6 植物生长物质

第一节 生长素类
一,生长素的发现: 生长素的发现:
1934年,荷兰人柯葛(F.Kgl)等才从人尿中 分离出这种化合物,将其混入琼脂中,也能引起去 尖胚芽鞘的弯曲,并经化学鉴定为吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)(图10-2).同年不久,柯葛小组 和西曼(K.V.Thimann)在植物中也鉴定出了吲哚乙酸. 现已证明,吲哚乙酸是植物中普遍存在的生长素, 它是第一个被发现的植物内源激素,也是第一种生 长调节剂.植物体内的天然生长素除了IAA外,还 有苯乙酸和4-氯吲哚乙酸.
三,生长素的代谢 生长素的代谢
( 二 ) 生长素在植物体内的结合 与降解 植物体内具活性的生长 素浓度一般都保持在最适范 围内,对多余的生长素(IAA), 一般是通过结合(钝化)和降 解进行自动处理. 1.生长素在植物体内的结合 植物体内生物合成的IAA 可与细胞内的有机化合物进 行结合而形成束缚型的生长 素.是生长素的贮藏形式或 钝化形式,约占总量的50%～ 90%.无生理活性,没有极性 运输. 束 缚 型 生 长 素 IAA- 葡 萄 糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮 藏形式,IAA-天冬氨酸是IAA 的长期贮藏形式.
1.生长素的极性运输 生长素在植物体内的运输具有极性的特 点,即只能从形态学上端向下端的方向运输,而不能向相 反的方向运输,这称为生长素的极性运输.
生长素在植物体内的运输 三.生长素在植物体内的运输 2.生长素极性运输的速度和通道
速度: 速度:生长素在不同植物体内的运输速度不尽相同,一 般为0.5～1.5厘米/小时. 通道: 通道:生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度的过程. 因为生长素的运输速度比韧皮部筛管中蔗糖的运输速度 (50～100厘米/小时)慢得多,再加之生长素在茎尖是向下 运输的,而光合产物在茎尖则是向上运输的,所以,生长 素不象是通过筛管进行运输的.木质部也不象是生长素极 性运输的通道,因为在这里的液流是向上的,而生长素的 运输是向下的,且无生命的木质部也不可能为生长素的极 性运输提供能量.通过14C-IAA实验证明,生长素在植物体 生长素在植物体 内的极性运输通道主要是形成层. 内的极性运输通道主要是形成层. 对于人工合成的一些化学物质,如能表现出生长素的 活性,在植物体内也表现出极性运输.活性越强,极性运 输也越强.
2.生长素在植物体内的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径,即酶氧化降解和 光氧化降解. 酶氧化降解是IAA的主要降解过程,吲哚乙酸 氧化酶是一种含Fe的血红蛋白.IAA经IAA氧化酶催 化降解的主要产物是3-亚甲基氧代吲哚,有时也通 过另一条途径产生吲哚醛.IAA的酶促氧化包括释 放CO2和消耗等摩尔的O2.IAA氧化酶的活性需要两 2+ 个辅助因子,即Mn 和一元酚化合物.植物体内天 然的IAA氧化酶辅助因子有对-香豆酸,4-羟苯甲酸 和堪菲醇等;抑制剂有咖啡酸,绿原酸,儿茶酚和 栎精等.
第六章
植物生长物质
目的要求: 目的要求:
通过本章学习,主要了解植物生长物质的种类,五 大植物激素在高等植物中的分布,运输,生物合成,生理 功能和作用机制,植物生长调节剂的主要作用及其应用, 为利用生长调节剂调控植物生长发育提供理论基础.
本章重点: 本章重点:
1,五大植物激素主要的生理作用. 2,生长素促进细胞伸长的酸生长学说,赤霉素对大麦种子 α-淀粉酶的诱导,细胞分裂素延缓叶片衰老的机制,乙 烯促进果实成熟的机制. 3,激素合成途径及前体物质. 4,生长调节剂在农业上的主要作用.
