第六章 生物氧化
第六章 生物氧化
基本内容, 教学手段和时间分配第六章生物氧化第一节概述一、生物氧化的定义物质在生物体内进行的氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
其中有相当一部分能量可使ADP 磷酸化生成ATP，供生命活动之需，其余能量主要以热能形式释放，可用于维持体温。
二、生物氧化的化学本质与特点（一）本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应 , 因而具有氧化还原反应的共同特征。
并且物质被氧化时总伴随能量的释放。
（二）特点：生物氧化是在活细胞内进行的 , 它与体外氧化相比又有许多不同的特点 :1 、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化 , 在本质上是相同的 ,最终的产物都是 CO2和 H2O, 同时所释放能量的总值也相等；2 、生物氧化在常温、常压、接近中性的 pH 和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的；3 、氧化反应分阶段进行 , 能量逐步释放 , 既避免了能量骤然释放对机体的损害 , 又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；4 、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联磷酸化反应所利用 , 贮存于高能磷酸化合物 ( 如 ATP) 中 , 当生命活动需要时再释放出来。
三、生物氧化的方式：生物氧化是在一系列氧化 - 还原酶催化下分步进行的。
每一步反应，都由特定的酶催化。
在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式：（ 1 ）脱氢（ 2 ）加水（ 3 ）加氧（ 4 ）失电子第二节电子传递链细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。
这一系列酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上成链状结构，又由于此过程与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
•呼吸链的组成及作用机理线粒体呼吸链可拆分成四个具有传递电子功能的酶复合体，分别是：酶复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ：它们分别是ＮＡＤＨ－泛醌还原酶，琥珀酸－泛醌还原酶，泛醌－细胞色素Ｃ还原酶，细胞色素Ｃ氧化酶。
第六章生物氧化
琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶
底物水平磷酸化的反应
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸 化生成ATP偶联
（一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、 Ⅳ内
推测氧化磷酸化的偶联部位
测定P/O比值 自由能变化 （⊿Gº‘=-nF⊿Eº’）
1. 测定P/O比值 是指代谢物在线粒体氧化时， 以每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol数（或 ADP数），即生成ATP的mol数。
产 生 的 CO2 、 H2O 由 物 质 中 的 碳和氢直接与氧
结合生成。
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三脂
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP 呼吸链 H2O
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
一、氧化呼吸链是一系列有电子传递功能的氧化还 原组分
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生 成ATP偶联
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛醌 2. 复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌 3. 泛醌 4. 复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
胞色素c 5. 复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传 递给泛醌(ubiquinone)
NADH 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得 到的产物。NADH所携带的电子是线粒体 呼吸链主要电子供体之一。
功 能：
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
2e QH2
复合体Ⅲ
QH2
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电 子能力的复合体组成
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛 醌
第六章 生物氧化
转运机制不同！ 转运机制不同！
转运机制 ：
α-磷酸甘油穿梭（脑、骨骼肌） 磷酸甘油穿梭（ 磷酸甘油穿梭 骨骼肌）
FADH2 2 ATP 分子葡萄糖氧化生成36分子 （1酸-天冬氨酸穿梭 肝 心肌) 苹果酸 天冬氨酸穿梭 (肝、心肌
NADH+H+ 3 ATP
