第十一章蕨类植物

第十一章蕨类植物
第一节蕨类植物的主要特征
一、孢子体（蕨类植物孢子体发达）
( 一)植物体型
1、植物体：大多数为多年生草本，少数木本（桫椤科树蕨等）。

2、根：为不定根，有吸收能力。

3、茎：根状茎（多数），少数直立地上气生茎。

且根状茎因种类而异有鳞片或毛，出现木质部和韧皮部组成的原始维管组织，通常无形成层。

木质部：主要为管胞，管胞呈次生
环纹、螺旋、梯纹加厚。

韧皮部：主要为筛胞、筛管和韧皮
薄壁细胞。

4、叶
从进化水平上分为小型叶和大型叶。

低等蕨类植物均为小型叶；仅高等蕨类（真蕨类）为大型叶。

小型叶：由茎表皮突出而成，小，无叶隙和叶柄，叶脉单一
不分枝，多螺旋排列。

大型叶：由顶枝扁化而成，发达，有叶隙和叶柄，叶脉多分
枝，多簇生排列。

从形态上可分为单叶和复叶。

从功能上分为营养叶（不育叶）和孢子叶（能育叶）。

同型叶：孢子叶与营养叶相似。

异型叶：孢子叶与营养叶完全不同。

注：小型叶、同型叶比较原始；大型叶、异型叶比较进化。

（二）维管组织
蕨类植物的维管组织分化程度不高，由木质部和韧皮部组成。

木质部的分子大多由环纹、螺纹或梯纹管胞以及木薄壁细胞组成，仅少数具导管；
韧皮部主要由筛管和韧皮薄壁细胞组成，无伴胞。

绝大多数蕨类无维管形成层，没有次生结构，仅初生结构；极少种类如瓶尔小草属、水韭属等具形成层。

（三）中柱
中柱是维管植物茎的初生结构中的复合组织。

它是由中柱鞘、维管系统、髓等组成。

中柱分为5种类型：原生中柱、管状中柱、网状中柱、真中柱、散生中柱。

蕨类植物主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱、具节中柱等。

原生中柱：是中柱类型中最原始、简单的类型。

原生中柱的中央为木质部所占，其周围绕着呈圆筒形的韧皮部。

此类中柱见于裸蕨类、石松类及其他植物的幼茎中。

管状中柱：木质部围绕中央髓形成圆筒状。

若韧皮部在木质部的内外两边都出现称为双韧管状中柱，若韧皮部位于木质部的外部表面则为外韧管状中柱。

管状中柱在蕨类植物中普遍存在。

网状中柱：由于茎的节间甚短，节部位叶隙密集，从而使中柱产生许多裂隙，从剖面上看中柱被割成一束束。

不少蕨类植物具有此种类型的中柱。

真中柱：木质部与韧皮部并列成束或索状。

蕨类中的木贼属及多数裸子植物、被子植物具有此类中柱。

散生中柱：在单子叶植物中，维管植物分散于茎内，此种中柱称散生中柱。

（四）孢子囊和孢子
1、孢子囊
小型叶蕨类：孢子囊着生在孢子叶的叶腋或腹面基部，孢子
叶密集呈球状或穗状（称孢子叶球、孢子叶
穗）。

大型叶蕨类：孢子囊集生成孢子囊群，生于叶背的边缘、主
脉两侧，或沿主脉着生，或集生于特化的孢子
叶上。

（水生蕨类孢子囊群生于特化的孢子
果）。

◆孢子囊壁外有环带和唇细胞
2、孢子
两面型孢子：肾形、单裂缝、两侧对称。

四面型孢子：圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称。

同型孢子：孢子大小形态相同。

异型孢子：孢子大小形态不同。

二、配子体（原叶体）
（一）配子体的形态和营养方式
蕨类植物的配子体又称原叶体，很微小，生活期短，无根、茎、叶的分化，具单细胞假根。

分为两类：一类不含叶绿素，埋生于土中，与真菌共生，如松叶蕨类和石松类；另一类为绿色自养型的配子体，独立生活，多为有背腹之分的叶状体，在腹面产生精子器（产生具鞭毛的精子）和颈卵器（产生1个卵子），如真蕨类。

