糖异生
糖异生发生的条件
糖异生发生的条件
糖异生是指生物体在缺乏碳水化合物的情况下，通过其他物质合成糖类的过程。
糖异生在生命活动中具有重要作用，例如在长时间饥饿状态下，维持生物体的能量需求。
以下是糖异生发生的条件：
1. 高浓度的乳酸和丙酮酸：乳酸和丙酮酸是糖异生的前体物质，其浓度越高，糖异生反应的速率也会越快。
2. 充足的能量供应：糖异生反应需要消耗能量，因此要有足够的ATP供应。
3. 适当的酶：糖异生反应涉及多种酶的催化作用，要确保这些酶的活性和数量都达到适当水平。
4. 合适的调节因子：糖异生反应的速率受到多种内外环境因素的调节，例如激素、荷尔蒙等。
总之，糖异生发生的条件是复杂多样的，需要在多个方面协同作用才能实现。
研究糖异生的机制和条件，对于理解生物体的代谢调节和应对环境变化具有重要意义。
- 1 -。
糖异生名词解释
糖异生名词解释糖异生（英文：heterospermy）是植物学中的一个专用名词，指的是一种植物的生殖策略，在该植物的一个个体上产生两种或更多不同类型的种子。
这些种子在形态、大小、生理特征等方面有所不同，从而增加了植物在适应不同环境和克服各种压力方面的能力。
糖异生分为两种类型：单个体糖异生和群体糖异生。
前者指的是一个单一植物个体上存在两种或更多不同类型的种子，这些不同类型的种子在同一果实中形态特征略有不同，例如种子大小、形状等。
后者指的是一个种群中的若干个体将会产生不同类型的种子，并且这些种子在相同的果实中同时存在。
糖异生在进化生态学研究中被广泛讨论和研究。
正常情况下，植物为了适应不同的环境和利用不同的传粉媒介，会产生一种类型的种子，这种现象被称为单糖异学（单株糖异生）。
然而，在某些特殊环境下，植物会产生两种或更多类型的种子，这种现象被认为是一种适应性策略，旨在提高植物种群的适应性和生存能力。
糖异生的生态意义主要体现在以下几个方面：1. 高适应性：糖异生可以使植物在适应不同的环境和克服多种压力方面更加灵活。
不同类型的种子具有不同的适应能力，有的可以更好地耐受干旱、寒冷等恶劣环境，有的可以更好地吸引特定的传粉媒介。
2. 增加增殖率：糖异生可以有效地增加植物的增殖率。
在果实中同时存在不同类型的种子，可以增加植物的败亡和散播的机会，从而提高植物的繁殖效率。
3. 遗传多样性：糖异生可以增加植物种群的遗传多样性。
由于不同类型的种子在遗传上存在差异，这些差异在种群中的传播过程中会得到保持和发展，从而使种群具有更高的遗传多样性，并能更好地应对环境的变化。
总之，糖异生作为一种植物的生殖策略，通过产生两种或更多不同类型的种子，增加了植物在适应不同环境和克服各种压力方面的能力，提高了种群的适应性和生存能力。
这一现象在植物进化和生态学研究中具有重要意义，对于理解植物的繁殖方式和种群遗传结构也有一定的指导意义。
糖异生反应概念
糖异生反应概念
摘要：
1.糖异生反应的定义
2.糖异生反应的过程
3.糖异生反应的意义
正文：
糖异生反应是指生物体内非糖物质通过一系列酶促反应转化为葡萄糖的过程。
在这个过程中，非糖物质如脂肪、氨基酸等可以为生物体提供能量。
糖异生反应主要发生在肝脏和肾脏，是生物体维持血糖稳定的重要机制之一。
糖异生反应的过程可以分为三个阶段：
第一阶段是生成丙酮酸，非糖物质在细胞质中经过一系列反应生成丙酮酸。
丙酮酸在细胞质中生成，然后进入线粒体进行氧化，生成乙酰辅酶A （acetyl-CoA）。
第二阶段是生成草酰乙酸，乙酰辅酶A 进入线粒体后，通过柠檬酸循环生成草酰乙酸。
在这个过程中，草酰乙酸的生成与柠檬酸循环中的其它物质相结合，生成柠檬酸中间产物。
第三阶段是生成葡萄糖，草酰乙酸在细胞质中经过一系列反应生成葡萄糖。
在这个过程中，草酰乙酸首先与磷酸结合生成草酰乙酸磷酸，然后通过一系列反应生成葡萄糖。
糖异生反应在生物体中具有重要意义。
首先，糖异生反应是生物体补充血糖的主要途径。
当血糖浓度降低时，肝脏和肾脏可以通过糖异生反应生成葡萄
糖，维持血糖稳定。
其次，糖异生反应也是生物体利用非糖物质提供能量的重要途径。
当血糖浓度较高时，生物体可以通过糖异生反应将非糖物质转化为葡萄糖，以供能量需求。
糖异生
糖异生(gluconeogenesis) gluconeogenesis)
• 异生：非糖物质合成糖或糖原 • 部位：肝脏
主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体
提问：哪些物质可以转变成G或糖原？
• 答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。
包括 有机酸：乳酸、丙酮酸， TAC中各种羧酸
甘油 生糖氨基酸
糖异生的概念
第17章 糖异生
