生物化学 糖酵解作用
糖酵解名词解释生物化学
糖酵解名词解释生物化学
糖酵解是一种生物化学过程，它是生物体内把碳水化合物转化成
能量的主要途径之一。
糖酵解通过一系列酶催化反应，将葡萄糖分解
成三个碳原子的分子，并在此过程中生成二分子ATP（三磷酸腺苷），同时，还产生了氧化剂NADH，这些产物是细胞所需的重要能源和物质。
糖酵解是所有细胞都要进行的一项基本代谢过程。
不同种类的生
物体内的酵素协同作用，通过糖酵解将葡萄糖转化成不同的代谢产物，形成各种不同的细胞代谢途径。
糖酵解对于人类和动物，其代谢产物
包括了乳酸、丙酮酸和其他酸性代谢产物，这些产物还进一步被利用
进入体内其他代谢途径中。
在糖酵解的不同阶段，有许多重要的反应物和催化反应酶，例如
六磷酸葡萄糖酶酶、磷酸肌酸激酶、己糖激酶、过草酸酯酶和丙酮酸
激酶等。
这些酶能够催化反应，将葡萄糖分解成发酵过程中需要的能
量和代谢产物。
总而言之，糖酵解是一种极为重要的生物化学过程，对于细胞代谢、能量供应和物质合成都具有重要的意义。
深入理解和研究糖酵解
的机制，将有助于我们更好地理解生物体内的代谢网络，促进生物医
学和生物工程技术的进一步发展。
糖酵解(葡萄糖无氧分解)
糖酵解:葡萄糖在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP的过程称之为糖酵解。
糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位：胞浆激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。
它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控底物水平磷酸化：代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布，能量集中生成高能键，然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。
变位酶：通常将催化分子内化学集团移位的酶。
糖酵解分为两个阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（己糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）2、6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸葡萄糖异构酶）3、6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）4、磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖（醛缩酶）5、磷酸丙糖的同分异构化（磷酸丙糖异构酶）6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油醛脱氢酶）7、1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶）8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位（生成2molATP，反应可逆）9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶）10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP（丙酮酸激酶）（生成2molATP，反应不可逆）第二阶段由丙酮酸转变成乳酸糖酵解的生理意义：①在无氧或相对缺氧的条件下，为机体提供生命活动所必需的能量。
②即使在有氧的条件下，机体有些组织也要由无氧酵解来供能，如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等。
糖酵解的特点：⑴反应部位：胞浆，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
⑶反应全过程不可逆，其中有三步不可逆的反应方式：底物水平磷酸化终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
生物化学第22章糖酵解作用
5. DHAP → GAP
丙糖磷酸异构酶
＋2.51
6. GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG + NADH + H+
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
－1.67
7. 1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP
磷酸甘油酸激酶
＋1.26
8. 3-PG → 2-PG
磷酸甘油酸变位酶 ＋0.84
糖酵解途径是呼吸途径的一部分，其产物丙 酮酸有多种去向，在酵母菌中，丙酮酸转变成乙 醇和CO2；在肌肉中，丙酮酸转变成乳酸。从丙 酮酸到乙醇及从丙酮酸到乳酸的代谢途径是在无 氧条件下进行的，所以把糖酵解途径加上丙酮酸 转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。
有氧呼吸
在有氧条件下，丙酮酸进入柠檬酸循环途 径 ， 在 柠 檬 酸 循 环 途 径 中 彻 底 氧 化 成 CO2 。 柠 檬酸循环途径中产生的NADH进入呼吸电子传 递链，在呼吸电子传递链中产生大量的ATP， 最终将NADH中的电子交给O2，生成H2O。所 以把糖酵解途径、柠檬酸循环加上呼吸电子传 递链合称为有氧呼吸途径。
乙醇
乙醇
酵解途径的能量代谢
从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两 个方面，一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解 过程，伴有自由能的释放。另一方面有ATP的合成， 这是吸收能量的过程。
葡萄糖 → 2乳酸
ΔG10’=－196.7kJ/mol
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O
ΔG20’= ＋61.1kJ/mol
呼吸途径示意图
细胞质
线粒体
二、糖酵解过程概述
（酵解过程）
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸，称为酵解 过程，其碳原子的变化可作如下概括：
生物化学总结下生科第八章糖代谢一名词
⽣物化学总结下⽣科第⼋章糖代谢⼀名词⽣物化学总结下————By ⽣科2005 狐狸Z第⼋章糖代谢⼀、名词解释：糖酵解途径：是指糖原或葡萄糖分⼦分解⾄⽣成丙酮酸的阶段。
是体内糖代谢的最主要的途径。
糖酵解：是指糖原或葡萄糖分⼦在⼈体组织中，经⽆氧分解为乳酸和少量ATP的过程，和酵母菌使葡萄⽣醇发酵的过程基本相同，故称为糖酵解作⽤。
糖的有氧氧化：指糖原或葡萄糖分⼦在有氧条件下彻底氧化成⽔和⼆氧化碳的过程。
巴斯德效应：指有氧氧化抑制⽣醇发酵的作⽤糖原储积症：是⼀类以组织中⼤量糖原堆积为特征的遗传性代谢病。
引起糖原堆积的原因是患者先天性缺乏与糖代谢有关的酶类。
底物循环：是指两种代谢物分别由不同的酶催化的单项互变过程。
催化这种单项不平衡反应的酶多为代谢途径中的限速酶。
乳酸循环：指肌⾁收缩时（尤其缺氧）产⽣⼤量乳酸，部分乳酸随尿排出，⼤部分经⾎液运到肝脏，通过糖异⽣作⽤和成肝糖原或葡萄糖补充⾎糖，⾎糖可在被肌⾁利⽤，这样形成的循环（肌⾁-肝-肌⾁）称为乳酸循环。
磷酸戊糖途径：指机体某些组织（如肝，脂肪组织等）以6－磷酸葡萄糖为起始物在6－磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6－磷酸葡萄糖酸进⽽代谢⽣成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，⼜称为⼰糖磷酸⽀路。
糖蛋⽩：由糖链以共价键与肽链连接形成的结合蛋⽩质。
蛋⽩聚糖：由糖氨聚糖和蛋⽩质共价结合形成的复合物。
别构调节：指某些调节物能与酶的调节部位以次级键结合，使酶分⼦的构想发⽣改变，从⽽改变酶的活性，称为酶的别构调节。
共价修饰：指⼀种酶在另⼀种酶的催化下，通过共价键结合或⼀曲某种集团，从⽽改变酶的活性，由此实现对代谢的快速调节。
底物⽔平磷酸化：底物⽔平磷酸化指底物在脱氢或脱⽔时分⼦内能量重新分布形成的⾼能磷酸根直接转移ADP给⽣成ATP的⽅式。
激酶：使底物磷酸化，但必须由ATP提供磷酸基团催化，这样反应的酶称为激酶。
三羧酸循环：⼄辅酶A的⼄酰基部分是通过三羧酸循环，在有氧条件下彻底氧化为⼆氧化碳和⽔的。
生物化学课件：11 糖酵解
第11章 糖代谢
——糖酵解
第一节 生物体内的糖类
一、糖的概念
糖是多羟基醛与多羟基 酮及其衍生物或聚合物 的总称