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
二、生物氧化的一般过程
糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油 脂酸 甘油
乙酰CoA 乙酰CoA
呼吸链 ATP
CO2
TAC
2H
H2O
氧化 磷酸化
ADP+Pi
三、生物氧化特点
一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 最终产物： 最终产物：CO2，H2O和释放能量 和释放能量 反应：温和，释能：逐步； 反应：温和，释能：逐步； 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。
ADP
~P
生物体内能量的储存和利 用都以ATP为中心。 为中心。 用都以 为中心
思考题：
呼吸链概念？ 呼吸链概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？
谷氨酸
H
谷草转 氨酶
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NADH +H+
α-酮戊二酸 酮戊二酸
OH
NAD+
苹果酸
胞液
苹果酸-α苹果酸 酮 戊二酸 转运体
-OOC-CH 2-C-COO H
基质
ATP的生成和利用 ATP
第六章生物氧化-讲义
酶(是以复合体(complex) 形式存在),每种酶复合体 中含特定的辅酶
复合体
酶名称
辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
NADH-泛醌还原酶
琥珀酸-泛醌还原 酶
泛醌-细胞色素c还 原酶
细胞色素氧化酶
FMN, Fe-S FAD, Fe-S
血红素b、 c1, Fe-S 血红素a,
Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
已知的铁硫蛋白有多种： 最简单的是单个铁四面与蛋
白质中半胱氨酸的硫络合； Fe2S2，含有两个Fe原子与
两个无机S原子及Βιβλιοθήκη 个Cys；铁硫蛋白 （Fe-S）
作用——递电子体 递电子机制
Fe2+
Fe3+ + e-
4、 辅酶Q-----泛醌（CoQ）
作用——递氢体
递氢机制
5、细胞色素类 ( Cyt)
❖ 1、反应条件温和
❖ T：36—37C。 PH：7.35—7.45
❖ 2、氧化方式不同
❖
------以脱氢、脱电子
❖ 3、CO2产生的方式
❖
------有机酸脱羧
❖ 4、能量的释放过程及形式
❖
---物质分解逐渐释放能量并先储存在
❖
ATP分子中
生物氧化中物质的氧化方式
（一） 加氧
Cu +
1 2
O2
2e Cyta3
细胞色素氧化酶
1/2O2
O2-
呼吸链中细胞色素的 排列及电子传递过程
2e
2Fe2+
2Fe3+
2e 2Fe2+
2Fe3+
第6章生物氧化课件
第6章生物氧化课件一、教学内容本章内容选自生物学教材第6章，主要围绕生物氧化过程展开讲解。
详细内容包括：生物氧化的基本概念、生物氧化过程及其在生物体内的作用、生物氧化与细胞呼吸的关系、生物氧化酶的特性和功能等。
二、教学目标1. 理解并掌握生物氧化的基本概念和过程；2. 了解生物氧化在生物体内的作用及其与细胞呼吸的关系；3. 掌握生物氧化酶的特性和功能。
三、教学难点与重点教学难点：生物氧化过程及其在生物体内的作用、生物氧化酶的特性和功能。
教学重点：生物氧化的基本概念、生物氧化与细胞呼吸的关系。
四、教具与学具准备1. 教具：PPT课件、黑板、粉笔、挂图；五、教学过程1. 实践情景引入：通过展示动植物运动时肌肉疲劳的实例，引发学生对生物氧化在生物体内作用的思考。
2. 例题讲解：（1）生物氧化是什么？请举例说明。
（2）生物氧化与细胞呼吸有什么关系？（3）生物氧化酶的特性和功能是什么？3. 随堂练习：（1）判断题：生物氧化只存在于动物体内。
（错误）（2）选择题：生物氧化酶的活性受哪种因素影响？（答案：温度、pH值）4. 讲解：根据教材章节内容，详细讲解生物氧化的基本概念、过程、作用、生物氧化酶的特性和功能等。
六、板书设计1. 生物氧化基本概念2. 生物氧化过程3. 生物氧化在生物体内的作用4. 生物氧化与细胞呼吸的关系5. 生物氧化酶的特性和功能七、作业设计1. 作业题目：（1）简述生物氧化的基本概念。
（2）分析生物氧化与细胞呼吸的关系。
（3）举例说明生物氧化酶的特性和功能。
2. 答案：（1）生物氧化是指在生物体内，通过酶的催化作用，将有机物氧化为水和二氧化碳的过程。
（2）生物氧化与细胞呼吸有密切关系，细胞呼吸包括糖酵解、乳酸发酵和生物氧化三个阶段。
（3）生物氧化酶具有高效性、专一性和可逆性等特点，其主要功能是催化生物氧化反应，传递电子。
八、课后反思及拓展延伸2. 拓展延伸：引导学生课后查阅资料，了解生物氧化在生物体内的实际应用，如生物燃料电池、生物制药等，激发学生的学习兴趣和科研精神。
第6章生物氧化课件
第6章生物氧化课件一、教学内容1. 生物氧化的概念：生物体利用氧气氧化有机物质，释放能量的过程。
2. 生物氧化的意义：生物氧化是生命活动的基础，为生物体提供能量，维持生命活动。
3. 生物氧化的过程：有机物的氧化、能量的释放和水的。
4. 生物氧化酶：生物氧化过程中的催化剂，酶的特性及作用。
5. 生物氧化系统：细胞内参与生物氧化的器官和细胞器，如线粒体、内质网等。
二、教学目标1. 让学生理解生物氧化的概念，掌握生物氧化的意义和过程。
2. 使学生了解生物氧化酶的特性及作用，认识生物氧化系统的重要性。
3. 培养学生的观察、思考和分析问题的能力，提高学生的实验操作技能。
三、教学难点与重点重点：生物氧化的概念、意义、过程及生物氧化酶的作用。
难点：生物氧化系统的组成及功能。
