沙漠植物梭梭的形态结构和生理特性与抗旱性的关系

沙漠植物梭梭的形态结构和生理特性与抗旱性的关系

张毕阳

（甘肃农业大学植物学107331002339）

摘要：作为沙漠地区特有的灌木，尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等劣环境

中顽强生存，对外界环境压力表现出极强的适应能力，但国内外对它的抗逆机理和

育种工作的研究相对较少，而且主要集中在形态结构和生理水平上。

关键词：梭梭；抗旱性；生理特性；形态结构

引言

梭梭属植物是沙漠地区特有的超旱生、耐盐、耐风蚀植物，素有“沙漠卫士”之称，是一种优良的防风固沙植物，全球共有11种，主要分布在地中海到中亚的广大沙漠地区。其木质坚硬，火力强，是优良的薪炭材，有“荒漠活煤”之誉；其当年生枝条富含营养，是优良的牲畜饲料；还是“沙漠人参”——苁蓉的寄主。中国有梭梭和白梭梭2种。梭梭在我国主要分布在内蒙古、新疆、青海、甘肃和宁夏等省区，白梭梭仅分布于新疆北部。然而，由于人为因素和环境恶化，梭梭属植物资源受到严重破坏，已被列为国家二级保护植物。作为沙漠地区特有的灌木，尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等劣环境中顽强生存，对外界环境压力表现出极强的适应能力，但国内外对它的抗逆机理和育种工作的研究相对较少，而且主要集中在形态结构和生理水平上。

1梭梭生物学特性

梭梭Haloxylon ammodendron bge属藜科梭梭属,落叶灌木,耐寒暑、耐盐碱、抗风沙。小乔木,有时呈灌木状,高1~4m,树皮灰黄色,杆形扭曲;枝对生,有关节。梭梭寿命可达50年。5～6年高生长最为迅速,株高达3m以上,并开始结实,10年生进入中龄期,株高4～5m,开始大量结实;20年后生长逐步停滞,开始进入衰老期;35～40年枯顶逐渐死亡。梭梭根系发达,主根可深入地下10m,多侧根,为了能充分吸收水分,梭梭的侧根还长成上、下两层,为了有效地防止蒸发,梭梭的叶已退化成包有胶质的细长圆棍,靠绿色的嫩枝营光合作用。4月上、中旬萌发,5月下旬至6月上旬开花,其子房在干旱的夏季暂不发育,处于假休眠状态,直

至9月下旬至10月上旬果实才成熟,秋季10月中下旬同化枝部分脱落,是旱生超旱生植物。梭梭具有冬眠和夏眠的特性,喜光性很强,不耐蔽荫抗旱力极强。在气温高达43℃而地表温度高达60~70℃甚至80℃的情况下,仍能正常生长。抗盐性很强,幼树在固定半固定、土壤含盐量0.2%~0.3%的沙丘上生长良好,而在含盐量0.13%以下者反而生长不良。

2梭梭的抗逆基础理论

目前，在梭梭抗逆生理生化方面的研究还薄弱，对根部的研究更显不足。它的根、茎和枝表现出很强的抗逆特征；开花、结果和种子的发芽等也都显示出它适应干旱环境的能力，这些都急需在生理生化、细胞及解剖构造等基础理论方面加大研究。

（一）梭梭的抗逆分子机制

梭梭的同化枝具有完善的保水机制，是积累了脯氨酸、甜菜碱、无机离子等小分子物质而降低渗透势增强吸水能力，还是它的形态及内部结构特征引起的呢?植物遭受干旱胁迫的初期阶段，根部的响应对植物的生存是至关重要的，可是，对于根部感知较低土壤水势的机理，根部适应性反应的调控等知之甚少。梭梭根部是如何感知根部和干旱土壤之间的胁迫信号，进而促进根部的延长来寻着水源呢?这些都需从分子水平来解决。

然而，植物的抗逆性是数量性状，由多基因控制。从梭梭等沙漠植物的抗逆特征来看，它们的抗逆性是形态、组织结构、生理机制多方面的综合体现，不管哪方面的特征都应该有其相应的基因调控网络。因此，在开展植物的抗逆分子生物学研究时，特别是对于分子研究背景相对较少的林木，如果从一着手开始，通过差显技术或基因芯片技术获得了许多抗逆相关的基因片断后，仅从其中盲目地选定几个在模式植物中(如拟南芥等)已确定具有抗逆功能的同源基因设计引物，通过RACE或cDNA文库获得该基因的全长，则难以取得满意的研究效果。

因此，开展梭梭抗逆分子机理研究时，首先应该通过功能基因组学或蛋白质组学等手段对其整体或某一方面的特征进行研究，探索其在逆境条件下基因的调控网络，寻找调控某一抗逆特征的关键基因，从而达到挖掘利用抗逆资源物种，寻找其优良性状的基因，为农林作物的遗传改良打下基础。

3形态结构与梭梭抗旱性的关系

沙漠地区的植物为了生存，根、茎、叶和花等形态结构发生了相应的变化以适应长期、复杂的恶劣环境。

3．1根结构对沙漠环境的适应

梭梭拥有发达的根系统，主根深达3—9 m；侧根水平分布达5～10 m。因此，其能够在很大范围内吸收水分。在与外界环境的适应过程中，梭梭根的周皮变得发达，夏季可以防止根部被高温灼伤，冬季又可防止根部被冻伤，并且周皮的木栓层具有很好的隔水性，可以防止根部向沙层反渗透失水。此外，成熟的根中除了正常的维管柱外，其周围还形成了发达的异常次生维管组织，呈螺旋状排列结构，被认为是对极度干旱和极端温度的生态适应。

3．2叶结构对沙漠环境的适应

根据30种沙漠植物叶片结构的特征，将它们分为正常型、全栅型、环栅型、不规则型、退化型和禾草型，其中，退化型是极端的适应形式，环栅型是高级的适应形式。梭梭属植物的叶片属于退化型，成鳞片状，通过光合同化枝迸行光合作用。同化枝是植物在沙漠干旱条件下进化的顶极形态。梭梭同化枝表面皱褶，有2种气孔器：一种相对较小，沿棱呈突起分布；另一种较大，深陷于低凹处，形成较大的孔下室，可以造成较湿的小环境，从而抑制叶肉蒸腾水分；同时，可以减少较强光线对叶内部结构的辐射伤害。石蜡切片表明，梭梭的同化枝具有一层表皮细胞，一层皮下细胞以及呈柱形、排列整齐的栅栏细胞。栅栏细胞下为一层大而方、整齐排列的被称之为胶质细胞的细胞层。电子显微镜观察进一步显示，胶质细胞充满着泡状叶绿体，称为第2层光合细胞。

大量研究指出，植物在多种逆境因子胁迫下，普遍存在叶绿体的囊泡化现象，这是植物在细胞结构水平产生的适应性变化。梭梭的2层光合细胞在正常生长条件下，均表现出基粒片层减少，特别是类维管束鞘细胞更为典型。这可能为梭梭适应干旱环境奠定了结构基础。即使梭梭同化枝离体失水后，其结构也没有明显变化，第2层光合细胞仅表现出液泡缩小或丧失，使其遭遇水分胁迫时仍能够维持较高的光合速率。显微结构表明，梭梭薄壁贮水细胞和中央维管束占梭梭同化枝截面大部分。同时，一些小型维管束散生于贮水组织和近维管束鞘处，有利于提高水分、无机盐和有机物运输效率的功能。Dong等埔1(2000)通过细胞组织学