此外,生长调节剂与除草剂和农药之间 生长调节剂与除草剂和农药之间 也没有截然的界限. 也没有截然的界限.例如,有些化合物(如2, 4-D,2,4,5-T等)在高浓度时起除草作用, 但在低浓度时有调节植物生理过程的活性; 有些杀虫剂(如西维因)和杀菌剂(如甲基氨基 甲酰)也有类似生长调节剂的活性.所以,植 物生长调节剂是由多种多样化合物组成的并 无明确范围的一类化合物,只是因为当它们 以极低浓度施用于植物时,具有调节植物生 理过程的活性,才被人们叫做生长调节剂 生长调节剂. 生长调节剂
即凡是外用的,在微量条件下对植物的生长 发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节 剂.
植物激素和植物生长调节剂这两个 名词常易混淆.植物激素特点 内生的; 1)内生的; 能从合成部位运往作用部位; 2)能从合成部位运往作用部位; 在极低浓度( μmol/kg)下可调 3) 在极低浓度 ( < 1μmol/kg) 下可调 节植物的生理过程. 节植物的生理过程. 植物生长调节剂是人工合成的有 机物或被提取出来并施用于其它植物的 天然植物激素.
第一节 生长素类
一,生长素的发现: 生长素的发现:
1919年,帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘 的一侧,发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长 生长而引起向另一侧弯曲.帕尔认为这是尖端供给了有关的 载体,载体的运动导致了弯曲的发生. 1928年,荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘尖切下放 于琼脂上1小时,然后移去胚芽鞘尖,把琼脂切成小块放于 去了尖的胚芽鞘上,可引起胚芽鞘的生长.如放于去顶胚芽 鞘的一侧,可诱导出类似的向光性弯曲,从而证明了胚芽鞘 产生的一种化学物质,这种化学物质可以促进生长,并将这 种物质叫做生长素.
五,生长素的生理效应 生长素的生理效应 (二)促进插条不定根的形成 生长素促进插条不定 根形成的主要作用是刺激 了插条基部切口处细胞的 分裂与分化,诱导了根原 基的形成.生长素促进细 胞分裂的原因是由于促进 了细胞核的分裂而与胞质 分裂无关,要促进整个细 胞的分裂,还需细胞分裂 素(促进胞质分裂)的参与, 否则,如只有生长素,形 成的则为多核细胞.
五,生长素的生理效应 促进生长生长素最显著的效应就 ( 一 ) 促进生长 是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段 的伸长生长,对离体的根和芽的生长在 一定浓度范围内也都有促进作用.此外, 生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎, 组织培养中的愈伤组织和某些果实的非 极性生长,这是增强了细胞扩大的结果.
生长素对生长的作用有三个特点: 生长素对生长的作用有三个特点: 1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长, 1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长, 双重作用生长素在较低浓度下促进生长 高浓度时则抑制生长. 高浓度时则抑制生长. 2.不同器官对生长素的敏感程度不同 2.不同器官对生长素的敏感程度不同 根对生长素最为敏感,其最适浓度大约为 10-10mol/L,茎最不敏感,其最适浓度高达 2×10-5mol/L,而芽则处于根与茎之间,其最 适浓度约为10-8mol/L.由于根对生长素十分敏 感,所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用. 3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作 3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作 而对整株植株效果不太好. 用,而对整株植株效果不太好.
植物生长物质 (plant growth substances)是
指植物激素,植物生长调节剂和植物体内其 它能调节植物生长发育的微量有机物.
植物激素(plant hormones)是指在植物体合成
的,通常从合成部位运往作用部位,对植物 的生长发育具有显著调节作用的微量有机物.
植物生长调节剂(plant growth regulators).
IBA促进生根
五,生长素的生理效应 生长素的生理效应 对调运养分的效应 (三)对调运养分的效应 生长素具有很强的调运养分的效应,因而可作 为创造"库"的工具.有人用天竺葵叶片进行的试 验证明了生长素的这种效应.从图中可以看出, 14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动. 生长素的其它效应 (四)生长素的其它效应 生长素还与植物向光性和向重力性有关,引起 单性结实,促进菠 萝(凤梨)开花,引起顶端优势,诱导雌花分化和促进 形成层细胞向木 质部细胞分化.此外,生长素还与器官的脱落有一定 的关系.