四、教具与学具准备教具：多媒体课件、黑板、粉笔。
学具：教材、笔记本、实验器材。
五、教学过程1. 引入：通过一个简单的实验，让学生观察有机物在氧气存在下的变化，引发学生对生物氧化的兴趣。
2. 讲解：详细讲解生物氧化的概念、意义、过程及生物氧化酶的作用。
3. 示例：以呼吸作用为例，分析生物氧化过程在不同生物体中的差异。
4. 讨论：组织学生分组讨论，探讨生物氧化系统在细胞中的作用和重要性。
5. 实验：安排学生进行生物氧化相关实验，如酶活性实验，加深学生对生物氧化的理解。
六、板书设计板书内容：生物氧化概念：生物体利用氧气氧化有机物质，释放能量的过程。
意义：为生物体提供能量，维持生命活动。
过程：有机物的氧化、能量的释放和水的。
酶：生物氧化过程中的催化剂，酶的特性及作用。
系统：细胞内参与生物氧化的器官和细胞器，如线粒体、内质网等。
七、作业设计作业题目：1. 简述生物氧化的概念及其意义。
2. 描述生物氧化的过程，并说明其中的能量转化。
3. 列举两种生物氧化酶的特性，并解释它们在生物氧化过程中的作用。
4. 分析生物氧化系统在细胞中的重要性。
答案：1. 生物氧化是生物体利用氧气氧化有机物质，释放能量的过程。
第6章 生物氧化
功能：将电子从细胞色素 传递给 传递给O 功能：将电子从细胞色素C传递给 2
1 ADP和ATP的调节作用 和 的调节作用 ADP增高 增高/ATP降低 增高 降低 ADP降低 降低/ATP升高 降低 升高 2 甲状腺激素（促进） 甲状腺激素（促进） 甲亢病人基础代谢率高（活化 甲亢病人基础代谢率高（活化ATP酶） 酶 促进氧化磷酸化 抑制氧化磷酸化
46
3 氧化磷酸化的抑制剂
52
磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭 肌肉，神经） （肌肉，神经）
苹果酸-天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 苹果酸 天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 天冬氨酸甘油穿梭
苹果酸
1分子葡萄糖有氧氧化 分子葡萄糖有氧氧化 肌肉和神经组织中生成36ATP 肌肉和神经组织中生成 心脏和肝脏中生成38ATP 心脏和肝脏中生成
4
生物氧化的特点
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化 反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 逐步进行的酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧 体外燃烧 剧 烈 (高温、高压) 高温、高压) 一步完成 瞬间释放 （热能） 热能） 碳和氧结合
29
生物氧化产物2 生物氧化产物
第一条呼吸链： 第一条呼吸链： NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
CytC
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
第六章 生物氧化
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
化 学 渗 透 假 说
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
线粒体内膜
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
第六章 生物氧化
一、概述
生物氧化－有机物质在生物体内的氧化分解。
生物氧化的两大体系： 线粒体生物氧化体系：产能 非线粒体生物氧化体系：生物转化 主要解毒,参与代谢物、药物及 毒物的清除、排泄
非线粒体生物氧化：生物转化 主要功能：解毒 超氧化物歧化酶（SOD ）
清除体内的超氧离子(O2﹣)
2O2﹣+ 2H+ SOD H2O2 + O2 过氧化氢酶 H2O + O2
1．以下有关生物氧化的叙述有误的是 ( )。
A．生物氧化是有机物质在生物体内的氧 化分解过程；
B．生物氧化的两大体系是：线粒体生物 氧化体系及非线粒体生物氧化体系；
C．生物氧化过程ATP在人体内的生成方式 有底物磷酸化和氧化磷酸化；
生物化学第六章 生物氧化(共77张PPT)
O O- P
O-
O O P O-
O-
NH2
N
N
焦磷酸
ATP（三磷酸腺苷） 千卡/摩尔
O O- P
O-
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
（3）烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
磷酸烯醇式丙酮酸
千卡/摩尔
2.氮磷键型
O
NH
PO
C NH O
N CH3 C H 2C O O H
利用专一性电子传递抑制剂选择性的阻断呼吸 链中某个传递步骤，再测定链中各组分的氧化-还原 状态情况，是研究电子传递中电子传递体顺序的一 种重要方法。
2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位
（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：其作用是阻断电子在NADH— Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
3．生成二氧化碳的氧化反应
（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接
从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用
氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱
羧酶的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。 例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。
第二节、生物能及其存在形式
4、复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体IV
还原型Cytc → CuA→a→a3→CuB
→O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
Cytc
e-
胞液侧
第6章 生物氧化
生物化学与分子生物学教研室
FMN的结构
黄素蛋白中的FAD的结构
1、复合体Ⅰ—— NADH脱氢酶
其作用是催化NADH的2H传递至泛醌（辅酶Q）， 同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜 间隙（C侧）。 动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有 黄素蛋白（FMN为辅酶）和铁硫蛋白（铁硫簇为 辅酶），分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总 的反应结果为：NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
生物化学与分子生物学教研室
线粒体结构
生物化学与分子生物学教研室
（一） 呼吸链的组成
用胆酸、脱氧胆酸处理线粒体内膜，可以得到 四个具有电子传递功能的酶复合体和1个ATP合酶。
辅酶Q和细胞色素C 不属于任何一种复合物。辅 酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的外侧， 属于膜的外周蛋白。
生物化学与分子生物学教研室
(Fe-S)
O2
-
NDP
-
ATP
寡霉素
生物化学与分子生物学教研室
2、ADP的调节作用：ADP增多，促进磷酸化。 3、甲状腺激素：促进氧化磷酸化；使偶联蛋白 基因表达增加，引起耗氧和产热增加。 4、线粒体DNA突变
生物化学与分子生物学教研室
四、ATP
（一）高能化合物与ATP
第六章--生物氧化
第六章生物氧化与氧化磷酸化第一节生物氧化概述一切生物都靠能量维持生存，生物体所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。
生物体内的氧化和生物体外的燃烧在化学本质上虽然最终产物都是水和CO2，所释放的能量也完全相等，但二者所进行的方式却大不相同。
糖、脂肪、蛋白质在生物体内彻底氧化之前，都先经过分解代谢，在不同的分解代谢过程中都伴有代谢物的脱氢过程和辅酶NAD+或FAD的还原。
这些携带着氢离子和电子的还原型辅酶，在最终将氢离子和电子传递给氧时，都经历一段相同的过程，即生物氧化过程。
一、生物氧化的概念人们把有机分子在体内氧化分解成CO２和H２O并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化－还原反应，是在细胞或组织中发生的，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称为组织呼吸。
二、生物氧化的特点生物氧化是发生在生物体内的氧化－还原反应，它具有自然界物质发生氧化－还原反应的共同特征，这主要表现在被氧化的物质总是失去电子，而被还原的物质总是得到电子，并且物质被氧化时，总伴随能量的释放。
有机物在生物体内完全氧化和在体外燃烧而被彻底氧化，在化学本质上是相同的。
例如1mol的葡萄糖在体内氧化和在体外燃烧都是产生CO２和H２O，放出的总能量都是2 867.5kJ。
这并不奇怪，因为氧化作用释放的能量等于这一物质所含化学能与其氧化产物所含的化学能差，放出的总能量的多少与该物质氧化的途径无关，只要在氧化后所生成的产物相同，放出的总能量必然相同。
但是，由于生物氧化是在活细胞内进行的，故它与有机物在体外燃烧有许多不同之处，即生物氧化有它本身的特点：（1）有机物在空气中燃烧时，CO２和H２O的生成是空气中氧直接与碳、氢原子结合的产物。
而有机物在细胞中氧化时，CO２是在代谢过程中经脱羧反应释放出来的，H２O的生成则是通过更复杂的过程完成的。
（2）生物氧化是在一系列酶的催化下、在恒温恒压下进行的反应，而有机分子在体外燃烧时需要高温。
[生化]生物氧化
![[生化]生物氧化](https://img.taocdn.com/s3/m/27c25d72cf84b9d529ea7a11.png)
泵到胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
组成
第六章 生物氧化
黄素蛋白，辅基为FMN或FAD; 铁硫蛋白，辅基为Fe-S。
1.NADH
复合体Ⅰ
2.FMN
3.Fe-S 4.CoQ
第六章 生物氧化
（1）NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
• •
FMNH•
第六章 生物氧化
复合体Ⅰ成分2 Fe-S：单电子传递体
铁硫簇(Fe-S)是铁硫蛋白(酶)中辅基，含有 等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行
Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
第六章 生物氧化
铁 硫 蛋 白 中 辅 基 铁 硫 中 心 (Fe-S) 含 有 等 量 铁 原 子 和 硫 原 子 ， 其 中 一 个 铁 原 子 可 进 行 Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
第六章 生物氧化
