根的形态特征
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第一节根的形态特征
一、根的发生、生长与调控
(一)根的发育与生长
1.根的发生
如前所述,种子萌发、胚发育成新一代的个体,其根、茎、叶分别来自于胚根和胚芽等的发育和生长。当水生植物的种子萌发时,胚根的顶端分生组织的细胞经过分裂、生长、分化,最终突破种皮,而陆生植物的胚根一般稍后于胚芽突破种皮进一步生长,形成植株的主根(taproot)。当主根生长到一定长度时,就会从内部侧向生出许多支根,称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度,当侧根生长到一定长度时,又能生出新的次一级的侧根,这样的多次反复分支,形成整株植物的根系,以适应和满足植株的生长发育(图5-1A)。
禾本科植物的“种子”萌发时,通常是胚根鞘(如小麦)或胚芽鞘(如水稻)先突破种皮生长,胚芽发育成地上的茎叶系统,胚根则形成植物的“主根”。绝大多数双子叶植物的胚根发育成明显而发达的主根;而单子叶植物,在胚根发育生长一段时间后,胚轴或胚芽鞘节上很快生出数条与主根同样粗细的新根;生产上,习惯将种子萌发过程中形成的根统称为“种子根”。
2.根与根系的类型
1)定根与不定根
随着主根的进一步生长,植株在主根的一定部位或植株的其他部位通常会产生出许多新根,协调植株的生长。根据根的发生部位不同,可将根分为定根和不定根两大类。
定根指发育于植株特定部位的根。定根包括主根(main root)和侧根(lateral root)。主根来自于胚根,侧根发生于主根的中柱鞘一定部位的细胞。
许多植物除能产生定根外,还能从茎、叶、老根或胚轴上生出根来,这些根发生的位置不固定,都称为不定根(adventitious root)(图5-1B)。不定根也能不断地产生分支根,即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根,存活期不长,主要由胚轴上或茎的基部节上所产生的不定根所替代。生产上的扦插、压条等营养繁殖技术就是利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性进行的。
2)直根系与须根系
任一植株地下部分的根总称为根系(root system),根系是在
植株的生长发育过程中逐渐形成的。依据根系的组成特点,可将其分为直根系(tap root system)和须根系(fibrous root system)两类(图5-2)。直根系由明显发达的主根及其各级侧根组成。直根系由于主根发达(粗且长),入土深,各级侧根次第短小,一般呈陀螺状分布,大多数双子叶植物的根系属于此种类型。例如棉花(Gossypium hirsutum L.)、菜豆(Phaseolus vulgaris L.)、油菜(Brassica campestris L.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)等双子叶植物(dicotyledons)的根系。
须根系主要由不定根及其侧根所组成,有的须根系全部由不定根及其侧根组成。须根系主根不发达,粗细长短相差不多,入土较浅,呈丛生状态,或似胡须样,故称为须根系,大多数单子叶植物属于此种类型。如小麦、水稻、高粱(Sorghum vulgare Pers.)、葱(Allium fistulosum L.)、蒜(Allium sativumL.)等单子叶植物(monocotyledons)的根系。
植物根系在土壤中分布的深度和广度常因植物的种类、生长发育的好坏、土壤条件以及人为因素的不同影响而异。根在土壤中的分布分为深根系和浅根系两类。有些植物的主根发达,向下垂直生长,深入土壤达2~5m,甚至10m以上,某些生长在干旱沙漠的植物,如骆驼刺的根系可伸入土层达20m左右。这种向深处分布的根系,称深根系。一般直根系多为深根系,如大豆、蓖麻、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)等;而另一些植物的主根不发达,不定根或侧根较主根发达,或主根形成后不久,即从胚轴基部发生几条不定根,以后在分蘖节上继续产生不定根,不定根的数目和伸出的迟早,一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展,占有较大的面积,常分布在土壤的浅中层(1~2m),称浅根系。一般须根系多为浅根系,如车前(Plantago asiatica L.)、小麦、水稻等。在生产上,直根系植物可适当深施肥,须根系植物可适当浅施肥,并利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系,以达到丰产的目的。
3.根的生长特性
在植物的生长发育过程中,由于不断地受到环境的刺激和诱导,其器官的生长总是朝向着这些刺激和诱导的方向,表现出植物特有的向性生长或向性运动。植物的向性生长是不可逆的运动过程。根的向性运动依外界因素的不同,主要包括向地性、向水性、向肥性和向气性等。
(三)根在系统进化与个体发育中的地位和意义
根在系统进化与个体发育中占有非常重要的地位。根的进化发生
晚于茎和叶,是植物从水生迈向陆地生过程中逐渐发展完善的营养器
官。与茎叶相比,根一般生长在相对稳定的土壤环境中,所以在系统
进化过程中,根是相对稳定的营养器官。根据根系性状不仅可以科学
客观地评价整个种群的发展演化趋势,而且还可以作为不同种群间的
分类依据。因此,提高植物根系的功能,可促进植株个体发育,有利
于对植物种群进化的认识。
一、根尖与根尖分区
(一)根尖的概念
根尖(root tip)是指从根的顶端到着生根毛的部分。无论主根、侧根和不定根都生命活动中最活跃的部分,是根进行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸长内组织的分化也都是在根尖进行的,因此,根尖的损伤会直接影响根的发育。
(二)根尖分区及其细胞特征
为了研究方便和更好地了解根尖的结构,一般人为地将其分为四个区。从根尖顶(root cap)、分生区(meristematic zone)、伸长区(elongation zone)和成熟区(m
部分(图5-3),总长约1~5cm。其中,成熟区因为具有根毛又被称为根毛区(root 到根毛区各区的细胞逐渐分化成熟,形态结构和生理功能各不相同,除根冠外,其它过渡,无严格界限(表5–1)。
1.根冠
根冠是位于根尖顶端的帽状结构,由许多薄壁细胞组成,其作用主要是保护根尖细胞不规则,外围细胞大、排列疏松,内部(近分生区)细胞小、排列紧密。根冠高尔基体、线粒体和质体等细胞器,其外壁常有多糖类物质的黏液,可润滑根冠表面减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力,利于根的伸长生长。
2.分生区
分生区位于根冠内侧,由顶端分生组织组成,整体形状如圆锥,故又名生长锥主要功能是分裂产生新细胞,以促进根尖生长,所以也称为生长点。分生区细胞小、密,无细胞间隙,细胞壁薄、核大、质浓、液泡很小,分化程度低,具很强的分裂分生区产生的新细胞,有三个去向:一部分形成根冠细胞,以补偿根冠因受损伤而脱胞生长、分化,成为伸长区的部分,是产生和分化成根各部分结构的基础;同时,仍生能力,以维持分生区的体积和功能,进行自我永续(图5-5)。