极端微生物的研究概况 (1)

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古菌及极端微生物

古菌及极端微生物

隐蔽热网菌 Pyrodictium occultum

1977年,美国深海潜水器“阿尔文”号在洋中脊地区 发现了从海底冒出浓烟般的热泉。令人难以置信地是, 在喷出热泉的“黑烟囱”周围水温250-350℃、265大 气压的海水中,竟存在着一个极其奇特、黑暗而酷热 的生命世界。隐蔽热网菌即生活于其中。
古菌及极端微生物
2014.3.12
古菌
古菌常被发现生活于各种极端自然环境
下,如大洋底部的高压热溢口、热泉、 盐碱湖等。
在我们这个星球上,古菌代表着生命的极限,
确定了生物圈的范围。 热网菌(Pyrodictium)能够在高达113℃的 温度下生长。
最适生
活温度 80- 105, 具有独 特的细 胞结构。
分类
目前,可在实验室培养的古菌主要包括 三大类: 1.产甲烷菌、
2.极端嗜热菌
3.极端嗜盐菌。
1、产甲烷菌
产甲烷菌是一群迄今
为止所知的最严格厌氧 的、能形成甲烷的化能 自养或化能异养的古菌群。 产甲烷细菌是能产生甲烷的一大类群, 因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝 状等不同形态。
一.古生菌的形态:与细菌相似
地表深处煤层中生成大量生物成因气的有利条件 是:大量有机质的快速沉积、充裕的孔隙空间、低 温,以及高pH值的缺氧环境. 生物成因:煤层气是在较低的温度条件下,有机 质通过各种不同类群细菌的参与或作用,在煤层 中生成的以甲烷为主的气体. 产甲烷菌对煤层气的 形成起着重要的作用,目前已发现产甲烷菌有低 温型、中温型和嗜热型.
2、极端嗜盐古菌
这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度
盐环境中的古菌。 细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、 方形、盘形等多形态。革兰氏阴性,极生鞭 毛。好氧或兼性厌氧。 胞内含有 类胡萝卜素(菌红素),产红色、 粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有 机营养型。

极端微生物的特性及应用

极端微生物的特性及应用

极端微生物的特性及应用摘要:依赖极端环境才能正常生长的繁殖的微生物,称为嗜极菌或极端微生物,极端微生物的类型有嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物。

其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂类和多糖成分,以及其代谢途径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物不同,近年来倍受各国学者们的重视。

关键词:嗜热微生物;嗜冷微生物;嗜酸微生物;嗜碱微生物;嗜盐微生物;嗜压微生物1.引言嗜极菌是指生活在各种极端恶劣环境下的微生物。

极端环境的如高温、低温、高压、高酸、高碱、高盐、高渗、干旱以及含高浓度的有机溶剂、重金属或其他有毒物质的环境或高辐射环境等。

凡依赖这些环境才能正常生长的繁殖的微生物,称为嗜极菌或极端微生物,极端微生物的类型有嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物。

其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂类和多糖成分,以及其代谢途径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物不同[1],因此不仅在生物学基础理论研究中具有重要意义,而且在生产实践(冶金、采矿、石油开采、特种酶制剂和代谢产物的生产等)中具有巨大的应用潜力。