第六章 生物氧化
Biological Oxidation
第六章 生物氧化
目
概述
生成ATP的氧化磷酸化体系
录
其他不生成ATP的氧化体系
第目六的章要生求物氧化
（一）掌握氧化磷酸化的概念及偶联部位。熟悉氧 化磷酸偶联部位确定的实验及数据，P/O比值的定义 及意义。了解氧化磷酸化的偶联机制。熟悉ATP合酶 组成及作用
（1） Cyt的本质
细胞色素 = 酶蛋白 + 血红素
（2） Cyt的功能
血红素中的铁原子可进行Fe2+ 传递电子, 属单电子传递体。
生物化学 第六章 生物氧化
电子传递链(呼吸链)
琥珀酸 复 合 体 Ⅰ
2H
复合体Ⅱ FAD.H2 (Fe-S)
2H 2H 2e
2H NAD+
复 合 体 琥珀酸氧化呼吸链 Ⅳ
2e
FMN (Fe-S)
Q10
2H+
Cytb Cytc1 2e (Fe-S) 复合体Ⅲ H2O
Cytc
2e
aa3
2e
NADH氧化呼吸链
O2-
1 2 O2
第三节 ATP的生成
（二）呼吸链成分的排列
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O Eº (V) ' -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。 上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。
微粒体氧代谢的意义
参与体内正常物质代谢，如羟化、合成等
参与体内生理活性物质的灭活及药物、毒
物解毒转化和代谢清除反应、保护机体
生物化学-第六章生物氧化-精选文档
二.呼吸链分组成成分
1.烟酰胺脱氢酶类
S-2H NAD/NADP S NADH/NADPH
2.黄素脱氢酶类
NADH FMN NAD FMN2H
S-2H FAD S FAD2H
3.铁硫蛋白类 Fe3+ Fe2+
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－ S Fe S S S Fe S S
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
4.细胞色素类
细胞色素（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为 铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红 素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链 中主要含有细胞色素a, a3,b, c 和c1等，组成它们的辅基 分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们 的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素a, b, c 和c1是通过Fe3+ Fe2+ 的互 变起传递电子的作用的。 a3是通过Cu2+ Cu+ 的互 变起传递电子的作用的。
5.辅酶Q---泛醌 泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中 唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。
O CH3O CH3O O CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3
n=6-10
NADH泛醌还原酶
NADHCoQ 还原酶 复合体
CoQ2H-CytC 还原酶复合体
1.呼吸链的组成成分 2.氧化磷酸化的机制
难点:
第一节、生物氧化概念及特点
一.生物氧化概念
有机物在生物体内彻底氧化生成CO2和H2O， 并放出能量的作用。也称细胞呼吸/组织呼吸。 包括物质分解和产能
O2 呼吸作用
细胞呼吸（微生物）
第六章 生物氧化
E0‘(V)
－0.32 －0.219 －0.219
氧化还原对
Cyt c1 Fe3+ /Fe2+ Cyt c Fe3+ /Fe2+ Cyt a Fe3+ /Fe2+
E0‘(V)
0.22 0.254 0.29
Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+
Q10 /Q10H2
0.05(0.10)
0.06
Cyt a3 Fe3+ /Fe2+
FMN(FAD)的结构：
CH2OPO32H H H C C C CH2 H3C N N O OH OH OH
N H3C N
异 咯 嗪
O
异咯嗪环的作用：
FMN/FAD
FMNH /FADH
FMNH 2/FADH
2
（氧化型）
（还原型）
铁硫蛋白 铁硫蛋白（Fe-S）共有
9种同工蛋白；分子中
含有由半胱氨酸残基硫
目录
泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH)
→Fe-S →Cytc1→Cytc
目录
细胞色素类：
这是一类以铁卟啉为辅基的酶。在生物氧 化反应中，其铁离子可为+2价亚铁离子，也可 为+3价高铁离子，通过这种转变而传递电子。
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异 咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMNH· 。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状 态，属于单、双电子传递体。
生物化学06.第六章生物氧化
⽣物化学06.第六章⽣物氧化幻灯⽚1第六章⽣物氧化 (Biological Oxidation)物质在⽣物体内进⾏氧化称⽣物氧化，主要指糖、脂肪、蛋⽩质等在体内分解时逐步释放能量，最终⽣成CO2 和 H2O 的过程。