甘油醛
二羟丙酮
含有不同碳原子数的单糖都有其醛糖和酮糖形式
单糖结构通式
Name
Formula
三碳糖(Triose) 四碳糖(Tetrose) 五碳糖(Pentose) 六碳糖(Hexose) 七碳糖(Heptose) 八碳糖(Octose)
醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生
成ATP
。CHO
CH OH
CH2 O P
3-磷酸甘油醛
NAD++Pi
NADH+H+
(6)
O=C O P
3-磷酸甘油醛 脱氢酶,GAPDH
C OH
CH2 O P
1,3-二磷酸甘油酸
一些细菌 和真菌能 分泌纤维 素酶
三、糖的生理功能
1. 生物体的主要能源物质
通过生物氧化提供生命活动需要的能量，能源贮存
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等 物质的原料。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
糖脂、糖蛋白构成生物膜，纤维素，肽聚糖。
4. 作为细胞识别的信息分子
砷酸（AsO43-）与磷酸（PO43-） 结构相似，替代磷酸形成1-砷酸3-磷酸甘油酸，但其不稳定易水 解为3-磷酸甘油酸，这样导致无 法形成高能磷酸键，不能生产 ATP，但并不影响酵解反应。
解偶联剂：解除氧化和磷酸化的 偶联作用
。CHO
CH OH
CH2 O P
生物化学中糖酵解的名词解释
生物化学中糖酵解的名词解释
咱今天说说生物化学里那个糖酵解是啥。
有一回啊，我去参加一个运动会。
跑了没一会儿就累得气喘吁吁，这时候就感觉身体里好像有股力量在支撑着我继续跑下去。
这股力量就和糖酵解有点关系。
糖酵解呢，简单来说就是在没有氧气的时候，身体把葡萄糖变成能量的一个过程。
就像我们在紧急情况下，没有足够的氧气供应，身体就得赶紧想办法弄点能量出来。
比如说，我们跑步的时候，如果跑得太快，呼吸跟不上，身体就会启动糖酵解。
把葡萄糖分解成丙酮酸，然后产生一些能量，让我们能继续运动。
这就像在一个紧急的情况下，身体里的小工厂开始加班加点地工作，把葡萄糖这个原材料变成能量这个急需的产品。
咱再想想，要是没有糖酵解，那我们在缺氧的时候可就没办法活动了。
就像手机没电了就不能用了一样。
所以啊，糖酵解就是这么个东西。
它在我们身体里默默地发挥着作用，让我们在紧急情况下也能有能量可用。
以后我们运动或者做其他事情的时候，就可以想想这个糖酵解，知道身体在为我们努力工作
呢。
生物化学第19章 糖酵解(共51张PPT)
糖酵解第一阶段反应
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶
糖酵解第一阶段反应
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶
催化该反应的PGI具有绝对的底物专一性和立体专一性， 一些C5磷酸代谢途径的中间物如赤藓糖-4-磷酸、景天庚酮
糖-7-磷酸等都是它的竞争性抑制剂。
糖酵解第一阶段反应
2、G-6-P异构成F-6-P
1、果糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
半乳糖与葡萄糖结构极为相似，它进入糖酵 解途径需要5步反应，最后形成G-6-P而进入。
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖血症
这是一种遗传病，不能将半乳糖转变成葡萄 糖。原因是缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶， 不能使Gal-1-P转变成UDP-Gal。结果造成血 中Gal升高，进一步造成眼睛晶状体Gal升高， 从而引起晶状体混浊引起白内障。
迅速水解生成3-磷酸甘油酸。砷酸盐的加入使甘油酸-3-磷酸释 放的能量未能与磷酸化作用相偶联而被贮藏。
水解
+ 砷酸
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
糖酵解第二阶段反应
7、1,3-二磷酸甘油酸转移高能键形成ATP
其它六Байду номын сангаас糖进入糖酵解途径
它们的活性受到变构效应物及酶共价修饰的调节。
先在己糖激酶下形成甘露糖-6-P，再经磷酸甘露糖异构酶催化形成F-6-P。
糖酵解作用的调节
3、已糖激酶HK和丙酮酸激酶PVK对糖酵解 的调节