一. 葡萄糖异生作用 二. 葡萄糖异生途径 三. 葡萄糖异生的调控 四. 葡萄糖异生的生物学意义
糖原的异生作用
• 糖原异生作用：许多非糖物质如甘油、 丙酮酸、乳酸以及某些氨基酸等能在肝 脏中转变为糖原，称糖原异生作用。 • 各类非糖物质转变为糖原的具体步骤基 本上按酵解逆行过程进行 • 要克服三个激酶催化的三个不可逆反应
天冬氨酸
α-酮戊二酸
COOH
COOH OH
谷氨酸
草酰乙酸
ADP + Pi ATP + CO2
NADH + H+
H2O 葡萄糖-6-磷酸酶
Pi
酶-生物素
C O
+ C O
CH3
酶-生物素 +
C O CH2 COOH
线 粒 体
丙酮酸羧化酶
3. 6-磷酸葡萄糖
ADP 己糖激酶
葡萄糖
ATP
丙酮酸 丙酮酸
葡萄糖
糖异生的生理意义
• 维持血糖浓度恒定：
• 保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要 意义
• 补充肝糖原
机体摄入的葡萄糖先分解为丙酮酸、乳酸等三碳 化合物，后者再异生成糖原的途径称为三碳途径，也 称之为间接途径
糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了 二者共同进行时的无效循环。
肝脏中的糖异生作用
肝脏中的糖异生作用1. 引言糖异生是指在机体内以非碳水化合物为原料合成葡萄糖的代谢过程。
肝脏是糖异生的主要器官之一，它能够从多种底物中合成葡萄糖，并通过调节血糖水平维持正常的能量代谢。
本文将深入探讨肝脏中的糖异生作用，包括其调节机制、影响因素以及与相关疾病的关系。
2. 糖异生的调节机制肝脏中的糖异生受到多种激素和代谢产物的调节。
其中，胰岛素和胰高血糖素是两个重要的对立调节因子。
•胰岛素：胰岛素是由胰岛β细胞分泌的激素，能够促进组织对葡萄糖的摄取和利用，并抑制肝脏中的糖异生过程。
它通过激活PI3K/Akt信号通路，抑制肝细胞中关键酶（如磷酸果糖激酶-2）的活性，从而降低糖异生的速率。
•胰高血糖素：胰高血糖素由胰岛α细胞分泌，具有与胰岛素相反的作用。
它能够促进肝脏中的糖异生过程，并提高血糖水平。
胰高血糖素通过激活cAMP/PKA信号通路，增加关键酶（如磷酸果糖激酶-2）的活性，从而增加糖异生的速率。
此外，其他激素如肾上腺素、甲状腺激素等也参与调节肝脏中的糖异生作用。
3. 糖异生的影响因素肝脏中的糖异生受到多种因素的影响，包括营养状态、体内能量代谢需求以及激素水平等。
•营养状态：食物摄入和胃肠道吸收后，葡萄糖通过门静脉进入肝脏。
当血液中的葡萄糖浓度较低时，肝细胞会启动糖异生代谢途径以合成葡萄糖。
此外，脂肪酸和氨基酸等也可以通过代谢途径转化为葡萄糖前体物质，促进糖异生的进行。
•体内能量代谢需求：当机体处于低血糖状态时，肝脏会通过增加糖异生的速率来提供能量需求。
这种调节机制能够确保机体在能量不足时仍能正常运作。
•激素水平：激素如胰岛素、胰高血糖素等对肝脏中的糖异生起着重要调节作用。
胰岛素通过抑制关键酶的活性降低糖异生速率，而胰高血糖素则通过增加关键酶的活性提高糖异生速率。
4. 肝脏中的糖异生与相关疾病肝脏中的异常糖异生功能与多种代谢性疾病密切相关。
•糖尿病：2型糖尿病患者常伴有肝脏中的过度糖异生现象。
由于胰岛素抵抗或缺乏，肝细胞的糖异生过程受到抑制失调，导致血液中葡萄糖浓度升高。
糖异生
(一)概念:糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。
* 部位:主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体原料:主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸（二）途径定义糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
过程糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。
在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)①丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）糖异生途径所需NADH+H+的来源①由乳酸为原料异生糖时，NADH+H+由下述反应提供。
②由氨基酸为原料进行糖异生时，NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的β-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。