3.在酸性条件下,H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的 键断裂,另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被 活化或增加,从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝 之间的键断裂,细胞壁变软; 4.细胞壁变软后,细胞的压力势下降,从而导致细 胞的水势下降,细胞吸水,体积增大而发生不可逆 伸长. 由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需 要一定的时间,所以生长素所引起伸长的滞后期 (10～15分钟)比酸所引起伸长的滞后期(1分钟)长. 此外,生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程, 只有对活细胞才有效.
第一节 生长素类
一,生长素的发现: 生长素的发现:
生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸 生长素 的一类物质的统称.生长素是最早发现的植物激素. 十九世纪末,达尔文(C.Darwin)和他的孙子 (F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发现, 对其黄化胚芽鞘单侧照光,会引起胚芽鞘向光弯曲, 其感受光的部位是胚芽鞘尖,而引起弯曲的部位却 是胚芽鞘的伸长区.因为如将胚芽鞘尖去除或遮住 后再用单侧光照射,则芽鞘不会向光弯曲.所以, 达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物 质转移到下方伸长区,导致下方的不均衡生长而发 生弯曲.
IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同. 但IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂 量.光氧化的生理意义没有酶氧化的大, 但在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA 时要注意光氧化问题.水溶液中的IAA照 光很快分解,在有天然色素(可能是核黄 素或紫黄质)或合成色素存在的情况下, 其光氧化作用将大大加速.这种情况表 明,在自然条件下很可能是植物体内的 色素吸收光能促进了IAA的氧化.
第一节 生长素类
一,生长素的发现: 生长素的发现:
1913 年 , 丹 麦 的 博 伊 森 —— 詹 森 (Boysen-Jensen)发现,胚芽鞘尖端产生的 物质能穿透明胶薄片不能穿过不透水的云母 片.但如云母片只嵌入向光的半侧,则单侧 光仍能引起胚芽鞘向光弯曲,而嵌入背光半 侧时,则尖端所产生的与向光性有关的物质 不能下传(图10-1B).
五,生长素的作用机理 生长素的作用机理 (二)基因活化学说 基因活化学说 实验得知,生长素所诱导的生长 是由于它促进了新的核酸和蛋白质的 合成.新合成的核酸为mRNA.此外还 发现,细胞在生长过程中细胞壁的厚 度基本保持不变,因此,还必须合成 更多的纤维素和交连多糖.
生长素的长期效应是在转录和翻译水平上 促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的.生长 素与核外的某种蛋白受体结合后,在转录水平 上活化了特定的基因,并增加了RNA聚合酶的 活性,从而导致更多的特定RNA的形成. 由于生长素所诱导的生长既有快速反应, 又包括长期效应,因此,根据以上事实,提出 了生长素促进生长的作用方式设想 :
四,生长素的代谢 生长素的代谢 生长素的生物合成 (一)生长素的生物合成 合成前体: 色氨酸. 合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸 色氨酸 吲哚乙醛 合成途径: 合成途径: 吲哚丙酮酸(大多数植物) 吲哚乙腈(十字花科植物) 合成部位:植物的茎端分生组织,禾本科植物的芽 合成部位: 鞘 尖 端 , 胚 和 正 在 扩 展 的 叶 等 是 IAA 的 主 要 合 成部位.用离体根的组织培养证明根尖也 能合成IAA.
百度文库
二,生长素在植物体内的分布 植物体内生长素(IAA)的含量虽然很 微,但各种器官中都有.然而,生长素 大多集中在生长旺盛的部位,如正在生 长的茎尖和根尖,正在展开的叶片,胚, 幼嫩的果实和种子,禾谷类的居间分生 组织等.衰老的组织或器官中生长素的 含量则较少.
三.生长素在植物体内的运输 生长素在植物体内的运输
五,生长素的作用机理 生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的 伸长生长.实验发现,生长素处理后所引起细胞的 生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成. ( 一 ) 酸生长理论 1970年,雷利和克莱兰(Rayle和 Cleland) 提出酸生长理论.其要点如下: 1.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶), 生长素作为泵的变构效应剂,与泵蛋白结合后使其 活化; 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子 (H+)泵到细胞壁中,导致细胞壁基质溶液的pH下降;