第十一章蕨类植物
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第十一章蕨类植物
第一节蕨类植物的主要特征
一、孢子体(蕨类植物孢子体发达)
( 一)植物体型
1、植物体:大多数为多年生草本,少数木本(桫椤科树蕨等)。
2、根:为不定根,有吸收能力。
3、茎:根状茎(多数),少数直立地上气生茎。
且根状茎因种类而异有鳞片或毛,出现木质部和韧皮部组成的原始维管组织,通常无形成层。
木质部:主要为管胞,管胞呈次生
环纹、螺旋、梯纹加厚。
韧皮部:主要为筛胞、筛管和韧皮
薄壁细胞。
4、叶
从进化水平上分为小型叶和大型叶。
低等蕨类植物均为小型叶;仅高等蕨类(真蕨类)为大型叶。
小型叶:由茎表皮突出而成,小,无叶隙和叶柄,叶脉单一
不分枝,多螺旋排列。
大型叶:由顶枝扁化而成,发达,有叶隙和叶柄,叶脉多分
枝,多簇生排列。
从形态上可分为单叶和复叶。
从功能上分为营养叶(不育叶)和孢子叶(能育叶)。
同型叶:孢子叶与营养叶相似。
异型叶:孢子叶与营养叶完全不同。
注:小型叶、同型叶比较原始;大型叶、异型叶比较进化。
(二)维管组织
蕨类植物的维管组织分化程度不高,由木质部和韧皮部组成。
木质部的分子大多由环纹、螺纹或梯纹管胞以及木薄壁细胞组成,仅少数具导管;
韧皮部主要由筛管和韧皮薄壁细胞组成,无伴胞。
绝大多数蕨类无维管形成层,没有次生结构,仅初生结构;极少种类如瓶尔小草属、水韭属等具形成层。
(三)中柱
中柱是维管植物茎的初生结构中的复合组织。
它是由中柱鞘、维管系统、髓等组成。
中柱分为5种类型:原生中柱、管状中柱、网状中柱、真中柱、散生中柱。
蕨类植物主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱、具节中柱等。
原生中柱:是中柱类型中最原始、简单的类型。
原生中柱的中央为木质部所占,其周围绕着呈圆筒形的韧皮部。
此类中柱见于裸蕨类、石松类及其他植物的幼茎中。
管状中柱:木质部围绕中央髓形成圆筒状。
若韧皮部在木质部的内外两边都出现称为双韧管状中柱,若韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱。
管状中柱在蕨类植物中普遍存在。
网状中柱:由于茎的节间甚短,节部位叶隙密集,从而使中柱产生许多裂隙,从剖面上看中柱被割成一束束。
不少蕨类植物具有此种类型的中柱。
真中柱:木质部与韧皮部并列成束或索状。
蕨类中的木贼属及多数裸子植物、被子植物具有此类中柱。
散生中柱:在单子叶植物中,维管植物分散于茎内,此种中柱称散生中柱。
(四)孢子囊和孢子
1、孢子囊
小型叶蕨类:孢子囊着生在孢子叶的叶腋或腹面基部,孢子
叶密集呈球状或穗状(称孢子叶球、孢子叶
穗)。
大型叶蕨类:孢子囊集生成孢子囊群,生于叶背的边缘、主
脉两侧,或沿主脉着生,或集生于特化的孢子
叶上。
(水生蕨类孢子囊群生于特化的孢子
果)。
◆孢子囊壁外有环带和唇细胞
2、孢子
两面型孢子:肾形、单裂缝、两侧对称。
四面型孢子:圆形或钝三角形,三裂缝,辐射对称。
同型孢子:孢子大小形态相同。
异型孢子:孢子大小形态不同。
二、配子体(原叶体)
(一)配子体的形态和营养方式
蕨类植物的配子体又称原叶体,很微小,生活期短,无根、茎、叶的分化,具单细胞假根。
分为两类:一类不含叶绿素,埋生于土中,与真菌共生,如松叶蕨类和石松类;另一类为绿色自养型的配子体,独立生活,多为有背腹之分的叶状体,在腹面产生精子器(产生具鞭毛的精子)和颈卵器(产生1个卵子),如真蕨类。