不活跃的 磷酸化的丙酮酸激酶
H2O
ADP
减少 葡萄糖浓度
生物化学笔记糖酵解
一、定义1.酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。
它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
有氧时丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和水，酵解生成的NADH则经呼吸链氧化产生ATP和水。
缺氧时NADH把丙酮酸还原生成乳酸。
2.发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程，其中有机物既是电子供体，又是电子受体。
根据产物不同，可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。
二、途径共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，三碳糖生成丙酮酸，共产生4分子ATP。
总过程需10种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。
酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。
1.磷酸化葡萄糖被ATP磷酸化，产生6-磷酸葡萄糖。
反应放能，在生理条件下不可逆（K大于300）。
由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要Mg2+或Mn2+。
己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖，是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。
有三种同工酶。
葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM，肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM，平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。
6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。
此途径少消耗1个ATP。
6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。
2.异构由6-磷酸葡萄糖生成6-磷酸果糖反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应是可逆的，由浓度控制。
由磷酸葡萄糖异构酶催化，受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-磷酸葡萄糖酸。
戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pH降低使抑制加强，减少酵解，以免组织过酸。
生物化学糖酵解
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
生物化学 王镜岩 第22章 糖酵解作用(共46张PPT)
1,3-二磷酸甘油酸
➢为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必须源源不断地提供氧化型的NAD+，由乳酸脱氢酶催 化的丙酮酸还原，正好使NADH氧化，丙酮酸还原成乳酸。
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸（酵解）
➢丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
丙酮酸
乳酸
➢5种同工酶，对丙酮酸各有 Km值；
➢依赖糖酵解获得能量部位 （骨骼肌等）， Km小的同 工酶占优势；
淀粉的消化吸收
淀粉
—（口腔）唾液淀粉酶约水解40%
—（胃）盐酸水解少量
—（小肠）胰淀粉酶约水解50%，肠淀粉酶水解少量
α-糊精
麦芽糖
乳糖
蔗糖
—淀粉酶Leabharlann —麦芽糖酶—乳糖酶
—蔗糖酶
异芽糖酶
葡萄糖
葡萄糖 葡萄糖+半乳糖 葡萄糖+果糖
萌发种子中甘油三酯转化
为乙酰CoA，供能。
