差增大， 膜电位增大。 （2）相反，由-70mV变为-50mV
mV
Membraine potential
称为：膜电位的绝对值减小。 膜内负值减小， 膜两侧的电位差减小， 膜电位减小。
0
-50 -70 -90
t
（一）动作电位（active potential，AP)
（一）静息电位(resting potential, RP)
在静息状态下，存在于细胞膜内外两侧的电位差（膜外比膜内高， 认为假定膜外为0，此时膜内为负）。
1. 神经纤维细胞 -70 mV
2. 肌细胞 3. 红细胞
-55mV~-90mV -10mV
静息电位的形成与带电离子的跨膜转运有关
细胞外液
2）电压依赖性钾离子通道



电压门控性的 状态：激活、去激活 开放(激活)与关闭(去激活)速度慢 在持续去极化期间不会自动降低
离子通道的机制——“门”控机制
静息电位—备用状态—m关闭，h开放 去极化—激活状态—m开放，h开放 复极化—逐渐失活—m开放，h关闭
去极化—激活—n缓慢开放 复极化、超极化—去激活—n关闭，可重 新接受刺激开放