葡萄砧木抗旱性的叶片解剖学研究

细胞，上表皮细胞排列比下表皮细胞整齐，上表皮细胞
大。叶厚、栅栏组织和海绵组织厚度无明显规律性，而
大小见表１，从中可以看出，抗旱性强的砧木如‘河岸三
ＣＴＲ变化表现出一定的规律性。抗旱性强的品种ＣＴＲ
号“Ｓａｌｔｃｒｅｃｋ’等上表皮细胞比抗旱性弱的砧木如‘山
值较大。而抗旱性中等、弱的品种ＣＴＲ值较小一些。这 与前人的研究结果一致。抗旱性强的‘河岸九号’的
叶片是一很重要的功能器官．是植物进行光合作 用、蒸腾作用、呼吸作用的场所。当发生干旱胁迫时。叶 片是受到危害的主要器官．进而影响到整个植株的生 理活动。叶片的某些组织结构能降低危害，增加对于旱 的忍耐能力。
对１６个葡萄砧木的叶片厚度、栅栏组织厚度、海 绵组织厚度、角质层厚度以及上表皮细胞的大小进行
显微镜观察，并计算出叶片组织结构紧密度（ＣＴＲ）。 ＣＴＲ（％）＝栅栏组织厚度，叶厚ｘ１００。经观察各砧木叶片 组织上下表皮均为单层透明细胞。上表皮细胞比下表
观察中还发现．抗旱性强的砧木气孔在叶片中呈 区域性分布．规律性很强，以叶脉为界线形成明显的气
究的是葡萄砧木抗旱性与叶片形态解剖结构的关系． 初步认为ＣＴＲ、气孔大小及密度、角质层厚度是较可靠
孔区域，如‘Ｓａｌｔｃｒｅｃｋ’砧木。而抗旱性弱的品种如‘山美 一号“柯德克１６１３’砧木的气孔分布没有明显的区域 性。可能的原因是，气孔呈有规律的区域性分布，使得
表２葡萄砧木叶片气孔特性
２００８（５）
陈绍莉等：葡萄砧木抗旱性的叶片解剖学研究
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葡萄砧木的气孔主要分布在叶片的下表皮，呈近 椭圆形。１６种砧木由于来源的不同、种类的不同，气孔 的大小、分布密度有差异。其中气孔大小值用气孑Ｌ器的
气孔之问协调性能、合作性能强。叶片的总气孑Ｌ效应就 会大大加强，进而会影响到抗旱性的发挥。这个现象在 其他果树不同抗旱性的砧木上是否存在，与抗旱性有
图ｌ ‘河岸三号’气孔角质条纹（２００×）
２．２叶片气孔特性与抗旱性 气孔是在自然选择和人工选择下保留下来的重要
器官，具有较大的稳定性。气孑Ｌ是叶片与外界进行气体 和水分交换的主要通道，与植物的光合、呼吸、蒸腾作 用密切相关，气孔的大小、形态、分布特点影响叶片的 生理活动。气孔密度、气孔大小与干旱胁迫下的植株的 适应性、抗逆性有密切的关系。在光学显微镜下１６种 砧木的气孑Ｌ性状观察结果见表２。
【６】Ｒｏｓｅｎｑｕｉｓｔ ｍ，Ｍｏｒｒｉｓｏｎ ＪＣ．Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃｕｔｉｃｌｅ ａｎｄ ｅｐｉｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｗａｌｋ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｐｅ ｂｅｒｒｙ田．Ｖｉｔｉｓ，１９８８，２７：６３—７０．
【７】李小燕，李连国．葡萄叶片气孔的研究Ｉ一气孔与葡萄生态适 应性叨．内蒙古农牧学院学报，１９９２，１３（４）：６９—７３．
２００８年９月
北方果树ＮＯＲＴＨＥＲＮ ＦＲＵＩ鸭
文章编号：１００１—５６９８（２００８）０５－０００５－０３中图分类号：￥６６３．１文献标识码：Ｂ
２００８（５１
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葡萄砧木抗旱性的叶片解剖学研究