ADP+Pi 幻灯⽚2第⼀节概述 (Outline)⼀、⽣物氧化的⽅式与特点 (⼀)⽣物氧化的⽅式⽣物氧化与物质在体外的氧化⽅式在化学本质上是相同的，⽣物氧化的⽅式有加氧、脱氢和失电⼦反应。
幻灯⽚3 1.加氧反应RCHO+1/2O2 RCOOH醛酸2.脱氢反应CH3CH(OH)COOH CH3COCOOH+2H乳酸丙酮酸3.失电⼦反应Fe2+ Fe3+ + e幻灯⽚4(⼆)⽣物氧化的特点体外氧化⽣物氧化热能糖CO2和H2O O2能量ATP 脂肪蛋⽩质相同点氧化⽅式均为加氧、脱氢、失电⼦。
耗氧、释放能量、终产物（CO2，H2O ）均相同。
不同点为细胞内恒定条件下酶促反应逐步进⾏，能量逐步释放，⽣成ATP 。
加⽔脱氢反应使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合产⽣H2O ，有机酸脱羧产⽣CO2。
为不恒定条件下⾮酶促反应，能量以热能形式突然释放。
产⽣的CO2、H2O 由物质中的碳和氢直接与氧结合⽣成。
幻灯⽚5⼆、⽣物氧化的酶类 (⼀) 氧化酶类细胞⾊素氧化酶、抗坏⾎酸氧化酶等属于此类酶，该类酶的亚基常含有铁、铜等⾦属离⼦。
幻灯⽚62eSH2:底物S:产物2H+ H2OSH2+2Cu2+O2- S 2Cu+1/2O22e(⼆) 需氧脱氢酶类L -氨基酸氧化酶、黄嘌呤氧化酶等属于此类酶。
(三) 不需氧脱氢酶类乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等。
幻灯⽚7三、⽣物氧化过程中C O 2的⽣成⼈体内C O 2的⽣成来源于有机酸的脱羧反应。
根据脱去的羧基在有机酸分⼦中的位置不同，分为α-脱羧和β-脱羧两种；⼜根据脱羧是否伴有氧化，可分为单纯脱羧和氧化脱羧两种类型。
(⼀)α-单纯脱羧氨基酸脱羧酶CO R-CH NH + 2 22HH2O2SH2SO2FMN 或 FADFMNH2 或 FADH22HSH2SFMN(或FAD)FMNH2(或FADH2) SH2SNAD+(NADP+)NADH+H+(NADPH+H+)α2 NHR- CH- COOH2胺α-氨基酸幻灯⽚8(⼆)α-氧化脱羧(三)β-单纯脱羧丙酮酸羧化酶丙酮酸草酰⼄酸(四)β-氧化脱羧幻灯⽚9第⼆节呼吸链与氧化磷酸化(r e s p i r a t o r y c h a i n a n d o x i d a t i v e p h o s p h o r y l a t i o n )⼀、什么是呼吸链⼄酰辅酶A+ CO2SCoA ~ CH 3 C HSCoA+ 丙酮酸α CH 3 CCOO丙酮酸脱氢酶系 +NADH+H+NADαβCOCOOH HCH2 - COOC2 +CH3COCOOH+ C2CHOH-COOHCH-COOH CH 2 -COO αβ异柠檬酸 CH 2 -COO CH 2 CO-COO α-酮戊⼆酸异柠檬酸脱氢酶+NADH+H+NAD代谢物脱下的成对氢原⼦（2H ）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合⽣成⽔，这⼀系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)⼜称电⼦传递链(electron transfer chain)。
第六章生物氧化的学习指引
学习指引:第六章、生物氧化掌握: 1.电子传递链: 概念、存在部位、功能、组成及各成分的作用；体内两条主要的电子传递链的排列顺序。
2.氧化磷酸化: 概念、与底物水平磷酸化的区别、氧化磷酸化的偶联部位、电子传递链抑制剂的作用部位；P/O比值的概念及意义；氧化与磷酸化的偶联机制（化学渗透学说的具体内容）；影响氧化磷酸化的因素；氧化磷酸化的调节。
3.胞液中NADH的再氧化利用（胞液→Mit）: 两种穿梭机制的概念、过程、意义。
4.高能磷酸化合物的储存和利用；微粒体加单氧酶的作用机制。
一、生成ATP的氧化磷酸化体系（一）呼吸链（电子传递链）1.概念、组成、存在部位、功能、体内两条主要的呼吸链的传递顺序。
2.四种复合体的组成、功能、电子的传递顺序。
3.CoQ和CytC的性质和功能问题：叙述体内两条主要呼吸链的组成及递氢递电子顺序、氧化磷酸化的偶联部位。
（二）氧化磷酸化（将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联）1.氧化磷酸化的概念、与底物水平磷酸化的比较。
2.P/O比值的概念及意义；氧化磷酸化偶联的部位（复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）3.氧化磷酸化偶联机制（是产生跨线粒体内膜的质子梯度）⑴电子传递------化学渗透学说①核心内容: 质子梯度形成（化学势能: 质子的浓度差；电势能: 内负外正）②质子梯度是怎样建立的？Q循环：一对电子在复合体Ⅲ经Q循环共有4个质子进入膜间隙；质子泵模型：有人认为复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ具有质子泵的功能, 一对电子经过复合体Ⅰ传递时共有4个质子进入膜间隙, 一对电子经过复合体Ⅲ传递时共有4个质子进入膜间隙, 一对电子通过复合体Ⅳ传递时共有2个质子进入膜间隙。
⑵ATP合成------ATP合酶的结构和功能---结合变构学说①质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶利用催化ATP合成②ATP合成的结合变构机制: 当质子顺浓度梯度经Fo中a亚基和c亚基之间回流时, (亚基发生旋转, 3个(亚基的构象发生改变（O、L、T三种构象）；结合变构学说可简化为:质子流动→驱动C单位转动→带动γ亚基转动→诱导β亚基构象变化→ATP释放和重新合成（三）氧化磷酸化作用可受某些内外因素的影响1.氧化磷酸化抑制剂⑴呼吸链抑制剂阻断氧化磷酸化的电子传递: 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ抑制剂要记住；⑵解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度: 基本作用机制---能够快速消耗跨膜质子梯度,使得质子难以通过F1F0-ATP合酶上的质子通道来合成ATP,从而使储存在质子梯度中的电化学势能转变成热。