因此,近年来倍受各国学者们的重视。

本文就极端微生物的功能特性、生理机制、工业应用及研究进展等各方面进行阐述。

2.极端酶来自嗜极菌的酶称为极端酶,嗜极菌之所以能生长于超常生态环境条件下,与极端酶具有的非凡功能是分不开的。

极端酶来自嗜极菌,但并非嗜极菌体内所有的酶都是极端酶。

例如,嗜酸菌或嗜碱菌的细胞仍保持接近中性的内环境,其胞内酶仍属中性酶。

但其胞外酶,如淀粉酶和蛋白酶等则不同,仅在极酸或极碱条件下起作用)[2]。

由于适合极端酶生长的条件一般具有腐蚀性,并产生有毒物质,不能用常规发酵系统来生产,因而极端酶的分离纯化目前还限于小规模,低产量水平。

2.1极端酶的稳定因素[3]仅有少数几种极端酶的晶体结构现已搞清楚。

有关极端酶稳定因素的研究主要通过比较极端酶与相应中性酶的一级和二级结构,以及建立计算机模型来进行。

极端微生物的研究及应用

极端微生物的研究及应用

极端微生物的研究及应用在自然界中,存在着一些绝大多数生物都无法生存的极端环境,诸如高温、低温、高酸、高碱、高盐、高毒、高渗、高压、干旱或高辐射强度等环境。

凡依赖于这些极端环境才能正常生长繁殖的微生物,称为嗜极菌或极端微生物。

由于它们在细胞内造、生理、生化、遗传和种系进化上的突出特性,不仅在基础理论研究上有着重要的意义,而且在实际应用上有着巨大的潜力。

1 嗜热微生物1.1 嗜热微生物的定义及分布嗜热微生物也被称为嗜热菌或者高温菌。

嗜热微生物主要分布于温泉、堆肥、煤堆、有机物堆、强烈太阳辐射加热的地面、地热区土壤以及陆地和海底火山口等高温环境。

1.2 嗜热微生物的分类嗜热微生物分为耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌、超嗜热菌,根据嗜热微生物对高温环境的耐受程度不同,学者们作如下的区分(表1)。

1.3 嗜热微生物的应用1.3.1 嗜热酶及超级嗜热酶嗜热酶(55~80 ℃)和超级嗜热酶(80~113 ℃)具有与普通化学催化剂不同的高催化效率、很强的底物专一性、在高温条件下稳定性良好等优点。

这些酶在食品工业、造纸工业、烟草业、石油开采、医药工业、环境保护、液体燃料的开采、能源利用等领域中具有广阔的应用前景。

1.3.2 抗生素嗜热微生物生活在高温环境中,能够产生多种特殊的代谢产物,其中有一部分是抗生素类,为目前抗生素的开发和生产提供了新的思路,有较大的应用前景。

1.3.3 嗜热微生物菌体及其它活性物质嗜热微生物菌体可直接用于工业生产,同时嗜热微生物在高温的条件下还会产生维生素等物质。

2 嗜冷微生物2.1 嗜冷微生物的定义嗜冷微生物是适应低温环境生活的一类极端微生物。

2.2 嗜冷微生物的分类嗜冷微生物分为专性嗜冷菌、兼性嗜冷菌、极端嗜冷菌、耐冷菌,根据嗜冷微生物对低温环境的耐受程度不同,学者们作如下的区分(表2)。

2.3 嗜冷微生物的应用2.3.1 环境保护方面通过嗜冷微生物产生的冷适应酶来实现低温下的污染物生物降解。

古生菌(极端微生物)在环境保护中的应用

古生菌(极端微生物)在环境保护中的应用

古生菌(极端微生物)在环境保护中的应用摘要:本文介绍了古生菌的特点及利用其极端性在环境保护方面的应用,综述了极端微生物及其产生的极端梅在清洁生产、环保型生物材料的生产及环境污染治理中的应用前景及对环境保护的意义。

关键字:古生菌、极端环境、环境保护、污染治理、清洁环保正文:现代基本把生物分为三大领域: 真核生物( Eucarya) ,细菌(Bacteria) 和古菌(Archaea) . 古菌作为三大领域之一的生物,具有其独特的性质,也是目前生物地球化学研究的热点之一. 古菌和细菌一样,是原核生物,即细胞核没有核膜包裹,细胞核与细胞质没有明显界限. 与真核生物和细菌相比, 古菌代表了生物圈的极限. 例如热网菌属(Pyrodictium) 能在高达121 ℃的温度下存活并生长. 这是至今为止所发现的最耐热生物. 在最初的时候,人们在火山口、盐湖等高热、高盐度、缺氧的极端环境发现有微生物,他们可以在极端恶劣的环境下生存。

现在对古生菌的研究主要集中在以下四个类群:产甲烷菌、极端嗜盐菌、极端嗜热菌以及嗜热嗜酸细菌。

他们和我们人类的生活息息相关,我们可以在很多方面都应用到他们。

尤其是在环境保护中的应用。

一、古菌及古菌的特点古菌是最古老的生命体,古菌一些奇特的生活习性和与此相关的潜在生物技术开发前景,长期以来一直吸引着许多人的注意。

古菌常被发现生活于各种极端自然环境下,如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。

古菌的细胞形态有球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状,不同古菌规则形状也不相同,有的很薄、扁平,有的有精确的方角和垂直的边构成直角几何形态,有的以单个细胞存在,有的呈丝状体或团聚体。