(二)有性生殖器官和受精条件
蕨类的有性生殖器官为精子器和颈卵器,其结构与苔藓植物相比,颈卵器相对退化,颈部较短,只有1个颈沟细胞;精子器多为球形,精子数目较少,精子多鞭毛。
蕨类植物的有性生殖均为卵式生殖,受精过程必须以水为媒介。
三、生活史及特点
有配子体世代和孢子体世代的相互交替,孢子体世代占优势。
孢子体和配子体都能独立生活。
生活史中受精作用须借助于水。
少数孢子异型,生活史中出现雄配子体和雌配子体。
出现无孢子生殖和无配子生殖。
无孢子生殖:孢子体不经孢子而产生配子体(配子体2n),如蹄盖蕨、狗脊蕨。
无配子生殖:配子体不经过配子的结合而直接产生孢子体(孢子体n),如贯众、肾蕨。
四、生境和分布
除海洋、沙漠外,在高山、森林、岩隙、溪沟、道旁均有分布,多喜生于潮湿的陆地,也有少数附生于岩石或树干上,极少数水生。
现存的蕨类植物约有12000种,广泛分布于世界各地,我国为蕨类王国,约有2600种,仅云南一省就有1000多种。
五、蕨类植物的主要特征
1、孢子体发达,出现真根和原始维管组织。
2、配子体多为叶状体,能独立生活。
3、生活史出现以孢子体占优势的世代交替,也常出现无孢子生殖和无配子生殖现象。
4、喜欢生长在阴湿、温暖的环境中。
第二节蕨类植物的分类系统和分类原则
一、蕨类植物的分类系统
我国的蕨类植物学家秦仁昌(1978)将蕨类植物门分成5个亚门,即松叶蕨亚门(Psilophytina)、石松亚门(Lycophytina)、水韭亚门(Isoephytina)、楔叶亚门
蕨类植物的种类比较复杂,具有许多不同的性状,在蕨类植物分类鉴定中,常依据下列一些主要特征:
(1)茎、叶的外部形态及内部构造;
(2)孢子囊壁细胞层数及孢子形状;
(3)孢子囊的环带有无及其位置;
(4)孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖;
(5)叶柄中维管束排列形式,叶柄基部有无关节;
(6)根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状。
现代蕨类植物的分类原则为17项。
第三节蕨类植物的代表种类
一、石松亚门(Lycophytina)的代表种类
(一)主要特征
1、孢子体有根、茎、叶的分化
2、茎多为二叉分枝,通常具有原生中柱,木质部为外始式。
3、小型叶,具一条叶脉,无叶隙,为延伸起源,具叶舌或无。
4、孢子囊单生于叶腋或近叶腋处;孢子叶通常形成孢子叶球;孢子同型或异型。
5、配子体两性或单性。
(二)石松属(Lycopodium)
多年生草本,茎多呈二叉分枝,中柱通常为编织中柱,叶通常细小,钻形或披针形,螺旋状排列,无叶舌,无叶脉或叶脉单一。
孢子叶常聚生枝顶形成孢子叶穗,生殖枝远高出营养枝,孢子叶穗顶生直立。
孢子囊多为肾形,孢子同型。
配子体全部或部分地下生,与菌根共生,雌雄同株。
生活史
(三)卷柏属(Selaginella)
孢子体草本,有背腹之分,各式分枝,分枝处常生根托,根托无叶,顶端生不定根;
茎常具二至多个原生中柱,初生木质部具导管。
叶细小,鳞片状,排成4纵行,腹面两行较小,称腹叶或中叶,背面两行较大,称背叶或侧叶;叶腋处有叶舌。
孢子叶穗顶生,孢子叶明显的4纵行排成两性或单性的孢子叶穗;若为两性,通常上半部为小孢子叶,下半部为大孢子叶。
孢子囊有大小之分,孢子有大小(异型)。