（二）有性生殖器官和受精条件
蕨类的有性生殖器官为精子器和颈卵器，其结构与苔藓植物相比，颈卵器相对退化，颈部较短，只有1个颈沟细胞；精子器多为球形，精子数目较少，精子多鞭毛。

蕨类植物的有性生殖均为卵式生殖，受精过程必须以水为媒介。

三、生活史及特点
有配子体世代和孢子体世代的相互交替，孢子体世代占优势。

孢子体和配子体都能独立生活。

生活史中受精作用须借助于水。

少数孢子异型，生活史中出现雄配子体和雌配子体。

出现无孢子生殖和无配子生殖。

无孢子生殖：孢子体不经孢子而产生配子体（配子体2n），如蹄盖蕨、狗脊蕨。

无配子生殖：配子体不经过配子的结合而直接产生孢子体（孢子体n），如贯众、肾蕨。

四、生境和分布
除海洋、沙漠外，在高山、森林、岩隙、溪沟、道旁均有分布，多喜生于潮湿的陆地，也有少数附生于岩石或树干上，极少数水生。

现存的蕨类植物约有12000种，广泛分布于世界各地，我国为蕨类王国，约有2600种，仅云南一省就有1000多种。

五、蕨类植物的主要特征
1、孢子体发达，出现真根和原始维管组织。

2、配子体多为叶状体，能独立生活。

3、生活史出现以孢子体占优势的世代交替，也常出现无孢子生殖和无配子生殖现象。

4、喜欢生长在阴湿、温暖的环境中。

第二节蕨类植物的分类系统和分类原则
一、蕨类植物的分类系统
我国的蕨类植物学家秦仁昌（1978）将蕨类植物门分成5个亚门，即松叶蕨亚门(Psilophytina)、石松亚门(Lycophytina)、水韭亚门(Isoephytina)、楔叶亚门
蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要特征：
(1)茎、叶的外部形态及内部构造；
(2)孢子囊壁细胞层数及孢子形状；
(3)孢子囊的环带有无及其位置；
(4)孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖；
(5)叶柄中维管束排列形式，叶柄基部有无关节；
(6)根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状。

现代蕨类植物的分类原则为17项。

第三节蕨类植物的代表种类
一、石松亚门(Lycophytina)的代表种类
（一）主要特征
1、孢子体有根、茎、叶的分化
2、茎多为二叉分枝，通常具有原生中柱，木质部为外始式。

3、小型叶，具一条叶脉，无叶隙，为延伸起源，具叶舌或无。

4、孢子囊单生于叶腋或近叶腋处；孢子叶通常形成孢子叶球；孢子同型或异型。

5、配子体两性或单性。

（二）石松属(Lycopodium)
多年生草本，茎多呈二叉分枝，中柱通常为编织中柱，叶通常细小，钻形或披针形，螺旋状排列，无叶舌，无叶脉或叶脉单一。

孢子叶常聚生枝顶形成孢子叶穗，生殖枝远高出营养枝，孢子叶穗顶生直立。

孢子囊多为肾形，孢子同型。

配子体全部或部分地下生，与菌根共生，雌雄同株。

生活史
（三）卷柏属(Selaginella)
孢子体草本，有背腹之分，各式分枝，分枝处常生根托，根托无叶，顶端生不定根；
茎常具二至多个原生中柱，初生木质部具导管。

