牛的消化生理特点

牛的瘤胃营养特点

一、牛的消化生理特点

由于牛是复胃动物，比单胃动物多了3个胃室（瘤胃、网胃、瓣胃），所以形成牛对饲料消化的特殊性。

瘤胃容积很大，虽不具备分泌消化液的能力，但胃壁强大的纵形肌肉环能有力地收缩和松弛，进行节律性的蠕动，以搅拌和揉磨胃中的食物。胃粘膜上发达的乳头状突起，更有助于食物的揉磨与搅匀。另外，牛瘤胃中还存在着大量的与牛“共生”的细菌和纤毛虫，这些微生物的生命活动对瘤胃的消化起着极其重要的主导作用。饲料中的70%~80%的可消化干物质和50%以上的粗纤维素在瘤胃内消化，产生挥发性脂肪酸、二氧化碳和氨，以合成自身需要的蛋白质和B族纤维素及纤维素K。因而有人把瘤胃称作是一个活的、庞大的、高度自动化的“饲料发酵缸”。

牛瘤胃内的微生物在生活过程中除能产生纤维素分解酶，将粗纤维加以消化外，还能利用一般家畜不能利用的非蛋白质含氮物来合成细菌本身的体蛋白，进而被牛消化吸收，成为牛的蛋白质营养。非蛋白质含氮物在青饲料、青贮饲料和块根、块茎类饲料中含量较多，尤其在幼嫩的植物性饲料中含量较多。因此，牛除喂给充足的粗饲料（如干草和秸秆饲料）的同时同学应喂给大量的青贮饲料，这也是用适量的尿素等非蛋白质含氮物喂牛的原因所在。另外，瘤胃微生物中的纤毛虫具有分解多种营养物质的能力，它能将植物性蛋白质转化为更适合需要、营养价值较高的动物性蛋白质，成为牛的营养物质。

在采食方式上，牛进食草料速度较快，但咀嚼不细，每次的进食量很大；经咀嚼并混合唾液的食物，吞咽入瘤胃浸泡、软化和发酵，食后到0.5小时到1小时开始反刍，食糜从糜胃中返回口腔再次被咀嚼后进入瘤胃，一般每昼夜反刍6~12次，反刍时间达6~8小时。在消化特点上，牛对饲料的消化率可达50%~90%，而猪只有3%~25%，若饲料中粗纤维的含量为30%~35%，则牛对饲料有机营养成分总的消化率高达61%，而马为56%，猪仅为37.2%，禽类更低。因此，牛比其他畜禽更能有效地利用以千秆为主的粗饲料来生产人们心需的肉、奶、皮等产品。另外，由于瘤胃微生物还能利用非蛋白含氮物质（如尿素、硫酸铵、碳酸氢铵等）在瘤胃分解释放的氨合成菌体蛋白，并在真胃和小肠中消化吸蛋，因此，牛利用适量的非蛋白质含氮物，既能较好地满足自身生长发育及生产对饲料蛋白质工程的需要，同时又能减轻饲养过程中对动、植物蛋白饲料的依赖，节省用量，减少开支，并能保持较高的生产性能和经济效益。

二、牛瘤胃的营养特点

从能量转化角度看，瘤胃是一个能量转化器，具有供嫌气性微生物繁殖的边续接种和对粗纤维发酵降解的作用。其营养特点与其内环境和微生物区系密切相关。

1．水和营养物

瘤胃内容物含干物质10%~15%，而含水85%~90%，牛采食时摄入的粗料较重，大

部分沉到瘤胃底部或进入网胃，草料较轻，主要积于瘤胃背囊，保持明显的层次性，瘤胃的水分来源除饲料和饮水外，尚有唾液和瘤胃壁透往前（分泌）。瘤胃水分具有强烈的双向扩散作用与血液交流，其量超过瘤胃液体的10倍之多。喂颗粒饲料的牛，其流量平均每小时8.9L，即一昼夜液体流量为瘤胃容积的4.2 倍（瘤胃液平均为50L）。或每隔5~6小时瘤胃液更新一次，称其为周转率。不同的日粮类型和饲养条件，瘤胃液容积不同，当牛处于干旱环境和长期禁饮的情况下，瘤胃的水分经血液运输至甚组织的作用加倍，瘤胃液减少。所以瘤胃可看在眼里作体内的蓄水库和水的转运站。

2．渗透压

牛瘤胃渗透压为300g/kg，接近血浆的水平，一般也比较稳定。瘤胃渗透压主要受饲养水平的影响。渗透压的升高还受饲料性质的制约。通常在饲喂前比血浆低，喂后半小时~2小时，则可达360~400g/kg。于是，体液由血液转运至瘤胃内，饮水使渗透压降低，数小时后逐步上升。喂粗饲料时，渗透压升高20%~30%，食入易发酵饲料或矿物质升高幅度更大。饲料在瘤胃内释放电解质以及发酵产生的低级挥发性脂肪酸（VFA）和氨等。是瘤胃渗透压升高的主要原因。所以，吸收Na+和VFA是调节瘤胃渗透压升高的主要手段。继水分随唾液通过瘤胃以及溶质被吸收后，渗透压逐渐下降，于3~4小时后降至饲喂前的原水平。