(第Gl2yc2o章lysi糖s、酵EM解P途作径用)
奶类营养成分齐全（优质蛋白质3.0%、乳糖4.6%、各 种维生素、钙磷钾），组成比例适宜，容易消化吸收。 ❖建议每人每天饮奶300 g或相当量的奶制品（奶粉45 g）。
七、丙酮酸的去路
（二）生成乙醇（酵母、发酵）
丙酮酸
丙酮酸脱羧酶
辅酶：TPP
乙醛
乙醇脱氢酶
乙醛
乙醇
发酵的总反应式
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2ATP + 2H2O + 2CO2
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（二）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP
（第一次底物水平磷酸化）
生物化学：10-糖酵解
1
大分子分解 为小分子
细胞质中： 小分子进入细胞， 通过糖酵解被代 谢为丙酮酸，伴 随着少量ATP和 NADH的产生
线粒体中，有氧 条件下： 丙酮酸转变为乙 酰辅酶A，完全 氧化伴随着大量 ATP和NADH的 产生
2
本章提纲
第一节 糖的消化与吸收
第一节 第第二二节节
糖第第的概 单一二分述 糖节 节解代概 单谢 述 糖
4
唾液 淀粉酶
糖类食物
咀嚼、 部分水解
胃 HCl
第一节 糖的消化与吸收
有限水解
糖的吸收就是指游 离的葡萄糖（单糖） 进入到生物体内的 过程（肠粘膜吸 收）。
小肠
胰淀粉酶
a-糊精、麦芽糖和少量葡萄糖 糖苷酶
单糖
吸收
5
第二节 糖的分解代谢
（有氧和无氧）
6
第二节 糖的分解代谢
乳酸发酵 乙醇发酵
7
第二节 糖的分解代谢
己糖激酶与葡萄糖结合时的构象变化
21
己糖激酶具有催化相对 不专一性，对于甘露糖、 果糖和氨基葡萄糖等六 碳糖都有催化作用。
葡萄糖
己糖激酶与葡萄糖结合时的构象变化
22
第二节 糖的分解代谢
23
第二节 糖的分解代谢
2、葡萄糖-6-磷酸异构酶催化葡萄糖-6-磷酸转化为果糖6-磷酸
反应是可逆的 24
磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶 催 化 机 理
代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控 制代谢反应的有力部位 （一）、己糖激酶的调节 （二）、磷酸果糖激酶的调节（最关键） （三）、丙酮酸激酶的调节
48
第三节 糖酵解作用的调节（p83）
（一）、己糖激酶的调节
生物化学完整——糖代谢ppt课件
细胞呼吸最早释放的CO2
完整版课件
30
丙酮酸脱氢酶复合体:位于线粒体内膜 上，原核细胞则在胞液中
丙酮酸脱氢酶复合体包括3种酶和6 种辅因子
E.coli丙酮酸脱氢酶系/复合体：
分子量：4.5×106，直径45nm，比核糖体稍大。
酶
辅酶
每个复合物亚基数
丙酮酸脱氢酶（E1）
TPP
24
二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2） 硫辛酸、CoA
同时进行脱氢和磷酸化作用，并引起分子内部能量重新
分配，生成高能磷酸化合物1,3-BPG ，脱下的氢为 NAD+ 接受。甘油醛-3-磷酸完整版脱课件氢酶的作用是负协同效1应6
3.2 高能磷酸基团的转移
+ ADP
+ ATP
1,3-BPG
3-PG
高能磷酸化合物1，3-BPG在磷酸甘油酸激酶作用
下，通过底物水平磷酸化转变为ATP；因为每1mol
•柠檬酸/ 三羧酸循 环TCA
顺乌头酸
苹果酸
H2O
•草酰乙酸
再生阶段
•氧化脱 羧阶段
异柠檬酸
NAD+
NADH +CO2
延胡索酸
FADH2
FAD
完整版课件
琥珀酸 GTP 琥珀酰CoA
－酮戊二酸
NAD+
NADH +CO325
TCA第一阶段：柠檬酸生成
草酰乙酸
O CH3-C-SCoA
CoASH
柠檬酸合成酶
一、糖代谢总论 二、糖的分解代谢 （1）糖酵解作用 （2）丙酮酸去路 （3）柠檬酸循环 （4）戊糖磷酸途径 （5）葡糖异生作用 （6）乙醛酸途径
三、葡聚糖（糖原、 淀粉）的代谢
糖酵解在哪里应用的原理
糖酵解在哪里应用的原理1. 简介糖酵解是一种生物化学过程，通过将碳水化合物（糖类）转化为能量和代谢产物。
在这个过程中，糖分子被分解成较小的分子，如乳酸、乙醇和二氧化碳，并释放出能量。
糖酵解在许多生物体中都发生，包括微生物、植物和动物。
它是细胞内能量代谢的重要过程之一，也是一些工业过程的基础。