2. 1,6-双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖（三）调节同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环作用物的互变分别由不(substratecycle当两种酶活性相等时，则不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而称之为无效循环(futile cycle)。
1. 6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间第一个底物循环（p110）2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间第二个底物循环（p112）（三）生理意义（一）维持血糖浓度恒定（二）补充肝糖原三碳途径：指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。
（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）附：乳酸循环(lactose cycle)⑴循环过程（p113）⑵乳酸循环是一个耗能的过程2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP ⑶生理意义①乳酸再利用，避免了乳酸的损失②防止乳酸的堆积引起酸中毒。
糖异生
糖代谢过程
丙酮酸羧化支路 1，6-二磷酸果糖水解生成6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖
糖异生生理意义 在饥饿时维持血糖水平的相对稳定 参与食物氨基酸的转化与储存 参与乳酸的回收利用 肾脏糖异生促进排氨排酸
糖异调节机制
（1）激素对糖异生的调节 （2）代谢物对糖异生的调节
第八章 糖代谢
第四节 糖异生
糖异生
糖异生概念 糖异生过程 糖异生生理意义 糖异生调节机制 乳酸循环 底物循环
糖异生概念 糖异生是指由非糖物质合成葡萄糖的过程。
（1）非糖类物质：乳酸、丙酮酸、甘油、三羧 酸循环中间产物。 （2）生成部位：肝脏（细胞质、线粒体），肾 皮质。
是一种代谢调节机制，使调节更灵敏。 新生儿及冬眠动物的棕色脂肪组织通过底物循环 产热。
乳酸循环生理意义
（1）避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起酸中 毒。 （2）短时间内提供大量能量（无氧氧化产能速度 与有氧有氧氧化产能速度之比大约是100:1）。 乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖 需消耗6分子ATP。动物组织特有。 （3）乳酸再利用，避免营养流失。
底物循环意义
乳酸循环 循环过程 生理意义
乳酸循环循环过程
1、骨骼肌剧烈运动时，骨骼肌分解肌糖原，生成 6-磷酸葡萄糖。 2、6-磷酸葡萄糖通过糖酵解生成乳酸，通过底 物水平磷酸化生成ATP，为骨骼肌运动供能。 3、乳酸释入血液，被肝细胞摄取。 4、乳酸通过糖异生合成葡萄糖。 5、葡萄糖释入血液，被肌细胞摄取。 6、葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖，通过糖酵解生 成乳酸，形成乳酸循环。 7、运动后，6-磷酸葡萄糖合成肌糖原。
糖酵解,糖异生,三羧酸循环的部位
糖酵解,糖异生,三羧酸循环的部位
糖酵解、糖异生和三羧酸循环的部位如下：
1.糖酵解：糖酵解发生在细胞质中，是生物细胞普遍存在的代谢途径。
涉及
十个酶催化反应，均在胞液中进行。
2.糖异生：糖异生主要在肝脏中进行，是生物体将多种非糖物质转变成葡萄
糖或糖原的过程。
正常情况下，肾的糖异生能力只有肝的1/10，长期饥饿时肾糖异生能力则可大为增强。
糖异生的主要前体是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。
3.三羧酸循环：三羧酸循环发生的部位是线粒体基质。
在线粒体基质中进行，
因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸，所以叫做三羧酸循环；有由于器中第一个生成物是柠檬酸，因此又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Krebs命名为Krebs循环。
反应过程的酶，除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外，其余均位于线粒体基质中。
总之，了解生物体的三大代谢途径，可以更清晰地认识细胞、组织以及器官的基本结构和功能。