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第六章生物氧化Biological Oxidation一、授课章节及主要内容：第六章生物氧化二、授课对象：临床医学、预防、法医（五年制）、临床医学（七年制）三、授课学时本章共4节课时（每个课时为45分钟）。
讲授安排如下：第一次课（2学时）：第一节生成A TP的氧化体系——氧化磷酸化偶联部位第二次课（2学时）：影响氧化磷酸化的偶联机理——第二节其他氧化体系四、教学目的与要求生物氧化、呼吸链和氧化磷酸化的定义; ATP生成的方式;氧化磷酸化的过程。
五、重点与难点重点：1．主要是生成ATP的氧化体系；2．呼吸链电子传递的过程；3．ATP生成的方式；4．A TP的利用和储存形式；5．胞浆NADH+H+的氧化。
难点：氧化磷酸化的偶联机理六、教学方法及授课大致安排以面授为主，适当结合临床提问启发。
每次课预留5分钟小结本次课掌握内容及预留复习题，全章结束后小结本章内容。
七、主要外文专业词汇biological oxidation (生物氧化) electron transfer chain (电子传递链)respiratory chain (呼吸链) NAD+ (氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)oxidative phosphorylation (氧化磷酸化) α-glycerophosphate shuttle (α-磷酸甘油穿梭)uncoupler (解偶联剂) CoQ (辅酶Q)malate-asparate shuttle (苹果酸-天冬氨酸穿梭) superoxide dismutase(SOD) (超氧物歧化酶) catalase (过氧化氢酶) FMN (黄素腺嘌呤单核苷酸)mixed-function oxidase (混合功能氧化酶) creatine phosphate (磷酸肌酸)ATP synthase (ATP合酶) FAD (黄素腺嘌呤二核苷酸)chemiosmotic hypothesis (化学渗透假说) peroxidase (过氧化物酶)cytochrome (细胞色素) NADP+ (氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)八、思考题1.何为生物氧化?有何特点?2.试述呼吸链的定义,体内有哪两条呼吸链?3.试写出两条呼吸链组分的排列次序和ATP的生成部位。
4.体内ATP生成的主要方式是什么? 举例说明。
5.试述化学渗透学说的主要内容。
6.影响氧化磷酸化的因素有哪些? 举例说明。
7.胞浆中生成的NADH必须经哪两种穿梭机制进入线粒体氧化,各生成几分子ATP?九、教材与教具：人民卫生出版社《生物化学》第六版十、授课提纲(或基本内容)概述Introduction物质在生物体内进行氧化称为生物氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水的过程。
生物氧化中物质的氧化方式的基本规律：1．氧化还原一般规律，有加氧、脱氢、失电子。
2．物质体内外氧化时所消耗氧量、终产物（CO2和H2O）和释放能量均相同。
3．生物氧化是在细胞内温和环境中，在一系列酶的催化下反应逐步进行的，能量逐步释放有利于ATP的形成。
4．脱下的氢与氧结合产生水，CO2是由有机酸脱羧产生。
而体外水由物质中的碳和氢直接与氧结合生成，能量是突然释放的。
本章的重点是介绍线粒体生成ATP的氧化体系，线粒体内生物氧化大致可分为三个阶段：第一阶段：糖、脂类、蛋白质分解为其基本单位。
第二阶段：糖、脂类、氨基酸经一系列反应生成乙酰CoA。
第三阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化。
第一节生成ATP的氧化体系Oxidative system generating ATP代谢物脱下的成对氢（2H）通过多种酶和辅酶所催化的反应逐步传递，最终与氧结合生成水，在传递过程中释放的能量使ADP磷酸化生成A TP。
一、呼吸链——呼吸链的组成呼吸链：代谢物脱下的氢，经一定顺序排列的氢递体或电子递体传递，与氧生成水的完整体系。
由四种具有传递电子功能的酶复合体组成（图6-1）图6-1 呼吸链各复合体位置示意图1．复合体I：NADH-泛醌还原酶功能：将电子从NADH传递给泛醌组成：黄素蛋白（flavoprotein），辅基为FMN（flavin mononucleotide）；铁硫蛋白（iron-sulfur protein），辅基为铁硫簇（iron-sulfur cluster，Fe-S）。
（1）黄素蛋白：FMN中含有核黄素，其发挥功能的结构是异咯嗪环，属于氢递体。
（2）铁硫蛋白：Fe-S含有等量的铁原子和硫原子（Fe2S2，Fe4S4），通过其中的铁原子与铁硫蛋白中半胱氨酸残基的硫相连（图6-2）。
铁硫簇中的铁原子可进行Fe2+ ←→Fe3+ + e反应而传递电子，属于单电子递体。
铁硫蛋白一般与其它复合体成分结合在一起发挥作用。
图6-2 铁硫簇Fe4S4结构示意（3）泛醌：即辅酶Q（coenzyme Q，CoQ），是一种脂溶性醌类化合物，它有较长的多个异戊烯构成的侧链，因侧链的疏水作用，它能在线粒体内膜内迅速扩散，具有流动性。
它极易从线粒体内膜中分离出来，故不包含在上述复合体中。