2. 糖酵解的过程糖酵解是一个复杂的过程，涉及多个酶的催化和多个步骤的反应。
一般来说，糖酵解可以分为三个主要阶段：糖分解、糖酸生成和乙醇或乳酸生成。
2.1 糖分解在糖分解阶段，糖分子被分解成更小的分子，如葡萄糖。
这个过程涉及到多个步骤，包括糖的磷酸化、糖的分裂以及产生辅酶A。
2.2 糖酸生成在糖酸生成阶段，葡萄糖被氧化并进一步分解成糖酸。
这个过程产生了少量的ATP（三磷酸腺苷）。
2.3 乙醇或乳酸生成在最后一个阶段，糖酸被进一步氧化并产生乙醇或乳酸，同时释放出更多的ATP。
乙醇和乳酸是细胞内的废物产物，它们会被排出体外。
3. 糖酵解的应用糖酵解在许多领域都有广泛的应用。
3.1 食品工业糖酵解是食品工业中制作面包、酸奶、啤酒和葡萄酒等产品的重要过程。
通过糖酵解，面包中的淀粉可以转化为二氧化碳和乙醇，使面包膨胀发酵。
而制作酸奶、啤酒和葡萄酒时，糖类被微生物发酵产生乳酸、乙醇和二氧化碳。
3.2 生物燃料生产糖酵解被广泛应用于生物燃料生产。
通过将植物材料（如玉米、甘蔗和木材）转化为糖，然后通过糖酵解过程将其转化为乙醇或生物柴油。
这种生物燃料不仅可以替代传统的化石燃料，还可以减少温室气体的排放。
3.3 药物生产糖酵解在药物生产中也起到重要的作用。
许多抗生素和其他药物的生产都依赖于微生物的糖酵解能力。
通过培养生产菌株并提供适当的培养基，微生物能够利用糖类产生药物。
3.4 乳制品生产在乳制品生产过程中，糖酵解是发酵乳和酸奶的关键步骤。
通过将乳糖转化为乳酸，乳制品获得了特定的酸味和口感。
3.5 生物化学研究糖酵解是生物化学研究中的一个重要研究课题。
吉林大学食品生物化学 8 糖代谢-1
+2(2H)
-2CO2
2CH3CH(OH)COOH
2CH3CHO
2CH3CH2OH
生醇发酵
Fermentation
有氧呼吸
在有氧条件下，丙酮酸进入柠檬酸循环 途径，在柠檬酸途径中彻底氧化成 CO2 。柠 檬酸途径中产生的NADH进入呼吸电子传递链， 在呼吸电子传递链中产生大量的 ATP ，最终 将NADH中的电子交给O2，生成H2O。所以把糖 酵解途径、柠檬酸循环加上呼吸电子传递链 合称为有氧呼吸途径。
• 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生 ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化 并产生ATP。 • 糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP， 产生了4 个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。
生物学意义
★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架
•
• 该酶的活性部位的催化残基为赖氨酸和组氨酸， 催化的实质为酸－碱催化机制。 • 磷酸葡萄糖异构酶有绝对的专一性和立体专一 性，6-磷酸葡糖酸等都是它的抑制剂。
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸
糖酵解过程的第二个调节酶 也是酵解中的限速酶
磷酸果糖激酶
Mg 2+
果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸
OH
CH2
磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate)
烯醇式丙酮酸
(enolpyruvate)
糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应
COOH C OH CH2
烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate)
自发进行
COOH C O CH3
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=底物分子的高能键转移至ADP或GDP生成ATP或GTP的过程 =ATP生成的2种方式之一,另一种为线粒体内的氧化磷酸化
磷酸甘油酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
步骤6和7是一个能量偶联过程
➢ 3-磷酸甘油醛氧化为3-磷酸甘油酸 ➢ NAD+还原为NADH ➢ ADP磷酸化为ATP