糖异生及糖原合成PPT课件
丙酮酸 ①
草酰乙酸
②
苹果酸/ 天冬氨酸
PEP
7
糖酵解和葡萄糖异 生的关系
葡萄糖 G-6-P
F-6-P F-1.6-P
3-P-甘油醛
A A G-6-P磷酸酯酶
B F-1.6-P磷酸酯酶
C1 丙酮酸羧化酶
B
C2 PEP羧激酶
磷酸二羟丙酮
天冬氨酸
C2 PEP
草酰乙酸
丙酮酸
-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 丙氨酸
2磷酸烯醇丙酮酸
丙酮酸 激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶 3
糖异生途径关键反应之一
P
+ H2O
葡萄糖-6-磷 酸酶
6-磷酸葡萄糖
H
+Pi
葡萄糖
4
糖异生途径关键反应之二
H2CO P O H2CO P
H HO
+ H2O
H
OH
OH H 1,6-二磷酸果糖
果糖二磷酸 酶-1
H2CO P
O H2COH
phosphorylase)催化对-1,4-糖苷键磷酸
解，生成G-1-P。
*
糖原磷酸化酶
(G)n + Pi
(G)n-1 + G-1-P
30
⑵ 转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四 个葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化， 将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直 链的非还原端，使分支点暴露。
⑶ 脱枝：由-1,6-葡萄糖苷酶催化。将-
需消耗2个高能磷酸键（2分子ATP）； 4.关键酶是糖原合酶(glycogen synthase)，为
一共价修饰酶； 5. 需UTP参与（以UDP为载体）。
糖异生作用名词解释生物化学
糖异生作用名词解释生物化学
糖异生作用是生物体将多种非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程。
这个过程主要发生在肝脏和肾脏等器官中，是生物体内能量代谢的重要一环。
糖异生作用不仅仅是糖酵解的简单逆转，还包括一系列复杂的酶促反应。
其中，丙酮酸是糖异生作用的主要前体，通过七个步反应最终生成葡萄糖或糖原。
不过，糖异生作用过程中要绕过糖酵解中的三步不可逆反应，因此需要付出更多的能量代价。
糖异生作用的生物学意义包括但不限于以下几个方面:1、保证在饥饿情况下，血糖浓度的相对恒定;2、在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖，有利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防止乳酸酸中毒的发生;3、进食蛋白质后，肝中糖原含量增加，由于组织蛋白质分解，血浆氨基酸增多，糖的异生作用增强，因而氨基酸成糖是氨基酸代谢的主要途径;4、长期禁食后，肾脏的糖异生作用加强，有利于排氢保纳作用的进行，对于防止酸中毒有重要作用。
糖异生
糖异生的底物(动物)
丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所 有TCA循环的中间物
偶数脂肪酸不行! 因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰 CoA，而乙酰CoA不能提供葡萄糖的 净合成
糖异生I
☺并不是糖酵解的简单逆转，其原 因是：
– 一是因为糖酵解有三步不可逆反应 (糖酵解的总 ΔG = -74 kJ/mol ) – 二是机体在对这两种代谢实行交互
内容纲要
1. 2. 3. 4. 糖异生的定义 糖异生的涉及的主要反应 糖异生的功能 糖异生的调节
糖异生
泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成 葡萄糖的过程。它主要发生在动物的肝脏 （80％）和肾脏（20％），是动物细胞自 身合成葡萄糖的唯一手段。植物和某些微 生物也可以进行糖异生。
糖异生与糖酵解途径的比较
其它物质进入糖异生的途径
Cori循环Байду номын сангаасAla循环
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的作用机理
苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
果糖-1,6-二磷酸酶
将 F-1,6-P水解成F-6-P
热力学上是有利的，肝细胞内的ΔG 是8.6 kJ/mol
葡糖-6-磷酸酶
催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖
☺存在于肝、肾细胞内质网膜上。 ☺肌肉和脑细胞没有这种酶，故不能进行糖 异生 ☺G-6-P需要进入内质网腔才能水解
丙酮酸羧化酶
糖异生的第一步反应 存在于线粒体基质，需要生物素辅基 由ATP驱动羧化反应
丙酮酸羧化酶的结构模型
丙酮酸羧化酶的作用机理
PEP羧激酶（PEPCK）
OAA的羧基是一个好的离去基团 PEPCK在人类的线粒体基质和细胞液均存 在，而小鼠只存在于细胞液，兔子只存在 于线粒体。 如果PEPCK存在于线粒体基质，则生成的 PEP可以直接通过内膜上专门的运输体运出 线粒体；如果PEPCK存在于细胞液，则首 先需要通过特殊的转运系统，将不能直接 透过线粒体内膜的OAA先转变成能够通过 内膜的苹果酸或Asp运出线粒体，然后在细 胞液按照逆反应的方向重新转变为OAA 。
生物化学糖异生
果糖-1,6-二磷酸
ADP
糖异生途径关键反应之二
3、葡萄糖-6-磷酸酯酶
Pi 葡萄糖
葡萄糖-6- 糖异生 磷酸酯酶 (3)
葡萄糖6-磷酸
ATP
己糖激酶
ADP
糖异生途径关键反应之三
（三）由丙酮酸生成葡萄糖的能量消耗
总反应： 2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 6H2O 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + Pi + 2NAD+
知识回顾 Knowledge Review
放映结束 感谢各位的批评指导！
谢 谢！
让我们共同进步
己糖激酶 葡萄糖
6-磷酸果糖 果糖激酶
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
2磷酸烯醇丙酮酸 丙酮酸激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶
1、丙酮酸羧化支路：糖异生途径关键反应之一
丙酮酸
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
(1)
丙酮酸羧化酶
草酰乙酸
PEP羧激酶
（二）过程：EMP的逆过程, 绕过三处不可逆步骤 1. 丙酮酸羧化支路(绕过丙酮酸激酶) 2. 果糖-1,6-二磷酸转变成果糖-6-磷酸 (绕过磷 酸果糖激酶) 3. 葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖(绕过己糖激酶)
糖异生主要途径 和关键反应
二磷酸果糖 磷酸酯酶
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
葡萄糖—— EMP 2 丙酮酸 2丙酮酸——糖异生 葡萄糖
糖异生需4个额外的高能键
产生2ATP 消耗6 高能键
糖异生及糖原合成课件
生成葡萄糖
糖异生始于三个非糖前 体分子，即乳酸、甘油 和生糖氨基酸。这些前 体在细胞质中通过一系 列反应转化为丙酮酸。
在线粒体中，丙酮酸羧 化生成草酰乙酸，后者 与乙酰CoA缩合生成柠 檬酸，进入三羧酸循环 。
包括柠檬酸循环中的各 个反应，最终生成草酰 乙酸，后者再转化为磷 酸烯醇式丙酮酸（PEP ）。
06
糖异生与糖原合成的研究进展
相关酶的研究进展
糖异生关键酶的研究
丙酮酸羧化酶：该酶催化丙酮酸转化为草酰乙酸，是糖异 生的关键步骤之一。
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶：该酶在糖异生途径中催化草酰 乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸。
糖原合成关键酶的研究
葡萄糖-6-磷酸酶：该酶催化葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖 ，是糖原合成的关键步骤。
糖原合成的主要器官和组织
肝脏
肝脏是糖原合成的主要场所，通过摄取血液中的葡萄糖，合成并储存糖原。同时 ，肝脏还能将糖原分解为葡萄糖释放到血液中，以维持血糖水平稳定。
肌肉组织
肌肉组织也能进行糖原合成，储存能量。在运动时，肌肉组织中的糖原分解为葡 萄糖，为肌肉提供能量。
糖原合成与糖异生的关系
联系
糖异生是指非糖化合物（如乳酸、甘油、氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。在糖异生过程中，生成的葡萄糖可以 进一步用于糖原合成，储存能量。因此，糖异生与糖原合成之间存在密切的联系，两者共同维持血糖平衡和能量 供应。
关键点控制
两个过程中的关键酶和调控因子在调节这两个过程的平衡中具有重要作用。例如，磷酸烯 醇式丙酮酸羧激酶是糖异生的关键酶之一，而糖酵解中的关键酶如己糖激酶和磷酸果糖激 酶则受到别构效应物和激素的调节。