试验一积穷
陈绍莉－，郭修武２
（１ 辽宁省农业技术学校，沈阳１１０１６１；２沈阳农业大学园艺学院，沈阳１１０１６１）
上表皮是栅栏组织细胞。均为长柱形，含有大量的叶绿
这与陈立松（５’的结论一致。
体，而且排列整齐紧密；海绵组织位于栅栏组织与下表
通过观察发现，葡萄砧木上表皮细胞的结构、大小
皮之间，细胞形状不规则，排列疏松，细胞问隙较大，叶
与下表皮细胞差异很大，上表皮细胞明显大于下表皮
绿体含量少。从表１可以看出，叶片组织结构变化很
美一号“柯德克１６１３’等上表皮细胞小，说明抗旱性与 叶片上表皮细胞的大小有一定的负相关性。这与李晓
ＣＴＲ值最大，达４４；‘河岸三号’的ＣＴＲ值略小，为４２；
燕［７１对葡萄的气孔研究结论是一致的。
抗旱性中等的‘河岸五号“自由’等的ＣＴＲ值２９．３１：
抗旱性弱的‘柯德克１６１３“山美一号’的ＣＴＲ值分别
【３】许宏，綦伟，翟衡．葡萄砧木及品种抗旱鉴定初报口丁．中国果 树，２００４（２）：３０．
【４】綦伟，李瑞臣，徐月华，等．葡萄砧木抗旱性研究进展【刀．中外 葡萄与葡萄酒，２００５（３）：３３—３６．
【５】陈立松，刘星辉．果树对水分胁迫的反应与适应性【刀．干旱地 区农业研究，１９９９，１７（１）：８９—９４．
抗旱性强：‘河岸九号’（ｙ．咖ａｒｉａ Ｇｌｏｉｒｅ Ｂ）、‘山河 二号’（Ｖ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓｘＶ．ｒｉｐａｒｉａ）。
抗旱性中等：‘河岸二号’（Ｖ．ｒｉｐａｒｉａ Ｍｃａｄａｍｓ）、‘山 河四号’（Ｖ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ ｘＶ．ｖｕｌｐｉｎａ）、‘山河一号’（Ｖ． ａｍｕｒｅｎｓｉｓｘＶ．ｒｉｐａｒ／ａ）、‘Ｄｏｇｒｉｄｇｅ’（Ｖ．ｃｈａｍｐｉｎｉ．ｃｖ）、‘河岸 五号’（Ｖ．ｒｉｐａｒｉａ Ｇｌｏｉｒｅ）、‘自由’（１６１３ＣｘＤｏｇｒｉｄｇｅ［５＃］）、
摘要：该试验采用组织解剖学调查法，对１６种葡萄砧木的抗旱性与叶片解剖结构的关系进行了研究。结 果表明：气孔密度、叶片组织紧密度、角质层厚度与抗旱性正相关，而气孔大小、叶片上表皮细胞大小与 抗旱性负相关。 关键词：葡萄砧木；抗旱性；解剖结构；方法
全世界葡萄属植物约７０余种，但仅有２０多种作 为果实和砧木应用于生产，多数资源仍处于野生状态， 未被开发利用【１１。葡萄在我国南北方均有种植。近年来 随着种植业结构的调整。葡萄的种植面积、品种更新发 展迅速，但对抗性砧木的研究相对欠缺，在一定程度上 限制了葡萄产业的可持续发展［“］。尤其是我国水资源 异常缺乏，今后工作重心是推广葡萄节水栽培㈣，对抗 旱性砧木的研究和应用是真正实施葡萄节水栽培的重 要环节．研究抗旱性鉴定的方法是今后能否正确、科学 评价葡萄砧木抗旱潜能的重要手段。
为２７、２６。叶片中栅栏组织比例越大，ＣＴＲ值越大。栅栏
组织发达，光合能力强，其抗旱性也强。因此ＣＴＲ值可
以作为抗旱性鉴定的指标。
表１ 葡萄砧木的叶片组织结构
角质层是表皮细胞壁渗人了角质类的化学物质使 表皮细胞加厚，在干旱环境下．角质层的存在降低了叶 片表皮细胞的蒸腾作用，在一定程度上提高叶片的保 水能力。通过对１６种葡萄砧木的叶片组织结构观察． 不仅上下表皮细胞存在角质层。并且在气孔的周缘具 有角质条纹。Ｒｏｓｅｎｑｕｉｓｔ等㈣通过对葡萄果实的研究， 发现角质条纹可以作为角质的一种贮存形式。对不断 扩大的表面提供保护。如图１，砧木‘河岸三号’的气孔 角质条纹很明显，而且分布范围也很大．增大了叶片的 总角质层面积，增强了叶片的保水能力。同时发现，１６ 种砧木的上表皮细胞角质层厚度存在差异。抗旱性强 的砧木角质层较厚，达到４．７４．６．０１ｐ，ｍ：抗旱性弱的砧 木品种为１．５７－２．５０１．ｒｍ；抗旱性中等的砧木为３．１１～