0.1 mmol，专一性不强，可活化六碳糖
• 葡萄糖激酶主要存在于肝细胞，Km葡萄糖 = 5~10 mmol，专一性很强 • 一般情况下细胞内葡萄糖浓度=4 mmol，因此己糖激酶是一般情况下激活葡
萄糖的酶
• 当血糖浓度很高时，葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄糖，随后通过生成UDPG
而合成糖原
• 己糖激酶是变构酶，6-磷酸葡萄糖和ADP是它的变构抑制剂
糖酵解第二阶段
脱氢氧化 底物磷酸化
异构 脱水 底物磷酸化
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸 甘油酸
2-磷酸 甘油酸
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
糖酵解第二阶段
丙酮酸的去路
底物促进，产物抑制
① 3种产物：ATP、NADH、丙酮酸 ② ATP的去路？ ③ NADPH的去路？ ④ 丙酮酸的去路？
糖酵解第一阶段
细胞外液 葡萄糖
葡萄糖通过磷酸化为G6P 而保持在细胞内，因为 G6P不能穿越细胞膜
细胞质 葡萄糖
葡萄糖6-磷酸
糖酵解第一阶段
2. 葡萄糖6-磷酸异构为果糖6-磷酸
通过磷酸己糖异构酶催化 酮糖与醛糖的转化 可逆反应
葡萄糖6-磷酸
磷酸己糖异构酶
果糖6-磷酸
很小的自由能变化，因此 该反应是可逆的
糖酵解第一阶段
5.丙糖磷酸的异构
通过丙糖磷酸异构酶催化 可逆反应
丙糖磷酸异构酶
磷酸二羟丙酮
甘油醛3-磷酸
较低的自由能变化 可逆反应
糖酵解第一阶段
4.5.FBP的裂解和丙糖磷 酸的异构
醛缩酶 丙糖磷酸异构酶
果糖1,6-二磷酸
醛缩酶
磷酸二羟丙酮
甘油醛3-磷酸
丙糖磷酸异构酶
糖酵解第一阶段
葡萄糖 + 2NAD+ = 2丙酮酸 + 2NADH + 2H+ ΔG = -35 Kcal/mol
2ADP + 2Pi = 2ATP + 2H2O
ΔG = +14.6 Kcal/mol
总自由能变化 = -35 + 14.6 = -20.4 Kcal/mol 转化效率约40%
不过,多数能量依然贮存在丙酮酸分子中:
反应 可逆
磷酸基团转移势能 ΔG’0= 30.5kJ/mol
3-磷酸甘油醛 + ADP + Pi + NAD+ = 3-磷酸甘油酸 + ATP + NADPH + H+
1-砷酸-3-磷酸甘油酸 + H2O = 3-磷酸甘油酸 + 砷酸 无ATP产生！！！
糖酵解第二阶段
8. 3-磷酸甘油酸变位生成2-磷酸甘油酸
有氧氧化： 动物、植物、很多微生物细胞
其他六碳糖进入糖酵解
海藻糖 蔗糖
乳糖 糖原、淀粉
葡萄糖
葡萄糖1-磷酸
半乳糖
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖
果糖 果糖1-磷酸
葡萄糖6-磷酸 果糖6-磷酸
甘露糖 甘露糖6-磷酸
果糖1，6-二磷酸 甘油醛 磷酸二羟丙酮
详情参阅p85~89
3-磷酸甘油醛、磷酸二羟丙酮
糖酵解第一阶段
ATP是PFK的变构抑制剂 F-2,6-BP是PFK的变构激活剂
糖酵解第一阶段
4. 果糖1,6-二磷酸的裂解
通过醛缩酶(裂合酶)催化 可逆反应
醛缩酶
果糖1,6-二磷酸
箭头所指为裂解位置
磷酸二羟丙酮
甘油醛3-磷酸
该值意味着反应倾向于自右向左进行 但接下来的反应由于不断消耗3碳糖而促使FBP的裂解
乳酸脱氢酶
丙酮酸 乳酸
丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶
丙酮酸
形成乙酸
(醋酸发酵)
乙醛
乙醛脱氢酶
乙酸
醋酸杆菌 人肝细胞 等……
乙醇
丙酮酸的去路
葡萄糖
糖酵解 （连续的10步反应） 胞液 厌氧条件
乙醇
丙酮酸 有氧 条件
线粒体
酒精发酵：酵母菌
乙酰辅酶A
三羧酸循环 线粒体
胞液 厌氧条件
糖酵解产物丙 酮酸的去路
乳酸
乳酸发酵： 剧烈运动的肌肉 红细胞 其他细胞 某些微生物
通过磷酸甘油酸变位酶催化
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
9. 2-磷酸甘油酸脱水变位为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
通过烯醇化酶催化
脱水反应使分子内能量重新分布
PEP水解
ΔG’0 = -14.8Kcal/mol
2-磷酸甘油酸水解 ΔG’0 = -4.2Kcal/mol
烯醇酶
高能键