02
糖异生的生物化学过程
糖异生的基本步骤
起始阶段
糖异生
在激烈运动时，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖，因而使不能直接 产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖，并且有利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防止乳酸酸中毒的发生。
三、协助氨基酸代谢
实验证实进食蛋白质后，肝中糖原含量增加；禁食、晚期糖尿病或皮质醇过多时，由于组织蛋白质分解，血 浆氨基酸增多，糖的异生作用增强，因而氨基酸成糖可能是氨基酸代谢的主要途径。
糖异生( gluconeogenesis)又称为葡糖异生,是由简单的非糖前体(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为糖 (葡萄糖或糖原)的过程。糖异生不是糖酵解的简单逆转。虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步近似 平衡反应的逆反应,但还必须利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应,绕过糖酵解过程中不可逆的三个反应。糖 异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。糖异生的主要器官是肝。肾在正常情况下糖异生能力只有肝的1/10， 但长期饥饿时肾糖异生能力可大为增强 。
3、Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过 糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸——葡萄糖的循环过程称 为Cori循环或乳酸循环。
4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成 为琥珀酰CoA参加糖异生途径合成葡萄糖。
原料
原料
1、凡是能生成草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、α-酮戊 二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。
2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨 酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙 酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。
糖异生-ppt课件
7
二 糖异生与糖酵解的比较 ☺ 并不是糖酵解的简单逆转，其原因是：
– 一是因为糖酵解有三步不可逆反应 (糖酵解的总 G = -74 kJ/mol ) – 二是抑
19
20
四 其它物质进入糖异生的途径
21
Cori循环和Ala循环
22
第二节 糖异生的生理学功能 ☆ 补充血糖，维持血糖浓度的稳定。 ☆ 减轻或消除代谢性酸中毒。 ☆ 能使某些植物和微生物以乙酸作为唯一碳源。
23
2、非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P
5 果糖-6-P
5 葡萄糖-6-P
5
糖异生 泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成葡萄糖的过程。它主要发生在动物的肝脏（
80％）和肾脏（20％），是动物细胞自身合成葡萄糖的唯一手段。植物和某些微生物 也可以进行糖异生。
6
第一节 糖异生的化学反应 一 糖异生的底物
制，否则就会陷入无效循环之中。
8
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糖异生与糖酵解途径的比较
某些反应“借用于糖酵解”，某些反应是新的 ☺ 糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应（第二步，第四步～第九步） ☺ 属于自己的新反应只有四步反应。在这四步反应中，有两步反应被用来克
服糖酵解的最后一步不可逆反应，其余两步反应用来克服糖酵解的第三步 和第一步不可逆反应。 ☺ 新的反应也提供了新的调控机制
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三 糖异生中几步重要反应和酶 1 丙酮酸羧化酶