瘤胃液的溶质包括无机物和有机物，溶质来源于饲料、唾液和由瘤胃壁进入的液体及微生物代谢产物，主要是钾离子和钠离子，这两种离子变化呈反比例关系。

3．一定的pH值

瘤胃内pH值变动在5.0~7.5范围内，但pH值低于6.5时，对纤维素的消化不利。pH 值的变化具有一定的规律，但受制于日粮类型和摄食后时间。pH值的波动曲线反映着有机酸和唾液的变化，一般喂后2~6小时达最低值，昼夜间明显地出现周期性变动，白天较夜间显著地高，影响瘤胃pH值变化的主要因素如下：

➢饲料种类当喂粗料时，瘤胃pH值较高，喂苜蓿较喂禾本科草时，瘤胃pH 为高，喂精料和青贮料时，瘤胃pH值较优低。

➢饲料加工粗饲料经粉碎或制成颗粒后，由于唾液分泌减少，微生物活性增强，VFA产量增加，pH值降低，精饲料加工后，也呈上述反应。

➢饲养方式增加采食量或饲喂次数，以及长时间放牧使pH降低。

➢环境温度高温抑制采文化娱乐活动和瘤胃内发酵过程，导致pH升高。

➢瘤胃部位背囊和网胃内pH较瘤胃其他部位为高。

此外，瘤胃液损失二氧化碳，pH值会增高。

4．缓冲能力

瘤胃具有比较稳定的缓冲系统，与饲料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切的关系，并受pH、CO2、VFA浓度的控制。瘤胃pH为6.8~7.8时，缓冲能力良好，超出这一范围，则显著降低。缓冲能力的变化与瘤胃液内碳酸氢盐（pH4~6）和磷酸盐（pH6~8）起重要作用，但pH低时，VFA起的作用较大，饲喂前缓冲能力低，饲喂1小时达最大值，然后逐渐下降到原来水平。

5．氧化还原电位（Eh）

瘤胃内氧化还原电位经常保持在300~400mv左右，这样的环境有利于瘤胃内经常活动的偏厌性菌群的栖息。氧化还原电位一般比较稳定，这是因为牛在摄食、饮水以及反刍时再吞咽，会使大气中氧趁机进入瘤胃，但随唾液流入的碳酸氢盐与地酵产物低级脂肪酸中和，产生大量二氧化碳。瘤胃充满代谢产物二气化碳和甲烷，随唾液进入瘤有的氧被少量好氧菌利用因而维持了氧化还原电位的低水平，造成瘤胃乏氧环境，使厌气性微生物继续生存和发挥作用。

瘤胃液的氧化还原电位与pH间存在着密切的关系。瘤胃细菌是电子接受者，纤毛虫数量的变动与氧化还原电位基本一致，所以氧化还原电位值可以反映瘤胃微生物的辞去程度。

6．瘤胃温度

瘤胃内容物在微生物作用下发酵并放出热量，所以瘤胃内温度较体温高1~2℃，通常为38.5~40.0℃。不过，由于身体传导，呼吸及皮肤散热，瘤胃温度不致过高。瘤胃温度受部位和饲喂制度的影响到。腹囊比背囊温度为高；饮水和供给冷的饲料，瘤胃温度会迅速下降，但由于体温供给的影响，很快得以恢复。

瘤胃内壁存在温觉感受器，所以瘤胃内温度对机体温度以至整体生理机能调节有一定影响。

7．表面张力

瘤胃液的表面张力为50×10-5~69×10-5N/cm2。饮水和表面活性剂（如洗涤剂、硅、脂肪）会降低瘤胃液人的表面张力。表面张力和粘度都增高时会产生气泡，造成瘤胃气泡性膨气。饲料的种类和颗粒的大小影响瘤胃液的粘度，如用精饲料和小颗粒饲料饲喂反刍家畜时，粘度升高；pH在5.5~5.8和.5~8.5时，粘度最大。

另外，瘤有液的比重出比较稳定，平均为1.038，变动范围一般在1.022~1.055。

总之，瘤胃内环境的相对稳定，为微生物的活动，物质代谢和能量转化提供了条件，瘤胃食物通过微生物发酵，唾液和瘤胃壁的渗入和吸收以及食糜烂的排空等，使瘤胃内理化性质达到动态平衡，这种动态平衡的维持是通过神经和体液调节来实现的。

三、牛瘤胃微生的活动与机能

（一）瘤胃微生物及其种类

牛的瘤胃中存在着极其复杂的微生物区系。主要有原生虫（纤毛虫）和细菌两大类，另外也有噬菌体存在，在瘤胃微生物生态系统中颇为重要。

瘤胃为其微生物的生长和活动提供了理想的环境。在良好的饲养条件下，反刍动物瘤胃中所发酵的干物质约为瘤胃容不得量的12%~16%。即相当于每天有12~16%的基质批量发酵，这种高转化率主要是微生物作用的结果。瘤胃内容不得物每毫升含106个原虫和1010个细菌，一头体重300kg的牛，瘤胃内容物约为40L，约含4×1010个原虫和4×1014个细菌，当瘤胃微生物得到充分繁殖时，微生物原浆约占瘤胃液的10%。原虫和细菌各占一半。

瘤胃内微生物有很多种，典型的瘤胃微生物应具有下列条件：