植物生理学第三章

3.2.1叶绿素的形态结构与成分
1.叶绿素的形态结构 高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径 5~10um，短径2~4um，厚2~3um。 高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体， 可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞 类型，生态环境，生理状态而有所不同。 叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质 （stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不同 的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开 的腔：膜间隙、基质和类囊体腔
依靠 光合 作用 我们 获得 粮食
光合作用的研究重点

当前光合作用的研究拟将进一步阐明以 下几个关键问题：①光合作用结构与功 能的关系及其遗传控制 ②反应中心的结 构与功能 ③放氧复合体的结构与功能 ④ 能量转换与电子、质子传递的规律 ⑤ CO2同化调节机理等。
3.2叶绿体和光合色素
说明 3.2.1叶绿素的形态结构与成分 3.2.2光合色素的种类与理化性质 3.2.3叶绿素的形成及条件
神 奇 的 光 合 作 用
3.1.2光合作用源自文库概念和意义
概念 广义（教材P66） 狭义：绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。 意义 (1)把太阳能转变为可贮存的化学能 (2)将无机物合成有机物 (3)维持大气CO2和O2平衡 (4)生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径
基质
基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有 机物，以及多种可溶性蛋白质等。 基质是进行碳同化的场所，它含有还原CO2与 合成淀粉的全部酶系(Rubisco) 基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、 脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、 细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质 及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐 和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产 物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化 反应。
被膜
被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的 进出，维持光合作用的微环境。 外膜(outer membrane)为非选择性膜，分子量小

于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

内膜(inner membrane)为选择透性膜，CO2、O2、
H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等 需经膜上的运转器(translocator)才能通过；蔗糖、 C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。
第三章、光合作用
基本要求 了解光合作用的概念、意义、研究历史、 光合作用总反应式；叶绿体的结构、光合色素 的种类；光合作用过程以及能量吸收转变的情 况；光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同 化类型植物的特性；光呼吸的含义、基本生化 途径和可能的生理意义；影响光合作用的内部 和外部因素；光合产物的运输、分配和调控； 掌握提高光能利用率的途径与措施。 重点：光合作用过程以及能量吸收转变的情况； 难点：光合作用过程以及能量吸收转变的情况；
说明
质体包括白色体、有色体和叶绿体。其中叶 绿体是最重要的一种,是进行光合作用的主要 细胞器。 高等植物的叶绿体由前质体(proplastid)发育 而来，前质体是近乎无色的质体，它存在于 茎端分生组织中。当茎端分生组织形成叶原 基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内 折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列 成片，并脱离内膜形成囊状结构的类囊体， 同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。
叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气 接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮 细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到 叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外 界进行气体交换。 叶绿体在细胞中不仅可随原生质环流运 动，而且可随光照的方向和强度而运动。 在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光以 接受较多的光能；而在强光下，叶绿体 的扁平面与光照方向平行，不致吸收过 多强光而引起结构的破坏和功能的丧失。
主要内容
3.1光合作用的概念及其重要性 3.2叶绿体和光合色素 3.3光合作用的机理 3.4光呼吸 3.5光合作用的影响因素 3.6光合产物的运输、分配和调控 3.7植物的光能利用
3.1光合作用的概念及其重要性
说明 3.1.1光合作用的研究简史
3.1.2光合作用的概念和意义
说明
碳素营养:植物吸收、转运和同化碳水化
类囊体(thylakoid)
类囊体(thylakoid)是由单层膜围起的扁平小囊， 膜厚度5～7nm，囊腔(lumen)空间为10nm左右， 片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。 类囊体分为二类： 一类是基质类囊体(stroma thylakoid),又称基质片 层(stroma lamella)，伸展在基质中彼此不重叠； 另一类是基粒类囊体(grana thlylakoid)，或称基 粒片层(grana lamella)，可自身或与基质类囊体 重叠(granum)。 片层与片层互相接触的部分称为堆叠区(appessed region)，其他部位则为非堆叠区(nonappressed region)。
合物的过程。 据碳素营养方式
植物
异养植物(菟丝子、槲寄生)
碳素同化作用
化能合 成作用 细菌光 合作用
自养植物(绝大多数绿色植物)
植物光 合作用



3.1.1 光合 作用 的研 究简 史




英国 Pristley1771年（植物可以净化空气） 荷兰Ingenhousz1773年(植物在光下净化空气) 瑞士Senebier 1782年(CO2为光合必需，O2为产物) 瑞士Saussure 1804年(水参与光合) Sachs1864年光合形成碳水化合物(淀粉) Wilstatter1915年阐明叶绿素结构 20世纪初提出光反应和暗反应 1932年Emerson,Arnold 提出光合单位 1937年Hill光合放氧来自水 1943年Emerson红降现象 1957年Emerson双光增益效应 20世纪40-50年代Calvin碳同化途径 1960年Hill两个光系统 1960年Thomas CAM途径 1966年Hatch and Slack C4途径 1965年Woodward合成叶绿素分子 20世纪60年代Michell化学渗透假说 1992年Macus光合电子传递 20世纪90年代ATP酶与催化机理