• 糖异生的第一步反应 • 存在于线粒体基质，需要生物素辅基 • 由ATP驱动羧化反应
11
糖异生的名词解释
糖异生的名词解释糖异生（英文名为heterosaccharide）是指由两种或两种以上的单糖分子通过糖苷键连接而形成的多糖化合物。
糖异生是多糖的一种形式，由于多糖的基本结构是由重复单元组成，而这些单元能够通过不同的单糖组合而得到。
因此，糖异生能够提供更多的多样性和结构变化。
糖异生的形成需要通过糖连接酶来催化。
糖连接酶是一种酶，它能够识别和催化不同的单糖分子之间的结合，形成糖苷键。
这种糖连接酶在不同的细胞和组织中具有不同的表达，使得糖异生的形成在生物体内具有一定的特异性。
糖异生在生物体内具有多种重要的生理功能。
首先，糖异生能够增加多糖的结构多样性，使其能够适应不同的生理环境和功能需求。
例如，糖异生能够调节多糖的稳定性、水溶性和活性，从而影响其在体内的代谢和作用。
此外，糖异生还能够增强多糖的生物活性和效力，使其更好地与其他分子相互作用，如蛋白质、脂质和核酸等。
这进一步扩展了多糖的功能和应用领域。
糖异生也在医药和生物技术领域具有广泛的应用。
一方面，通过糖异生的调控，可以改变多糖药物的药效和代谢特性，从而提高其疗效和降低副作用。
例如，将多糖与特定的单糖组合，可以调节其药物释放速率和靶向性。
另一方面，糖异生还可以用于制备具有特定结构和功能的多糖材料，如蛋白质多糖共价复合物、多糖纳米粒子和多糖水凝胶等。
这些多糖材料在生物医学和组织工程等领域具有潜在的应用前景。
总之，糖异生是多糖化合物的一种形式，它通过连接不同的单糖分子而形成，并具有多样性和结构变化。
糖异生在生物体内具有多种重要的生理功能，并在医药和生物技术领域具有广泛的应用潜力。
研究和开发糖异生领域的技术和应用将进一步推动多糖科学的发展，为人类健康和生物技术的进步做出贡献。
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葡萄糖
四、葡萄糖异生作用的调节
糖酵解作用 果糖-6-磷酸
磷酸果糖激酶
糖异生作用
柠檬酸活化
活化
G F-2、6BP AMP ATP 柠檬酸 H+
果糖1.磷酸
抑制
PEP
F-1、6BP活化
丙酮酸激酶
ADP抑制
PEP羧激酶
ATP ALa
草酰乙酸
糖酵解。
糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了 二者共同进行时的无效循环。
三、糖异生途径的意义
葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人 脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其 在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运 动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水 平。 当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰CoA通过乙醛酸循环 草酰乙酸 合成琥珀酸 TCA循环 糖异生
糖异生
一、糖异生的概念
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、 氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖 异生。 糖异生研究中最直接的证据来自动物实验： 大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳 酸、丙酮酸等糖原的量会增加。 葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解， 糖异生。
二、糖异生的途径
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节：
高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由 于该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于 糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高， 则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加 速时该酶的活性被提高。 当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAM P的级联作用，使丙酮酸激酶发生磷酸化，从而失去活性，抑制