叶细小，鳞片状，排成4纵行，腹面两行较小，称腹叶或中叶，背面两行较大，称背叶或侧叶；叶腋处有叶舌。

孢子叶穗顶生，孢子叶明显的4纵行排成两性或单性的孢子叶穗；若为两性，通常上半部为小孢子叶，下半部为大孢子叶。

孢子囊有大小之分，孢子有大小（异型）。

配子体异型，退化，尤其雄配子体完全留在小孢子内发育。

二、楔叶亚门(Sphenophytina)
（一）主要特征
1、孢子体具根、茎、叶分化，茎有明显的节和节间之分，节间中空，茎上有纵肋。

2、小型叶，不发达，轮生成鞘状。

3、中柱由管状中柱转化为具节中柱，木质部内始式。

4、孢子囊生于特殊的孢子叶上（称孢囊柄）。

5、孢子同型或异型，周壁具有弹丝。

（二）问荆(Equisetum arvense)
多年生草本，茎表皮富含硅质，节和节间明显，节上轮生鳞片状叶，节间外表有纵肋。

有营养枝和生殖枝区分。

营养枝节上轮生侧枝，而生殖枝通常无色，不分枝，孢子叶球单生枝顶；孢子叶六角型，盾状着生，孢子囊圆柱形。

孢子球形，含叶绿素，外围4条弹丝，有助于孢子囊的开列和孢子的散布。

配子体单性或两性，有背腹之分；下侧生假根，上部有许多带状裂片，精子器着生在带状裂片的顶部，颈卵器着生于带状裂片的基部。

精子鞭毛密集于一端。

三、真蕨亚门(Filicophytina)
（一）主要特征
1、孢子体：
孢子体发达，有根、茎、叶的分化，体型千姿百态，大多为多年生草本。

茎绝大多数为根状茎。

叶为发达的大型叶，幼时拳卷，长大后分化出叶柄和叶片，为单叶或一回至多回羽状分裂式复叶，叶脉有分离型、中间型、网结型。

孢子囊着生在叶背或叶背边缘，形成孢子囊群或孢子叶穗；有囊群盖或无，孢子囊壁有多层细胞，也有壁薄，仅1层细胞有环带的。

（环带有顶生、横行、斜行、纵行等）
2、配子体（原叶体）：独立生活
多数配子体为绿色心形的叶状体。

腹面上部近凹陷处生颈卵器，下部近假根处生精子器，精子螺旋状，具多鞭毛。

3、受精：必须以水作媒介。

（二）蕨(Pteridium aquilinum)
多年生植物，高达1米左右，孢子体分为根、茎、叶3部分。

茎为根状茎，生不定根，并被有棕色茸毛或鳞片。

幼叶拳卷，成熟后平展，叶片大，二回至多回羽裂。

茎内维管束为周韧维管束，外被维管束鞘包围。

孢子囊生于孢子叶背面边缘，囊群有1条纵裂的环带，环带除少数薄壁细胞外，多数内壁和侧壁均木质化增厚，有2个唇细胞。

一般每个孢子囊内有孢子母细胞16个，产生64个孢子。

配子体为绿色，心形叶状体，腹面近凹处产生颈卵器，下部近假根处产生精子器，颈卵器仅颈部露出体外。

卵成熟时，颈口开裂，颈沟细胞和腹沟细胞分解为角质体，并部分流出体外，对精子有趋化性的刺激作用。

蕨的生活史为孢子体占优势的异形世代交替。

（三）其他习见真蕨亚门植物
1、海金沙(Lygodium japonicum)
2、芒萁(Dicranopteris dischotoma)
3、铁线蕨(Adiantum capilius-veneris)
4、井口边草(Pteris multifida)
5、贯众(Cyrtomium fortunei)
6、桫椤(Alsophila sphinlpsa)
7、瓦苇(Lepisrus thunbergianus)
8、槐叶苹(Salvinia natans)
9、满江红(Azolla imbricata)
第四节蕨类植物的经济价值
一、药用
石松、海金沙、金毛狗、骨碎补、肾蕨、蕨、银粉背蕨、贯众、苹、槐叶苹等二、食用
蕨、紫萁、荚果蕨、菜蕨、桫椤等
三、指示作用
土壤指示蕨类：铁线蕨、凤尾蕨、芒萁等
气候指示蕨类：桫椤、巢蕨等
矿物指示蕨类：木贼等
四、工农业生产上的应用
工业上的用途：石松等
农业上的用途：满江红等
五、观赏
铁线蕨、巢蕨、鹿角蕨、桫椤、荚果蕨、肾蕨等。