2-磷酸甘油酸
葡萄糖完全氧化为 CO2和H2O: 而葡萄糖氧化分解为2分子丙酮酸:
ΔG = - 679 Kcal/mol ΔG = - 35 Kcal/mol
糖酵解释放的能量只占葡萄糖能完全释放能量的5.2%左右 随后的步骤将使丙酮酸完全氧化(有氧氧化)
糖酵解第一阶段
活化 异构 活化 裂解
葡萄糖 葡萄糖6-磷酸 果糖6-磷酸
糖酵解概述
糖原,淀粉,蔗糖
场所：胞液 贮 存
葡萄糖
葡萄糖在细胞内 的主要代谢去路
在氧化过程中, 一些自由能转存于 ATP和NADH中
核糖-5-磷酸
丙酮酸
(3碳化合物)
糖酵解概述
葡萄糖
糖酵解 （连续的10步反应） 胞液 厌氧条件
乙醇
丙酮酸 有氧 条件
线粒体
酒精发酵：酵母菌
乙酰辅酶A
三羧酸循环 线粒体
无机磷酸
1,3-二磷酸甘油酸 (高能化合物)
酰基磷酸酯具有很高的自由能 ( -11.8 Kcal/mol),可转移至ADP生成ATP 很多醛基氧化产生的高自由能通常在C-1位以酰基磷酸酯形式而贮存 砷酸可替代磷酸与3-磷酸甘油酸反应生成1-砷酸-3-磷酸甘油酸（p75）
糖酵解第二阶段
7. 1,3-二磷酸甘油酸的磷酰基转移给ADP生成ATP
胞液 厌氧条件
糖酵解产物丙 酮酸的去路
乳酸
乳酸发酵： 剧烈运动的肌肉 红细胞 其他细胞 某些微生物
有氧氧化： 动物、植物、很多微生物细胞
糖酵解概述
糖酵解概述
糖酵解总反应式
葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi = 2丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O 将上述反应分为2个过程来看
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
糖酵解第二阶段
10. PEP的磷酰基转移至ADP生成ATP
通过丙酮酸激酶催化 第2次底物磷酸化 反应不可逆
丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
关键酶 丙酮酸
异构(非酶促反应)
反
应
不 ATP磷酸基转移势能
可
ΔG’0=30.5kJ/mol
逆
丙酮酸
(烯醇式)
丙酮酸
(酮式)
糖酵解第一阶段
3.第2步活化反应：果糖6-磷酸磷酸化
通过磷酸果糖激酶-1激活 第2个ATP消耗 可逆反应
磷酸果糖激酶-1
果糖6-磷酸
关键酶
较大磷的酸自己由糖能异变构化酶，因 此该反应是不可逆的
果糖1,6-二磷酸
磷酸果糖激酶(PFK)是变构酶, 该步反应是糖酵解关键步骤 ATP抑制, AMP解除抑制 柠檬酸也是一种变构抑制剂 果糖2,6-二磷酸是变构激活剂 低的能量状态(ATP浓度小)激活PFK 高的能量状态(ATP浓度高)抑制PFK
丙酮酸的去路
1. 必须从产物NADH中再生出NAD+才能使糖酵解继续进行下去…… 2. 在有氧情况下，NADH通过将电子和氢传递给 O2而氧化再生
丙酮酸彻底氧化为CO2和H2O而排出 3. 在无氧条件下，NADH通过还原丙酮酸而再生……
形成乳酸
(乳酸发酵，例如肌肉、乳酸菌)
形成酒精
(酒精发酵，例如酵母菌、果实)
葡萄糖通过2步磷酸 化而激活为活泼的 FBP
FBP裂解为2分子三 碳糖
2步磷酸化反应分别 由己糖激酶和磷酸果 糖激酶-1催化,为不可 逆反应
磷酸果糖激酶-1是糖 酵解的重要关键酶
糖酵解第一阶段
糖酵解第二阶段
脱氢氧化 底物磷酸化
异构 脱水 底物磷酸化
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸 甘油酸
糖酵解小结
2-磷酸 甘油酸
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙酮酸
糖酵解第二阶段
6. 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
通过3-磷酸甘油醛脱氢酶催化
糖酵解2步能量贮存的第1步
可逆反应
氢阴离子(H:)移除加载 于NAD+生成NADH
高能键 醛基脱氢与磷酸基 形成酰基磷酸酯
氢离子移除游 离于溶液中
3-磷酸甘油醛
3-磷酸甘油醛脱氢酶
果糖1,6-二磷酸 甘油醛3-磷酸
磷酸二羟丙酮
糖酵解第一阶段
己糖激酶
葡萄糖
关键酶
较大的自由能变化， 导致该反应不可逆
葡萄糖6-磷酸
1.葡萄糖的磷酸化激活
通过己糖激酶（或葡萄 糖激酶）活化
第一个ATP消耗 活化葡萄糖以进行后续
反应