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 甘油醛-3-磷酸
糖异生途径及其前体
二羟丙酮磷酸
1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
反刍动物体内 乙酸、丙酸 丁酸 琥珀酰C0A
2-磷酸甘油酸 PEP
草酰乙酸
TCA的中间产物
乳酸
Cori循环
丙酮酸
大多数氨基酸
1、丙酮酸 胞液 丙酮酸 NADH+H+ 草酰乙酸 草酰乙酸 苹果酸
糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但 有两方面不同： 1、克服糖酵解的三步不可逆反应。糖酵解途径中有三步不 可逆反应，这三步反应与糖异生途径是不可逆的。 ①丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 ②果糖1,6-二磷酸转变为果糖-6-磷酸 ③葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖
2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞 液中进行。
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
1、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1、6-二磷酸酶的调节：
当AMP水平高时，表明需要ATP， PFK激活，增加糖酵解，由 于果糖-1、6-二磷酸酶受抑制，则糖异生关闭。当ATP和柠檬酸 水平高时， PFK受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖1、6-二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。 当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP 的级联作用， 使酶蛋白磷酸化（FBPase2活化），降低F-2、6-B P；当进食时，血糖水平较高，激素胰岛素释放，使F-2、6-BP增 加，激活PFK，加速酵解；同时F-2、6-BP的增加抑制果糖-1、 6-二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶 （线粒体/胞液） 丙酮羧化酶 （线粒体）
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+2H+
2、果糖-1，6-二磷酸
果糖-1，6-二磷酸+H2O
果糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸+Pi
果糖-1,6-二磷酸酶
3、葡萄糖-6-磷酸
PEP 线粒体
丙酮酸羧化酶
丙酮酸
CO2+ATP+H2O
草酰乙酸（不能跨越
ADP+Pi 线粒体膜）
苹果酸
PEP
NADH+H+
PEP羧化激酶
GTP GDP+CO2
丙酮羧化酶是一种线粒体酶，以生物素为辅基，生物素起CO2的作用，乙酰-C oA是该酶的强抑制剂。对人体来说，葡萄糖异生作用中形成葡萄糖 -6-磷酸的其 他酶均在细胞质中，由丙酮酸羧化形成的草酰乙酸，必须穿过线粒体膜才能作为 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物。因为细胞不存在直接跨膜运送草酰乙酸的运载 蛋白，一般情况下，草酰乙酸通过形成苹果酸的形式跨膜运输。
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化
抑制
丙酮酸
ADP抑制
-
果糖-2、6-二磷酸合成与降解的调控
血糖低-- 胰高血糖素释放cAMP级联作用- 蛋白磷酸化。 血糖高--胰岛素释放--
F-2、6-BP多
脱磷酸化的酶
（激酶2活性）
F-6-P 磷酸化的酶
（酯酶2活性）
F-2、6-BP
具有一条肽链的酶蛋白，由于某些氨基酸 的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性 ，这种酶称双功能酶。
葡萄糖-6-磷酸+H2O
葡萄糖
葡萄糖+Pi
葡萄糖-6-磷酸磷酸酶
葡萄糖-6-磷酸磷酸酶存在于光面内质网膜上，它的活性需要一种Ca2+结合 蛋白参与作用，葡萄糖-6-磷酸在内质网内水解为葡萄糖和无机磷酸。然后 再转运到细胞质中。动物的肝、肠和肾细胞存在葡萄糖-6-磷酸磷酸酶，而 脑和肌肉细胞不存在此酶。