种‘Ｓａｈｃｒｅｃｋ’气孑Ｌ的密度最大，为２００ Ｉｘｍ；抗旱性弱的 品种‘河岸七号’气孔的密度最小，为１００斗ｍ。说明抗 旱性与气孑Ｌ密度呈正相关。这和李小燕［７３的研究结果是 一致的。因此。气孔的大小、密度可以作为抗旱性分析 鉴定的一个形态解剖学指标。
理生化等多方面有不同的变化。目前抗旱性鉴定的指 标主要是从以上指标的变化情况来分析对干旱的忍耐 力大小，不可能有专一、特定的指标对抗旱性进行全面 的准确地评价。因此．根据植物的特性、所处的环境条 件选取适宜的指标，才能获得较准确的结果。本试验研
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｌｅａｖｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ １ ６ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｄｒｏｕｇｈｔ—ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｔｏｍｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ，ＣＴＲ ａｎｄ ｃｕｔｉｃｌｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｈａｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ—ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
收稿日期：２００８—０６—１８ 作者简介：陈绍莉（１９７１一），女。辽宁沈阳人，硕士，高级讲师。现在沈阳农业大学攻读设施园艺博士，（电话）１３６９４１９５０５０，（电子信箱）ｃｓｌ６１０９＠１６３．ｔｏｍ。
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北方果树
２００８年９月
皮细胞明显大。且上表皮细胞明显加厚呈角质化。靠近
４．５８１ｘｍ。可见，抗旱性与叶片的角质层厚度呈正相关。
最大纵径来表示。从气孔大小来看，抗旱性较强的品种 ‘Ｓａｌｔｃｒｅｅｋ’的值最小。为２５．４０ Ｉ．Ｌｍ，其次是‘河岸二号’ 为２６．１０ Ｉ．Ｌｍ。抗旱性较弱的品种气孑Ｌ较大，如‘河岸七 号’达到３９．８０斗ｍ，其次是‘柯德克１６１３’，为３７．９０“ｍ。 说明抗旱性与气孔的大小呈负相关。从气孔的密度来
的鉴定抗旱性的形态解剖指标．可以结合其他指标综
合性地鉴定葡萄砧木的抗旱性大小。
参Hale Waihona Puke Baidu文献：
【１】郭修武，李轶晖，李成祥，等．国内外葡萄砧木研究利用状况及 我国新引进的葡萄砧木简介叨．中外葡萄与葡萄酒，２００２ （１）：２８—２９．
【２】陈继峰．葡萄砧木品种的研究现状与展望【Ｊ】．果树科学， ２０００，１７（２）：１３８—１４６．
无关系，还需作进一步大量的研究。 ３结论
