植物气孔开闭的调控机制研究进展 南京农业大学 课程论文

成绩

硕士研究生课程（论文）考试试卷

课程名称观赏植物生物技术

学号

姓名

所在学院园艺学院

任课教师王广东

南京农业大学研究生院培养处印制

植物气孔运动的信号转导

摘要：气孔是植物进行气体和水分交换以及大多数病菌入侵的门户。植物根据外界环境（如相对湿度，CO2浓度以及光照强度等）相应的调节气孔开度的大小。植物气孔运动对于植物的正常生长至关重要。多种信号都参与了气孔运动的调控，而且各种信号之间相互作用形成一个调控网络。该文就各种离子通道，脱落酸，CO2浓度，向光素以及病菌对气孔开闭调控及其信号转导方面的研究进展进行了综述，从而对植物气孔运动的调节网络有一个整体认识。

关键词：气孔运动；离子通道；信号转导

Plant stomatal movement signal transduction

Abstract：Stomata are gates for the plant to exchange air and water with the environment,and a major route for most of the pathogen entry into the plant.The movement of stomata is essential for the plants.Accordingly,plants regulate stomatal aperture in response to environmental conditions,such as relative humidity,CO2concentration,and light intensity. Several signals have taken part in this regulation.In this review,we highlighted studies about the signal transduction of ion channels,ABA,CO2concentration,phototropin,and pathogen that regulate the movement of plant stomata,which gave us a whole picture of the regulation net of stomatal movement.

Key words:Stomatal movement;Ion channel;Signal transduction

引言：气孔是陆生植物表皮上的微孔，由一对肾形的保卫细胞构成。植物气孔运动调控是由内源激素和外部环境共同调控的结果，因此气孔的保卫细胞常常被当作植物细胞信号转导的模式细胞来研究。近几年来气孔运动的研究也成为植物学，植物生理学，分子生物学领域的一个研究热点。另外，张开的气孔是病菌进入植物体内导致植物各种病害的主要通道，所以气孔运动及其调控机理的研究对植物病害防治也起到一定推动作用。此外，由于气孔的运动影响着蒸腾作用和光合作用，它的运动对生态的作用也比较明显。气孔运动由多种因素相互作用所导致(Aasamaa and Sõber2011)。内外调控因子也是密不可分，本文将从离子通道，脱落酸，外部环境以及病原菌调控气孔开闭的一些信号转导相关的研究情况进行分别探讨。

1离子通道与气孔运动

植物气孔的开闭主要是由于保卫细胞膨压的改变导致的，而导致膨压改变的最关键物质就是各种离子组成的渗透调节物质。各种离子通过离子通道进出保卫细胞所导致的膨压变化，就造成了宏观上气孔的运动。植物保卫细胞膜系统上的离子通道很多，包括钙离子通道，钾离子通道，阴离子通道等。它们对气孔运动的调控起着至关重要的作用。

1.1钙离子通道

Ca2+已成为公认的植物细胞第二信使,也是目前研究得最为深入的一个信号系统。无论是外部环境还是内源的刺激信号在保卫细胞中的转导过程几乎都是以Ca2+作为第二信使(McAinsh et al.2000)。液泡是植物细胞内最大的钙离子库,液泡膜上钙离子运载体和钙通道

参与细胞质钙离子的信号转导过程(Wheeler and Brownlee2008)。以拟南芥为实验材料发现液泡膜上的TPC1（Two-pore channel1）通道对钙离子通道起着重要作用(Peiter et al.2005)。植物钙依赖蛋白激酶（Calcium Dependent Protein Kinases;CDPKs）对钙信号感应，调控植物生长和抵抗生物与非生物胁迫密切相关。拟南芥的基因组中一共编码34种钙依赖蛋白激酶。CPK3和CPK6导致ABA和钙离子所诱导激活的S型阴离子通道部分受损导致大约64%-81%的气孔关闭受到影响(Mori et al.2006)。CPK4和CPK11也被确定为ABA信号和钙离子的信号传递体(Zhu et al.2007)。CPK10能调控ABA和钙离子信号所诱导的气孔关闭。用酵母双杂交实验测定出CPK10和热激蛋白（HSP1）互作，共同调节有ABA和钙离子介导的气孔运动(Zou et al.2010)。

细胞质中的钙离子浓度升高能迅速导致气孔关闭并长期抑制气孔重新张开(Israelsson et al.2006)。和迅速导致的气孔关闭不同，长期抑制气孔关闭的作用是随着细胞质中钙离子浓度瞬时升高持续加强的。ABA诱导的膜电位的去极化导致细胞质中钙离子回流和气孔关闭可能对气孔重新张开起着重要作用(Allen et al.2001,Israelsson et al.2006,Klusener et al. 2002)。最近通过拟南芥AtGLR3.1（Glutamate Receptor3.1）突变体基因的超表达发现能减弱长期钙离子抑制气孔重新张开的作用，而瞬间的气孔关闭作用却不受影响(Cho et al. 2009)。

图1植物气孔开闭调控网络简单模型

Fig.1A simple model of plant stomatal movement regulation net

1.2钾离子通道