人的CoQ侧链由10个异戊烯单位组成，用CoQ10表示。
泛醌属于氢递体。
2．复合体II：琥珀酸-泛醌还原酶功能：将琥珀酸脱下的氢传递给泛醌组成：黄素蛋白，辅基为FAD（flavin adenine dinucleotide）；铁硫蛋白；细胞色素b560（cytochrome b560，Cyt b560）。
（1）细胞色素类特点：以铁卟啉为辅基，由于吸收光谱不同，参与呼吸链组成的细胞色素有a、b、c 三类，每一类中又因最大吸收峰的微小差别再分为几种亚类。
结构：细胞色素b、c的铁卟啉都是铁卟啉Ⅸ，与血红素相同；细胞色素a的卟啉环中有一个甲基被甲酰基取代，一个乙烯基侧链被多聚异戊烯长链取代。
细胞色素b是跨膜蛋白，有b560、b562、b566三个亚类。
细胞色素C是以乙烯基与蛋白部分的半胱氨酸残基（－SH）连接，松弛地结合于线粒体内膜表面，有c、c1二个亚类。
人细胞色素a和a3结合紧密，很难分离，故称之为Cyt aa3。
细胞色素类铁卟啉辅基的铁原子可进行Fe2+←→Fe3++e反应而传递电子，属于单电子递体。
3．复合体Ⅲ：泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从CoQ传递给Cyt c组成：Cyt b562，Cyt b566，Cyt c1、铁硫蛋白Cyt c呈水溶性，与线粒体内膜外表面结合不紧密，极易与线粒体内膜分离，故不包含在上述复合体中。
4．复合体Ⅳ：细胞色素c氧化酶功能：将电子从Cyt c传递给氧组成：Cyt aa3Cyt aa3中含有2个铁卟啉辅基和2个铜原子，2个铜原子分别与2个铁卟啉辅基相连。
铜原子可进行Cu+←→Cu2++e反应传递电子。
二、呼吸链——呼吸链的排列顺序1．实验根据：①根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位，由低到高的排列顺序（电位低容易失去电子）。
（表6-2）表6-2呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位②体外将呼吸链拆开和重组，鉴定四种复合体的组成和排列。
③利用特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递，在阻断部位以前的组分处于还原状态，后面组分处于氧化状态。
④利用呼吸链各组分特有的吸收光谱。
2．两条氧化呼吸链：（图6-3）①NADH氧化呼吸链：②琥珀酸氧化呼吸链:图6-3 电子传递链呼吸链特点：凡是脱下的氢交给NADH，进入NADH氧化呼吸链，凡是脱下的氢交给FAD2H，进入琥珀酸氧化呼吸链。
问题：（1）举例说明二条呼吸链排列顺序？（2）在呼吸链中细胞色素类的排列顺序？（3）细胞色素类都能将电子传递给氧吗？3．呼吸链传递的生理意义：①增强氧的氧化能力：体内氧不能直接与氢结合生成水，经呼吸链传递，氢就能与氧生成水，所以增强氧的氧化能力。
②逐步释放能量：逐步释放的能量有利于ATP的形成以上所述是讲述H2O的生成过程，那么ATP又是如何生成的呢？三、氧化磷酸化：（oxidative phosphorylation）氧化磷酸化定义：代谢物脱下的氢，经呼吸链电子传递生成水，同时逐步释放能量，使ADP磷酸化生成A TP的过程。
（一）氧化磷酸化偶联部位1．实验根据①P/O 比值：定义：每消耗1mol氧原子所消耗的无机磷的摩尔数。
（消耗氧原子的同时消耗无机磷）已知β-羟丁酸的氧化是通过NADH氧化呼吸链，测得P/O比值接近3，即生成3分子ATP。
琥珀酸氧化时，测得P/O比值接近2，即生成2分子ATP，因此表明在NADH与CoQ 之间存在偶联部位。
抗坏血酸氧化的P/O比值接近1，还原型Cyt c则经Cyt aa3被氧化，P/O比值接近1。
从β-羟丁酸、琥珀酸和还原型Cyt c氧化时P/O比值的比较表明，NADH 呼吸链存在三个偶联部位；琥珀酸呼吸链存在两个偶联部位。
（表6-3）表6-3 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值②自由能变化通过各段测得标准自由能变化（NADH→CoQ、CoQ→Cyt c、Cyt aa3→1/2 O2）计算结果，可见以上三个偶联部位均足够提供生成ATP所需能量。
2．氧化磷酸化偶联部位从图可见：代谢物脱下的一对氢，经NADH氧化呼吸链传递生成水，可生成3分子ATP。
代谢物脱下的一对氢，经FADH2氧化呼吸链传递生成水，可生成2分子ATP。
问题：举例说明ATP生成方式？（提示：ATP生成的方式有底物水平磷酸化和氧化磷酸化，共举三个例加以说明）（二）氧化磷酸化偶联机制：1．化学渗透学说（chemiosmotic hypothesis）：（图6-4）化学渗透学说是20世纪60年代由Peter Mitchell提出的，1978年获诺贝尔化学奖。
图6-4 化学渗透假说其基本要点：（1）呼吸链各组分不均一分布在内膜中，共构成3个回路，间隔、定向排列。
（2）线粒体内膜不允许H+自由通过，H+质子从线粒体内膜基质侧到内膜外侧，产生膜内外质子电化学梯度（跨膜电位差），以此储存能量。
（3）每个回路均有质子泵作用，共泵出三对氢质子，当氢质子回流时，通过ATP合酶趋动ADP与Pi生成ATP。
Mitchell的假说中还有不少问题，例如泵出质子对的确切数目，与A TP合成的关系，呼吸链排列顺序等，近来还有不同意见。
但到目前为止，这个假说的基本概念仍为多数人接受，还没有其它假说可以取代。
2．A TP合酶（A TP synthase）：（1）结构：由F0（疏水部分）和F1（亲水部分）组成（图6-5）图6-5 ATP合酶结构模式图F1：构成ATP合酶头部和一部分柄部特点：①五种不同亚基构成α3β3гδε，约371KD。
还有较小的肽，约8~10条多肽链。
②功能：生成A TP。
如分离F1，则丧失生成ATP的功能，但保留ATP的水解活性。