植物的抗旱性是一非常复杂的生理过程，不仅与 植物的自身遗传特性有关，而且受生长环境的影响。现 在对植物抗旱性的研究很多，为了更客观地、更准确地
看，气孔越大者气孔密度越小，因此气孔密度与气孔的 大小呈显著负相关（相关系数ｒ＝Ｏ．８１）。抗旱性强的品
鉴定抗旱性的强弱，对鉴定方法、鉴定指标的选择是关 键。干旱胁迫时，植物在生长发育状态、形态结构、生
１．２．２观察内容和方法（１）将石蜡切片置于Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＨ一２光学显微镜下观察。每一样片观察３０个视野，测 定叶片的厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度，并进行显 微摄影。（２）将离析好的叶片表皮用０．５％番红液染色， 制成简易切片．分别于Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＨ一２光学显微镜下观 察，测定叶片的气孔密度、气孔大小。并进行显微摄影。 ２结果与分析 ２．１ 叶片厚度、栅栏组织和海绵组织、角质层以及上表 皮细胞大小与抗旱性
‘山河三号’（Ｖ．册ｕ阳邢括ｘＶ．ｖｕｌｐｉｎａ）、‘山美一号’（ｙ．
ａｍｕｒｅｎｚｉｓｘＶ．１ａｂｒｕｓｃａ）ｏ 抗旱性弱：‘河岸七号’（ｙ．ｒｉｐａｒ／ａ Ｅｌｄｏｒａｄｏ）、‘柯德
克１６１３’（Ｖ．ｓｏｌｏｎｉｓｘｏｔｈｅｌｌｏ ｃｖ．）、‘贝达’（ｙ．却ａｒｉａｘＶ．
１ａｂｒｉｌ岱ｃａ）ｏ １．２试验方法 ｌ。２．１取样与处理对葡萄园内３、４年生的葡萄砧 木，选取各种类生长健壮、长势一致的枝蔓中部新梢第 ４一第５节位的无病虫害的成熟叶片，清洗干净。（１）以 叶脉中部为中心切取０．５ ｃｍｚ的组织．用ＦＡＡ固定液固 定，用梯度酒精脱水，二甲苯透明，制成常规石蜡切片， 番红固绿对染，封片剂封片备用。（２）用打孔器打成叶 圆片，浸泡于离析混合液（１０％铬酸溶液＋１０％硝酸溶 液）中，待叶表皮与叶肉分离时，用毛笔挑出叶表皮并 用蒸馏水冲洗干净．分类置于棕色的广口瓶中。
图２ Ｓａｈｃｒｅｃｋ气孔区域（４０×）
Ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｌｅａｖｅ Ａｎａｔｏｍｙ ｏｎ Ｇｒａｐｅ Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ Ｄｒｏｕｇｈｔ—Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ＣＨＥＮ Ｓｈａｏ—ｌｉｌ，ＧＵＯ Ｘｉｕ—ＷＵ２
（１ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １ １０１６１，Ｃｈｉｎａ； ２ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １ １０１６１，Ｃｈｉｎａ）
本试验以１６种抗旱性不同的葡萄砧木为试材，探 讨了叶片解剖结构与抗旱性的关系，研究了叶片解剖 结构调查法在抗旱研究中的作用，为今后生产实践中 正确、科学、全面筛选抗性良好的砧木提供方法和理论 依据。 １材料与方法 １．１试验材料
供试葡萄砧木取材于沈阳农业大学葡萄试验园。 其抗旱性分为４个等级。
抗旱性极强：‘河岸三号’（ｙ．却ａｒ／ａ Ｂｅａｕｍｏｎｔ）、 ‘Ｔｅｌｅｋｉ５Ａ’（Ｖ．Ｂｅｒｌａｎｄｉｅｒｉ ｘＶ．ｒ／ｐａｒ／ａ）、‘Ｓａｌｔｃｒｅｃｋ’（ｙ． ｃｈａｍｐｉｎｉ）。