配子体异型,退化,尤其雄配子体完全留在小孢子内发育。
二、楔叶亚门(Sphenophytina)
(一)主要特征
1、孢子体具根、茎、叶分化,茎有明显的节和节间之分,节间中空,茎上有纵肋。
2、小型叶,不发达,轮生成鞘状。
3、中柱由管状中柱转化为具节中柱,木质部内始式。
4、孢子囊生于特殊的孢子叶上(称孢囊柄)。
5、孢子同型或异型,周壁具有弹丝。
(二)问荆(Equisetum arvense)
多年生草本,茎表皮富含硅质,节和节间明显,节上轮生鳞片状叶,节间外表有纵肋。
有营养枝和生殖枝区分。
营养枝节上轮生侧枝,而生殖枝通常无色,不分枝,孢子叶球单生枝顶;孢子叶六角型,盾状着生,孢子囊圆柱形。
孢子球形,含叶绿素,外围4条弹丝,有助于孢子囊的开列和孢子的散布。
配子体单性或两性,有背腹之分;下侧生假根,上部有许多带状裂片,精子器着生在带状裂片的顶部,颈卵器着生于带状裂片的基部。
精子鞭毛密集于一端。
三、真蕨亚门(Filicophytina)
(一)主要特征
1、孢子体:
孢子体发达,有根、茎、叶的分化,体型千姿百态,大多为多年生草本。
茎绝大多数为根状茎。
叶为发达的大型叶,幼时拳卷,长大后分化出叶柄和叶片,为单叶或一回至多回羽状分裂式复叶,叶脉有分离型、中间型、网结型。
孢子囊着生在叶背或叶背边缘,形成孢子囊群或孢子叶穗;有囊群盖或无,孢子囊壁有多层细胞,也有壁薄,仅1层细胞有环带的。
(环带有顶生、横行、斜行、纵行等)
2、配子体(原叶体):独立生活
多数配子体为绿色心形的叶状体。
腹面上部近凹陷处生颈卵器,下部近假根处生精子器,精子螺旋状,具多鞭毛。
3、受精:必须以水作媒介。
(二)蕨(Pteridium aquilinum)
多年生植物,高达1米左右,孢子体分为根、茎、叶3部分。
茎为根状茎,生不定根,并被有棕色茸毛或鳞片。
幼叶拳卷,成熟后平展,叶片大,二回至多回羽裂。
茎内维管束为周韧维管束,外被维管束鞘包围。
孢子囊生于孢子叶背面边缘,囊群有1条纵裂的环带,环带除少数薄壁细胞外,多数内壁和侧壁均木质化增厚,有2个唇细胞。
一般每个孢子囊内有孢子母细胞16个,产生64个孢子。
配子体为绿色,心形叶状体,腹面近凹处产生颈卵器,下部近假根处产生精子器,颈卵器仅颈部露出体外。
卵成熟时,颈口开裂,颈沟细胞和腹沟细胞分解为角质体,并部分流出体外,对精子有趋化性的刺激作用。
蕨的生活史为孢子体占优势的异形世代交替。
(三)其他习见真蕨亚门植物
1、海金沙(Lygodium japonicum)
2、芒萁(Dicranopteris dischotoma)
3、铁线蕨(Adiantum capilius-veneris)
4、井口边草(Pteris multifida)
5、贯众(Cyrtomium fortunei)
6、桫椤(Alsophila sphinlpsa)
7、瓦苇(Lepisrus thunbergianus)
8、槐叶苹(Salvinia natans)
9、满江红(Azolla imbricata)
第四节蕨类植物的经济价值
一、药用
石松、海金沙、金毛狗、骨碎补、肾蕨、蕨、银粉背蕨、贯众、苹、槐叶苹等二、食用
蕨、紫萁、荚果蕨、菜蕨、桫椤等
三、指示作用
土壤指示蕨类:铁线蕨、凤尾蕨、芒萁等
气候指示蕨类:桫椤、巢蕨等
矿物指示蕨类:木贼等
四、工农业生产上的应用
工业上的用途:石松等
农业上的用途:满江红等
五、观赏
铁线蕨、巢蕨、鹿角蕨、桫椤、荚果蕨、肾蕨等。