其直径大小一般在0.1~15μm,丝状体长度有200μm。

古菌的细胞结构与细菌不同,如古菌的细胞外膜就与细菌不同。

大多数古菌的细胞壁不含二氨基庚二酸(D-氨基酸)和胞壁酸,不受溶菌酶和内酰胺抗生素如青霉素的作用。

革兰氏阳性古菌的细胞壁含有各种复杂的多聚体,如产甲烷菌的细胞壁含假肽聚糖,甲烷八叠球菌和盐球菌不含假肽聚糖,而含复杂聚多糖。

极端微生物的应用

极端微生物的应用

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生物工程学院
嗜酸微生酸菌氧化Fe2+、元素硫以及硫化物的生理特性, 被用在 冶金、环保和农业等领域.。
用细菌从矿石中提取金属称作细菌浸出或生物湿法冶 金。自从20 世纪40 年代末首次从酸性矿水中分离到硫 杆菌以来, 冶金工业上获得成功应用的主要是铜、铀和 金3 种金属的回收。
胡萝卜素是维生素A的前体,食用有益于视力保健。
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生物工程学院
冷洗行业
低温微生物产生的低温酶如蛋白酶、酯酶、淀粉酶、 纤维素酶可以作为洗涤添加剂具有广泛应用。
用作去污剂的酶在洗涤条件下(pH>9,有表面活性剂, 氧化剂及多价整合剂等)应具有良好的活性和稳定性,同 时还应具有广泛的专一性而且无需活化剂和稳定剂。
低温脂酶可用于乳制品和黄油的增香, 生 产类可可脂, 提高鱼油中多聚不饱和脂肪酸。
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生物工程学院
在奶酪、酿酒工业
在一些南极低温细菌和酵母中存在的类胡萝卜素具有 重要的生理功能,可以有效地保护细胞中各种生物大分 子不受自由基的损伤,这对保护细胞正常生命代谢, 防 止衰老和癌变及提高免疫力具有重要意义。
报,2008(1):271-274. 5. 毛培宏,金湘,王芸等.新疆特殊环境微生物资源的研究与发展.生物技
术,2006(5):88-91. 6. 张俊梅,杜密英.极端酶的结构特性及其在食品工业中的应用.食品工
程,2007 (3):17-19.
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生物工程学院
研究学术 造就人才 佑启乡邦 振导社会
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生物工程学院
展望
由于条件所限, 许多极端微生物的培养受到限制, 这极大地影响了极端微生物研究工作的进行。

极端微生物

极端微生物

生态分布
人为环境 中的嗜冷

由于嗜冷菌可在0 ℃-8 ℃的普通家用冰箱中生长、发育,因而 常常给人的健康带来威胁。通常人们习惯的认为,无论是生、熟 食品,只要放在冰箱中便可长期保存、久置不腐,平安无事。然 而,食物一旦被嗜冷菌污染,久置冰箱,反而使嗜嗜冷菌大量繁 殖,一经食用,便可酿成几环甚或不幸。 对于久置冰箱的食物一定要尽力充分加热处理后再食用。
作用的最佳温度 高 嗜热酶作用 最佳温度大多数 在60~80 ℃之 间,但也有少数
例外。
具有良好 的耐热性
具有良好 的PH和热
稳定性
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生长的最适盐浓度大于 0.2mol/L(氯化物)的微生物 。根据微生物对盐的需要可分 为非嗜盐微生物、弱嗜盐微生 物、中度嗜盐微生物、极端嗜
有关的应用研究
耐辐射微生物大多数都有极强的抗电离辐射,抗氧化,抗干旱的生物功能,随着对这 类微生物的研究逐渐深入,人们越来越关注这类抗逆性很强的微生物应用研究,研究 表明,这类微生物在环境工程、工业、农业、医药、化妆品等方面的有广泛的应用前 景。
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必须生长在高静水压环境中的微生 物称嗜压微生物,因它们均为原核 微生物,也可称嗜压菌。嗜压微生 物普遍生活在深海区,少数生活在
生态分 布
地球上碱性最强的自 然环境是碳酸盐湖及碳 酸盐荒漠,那里的pH 高达10.5—11.0。我国 的碱性环境则有青海湖 等。碳酸盐是这些环境 碱性物质的主要来源。 还有人为产生的碱性环 境如石灰水、碱性污水 等。
生物用 途
嗜碱菌在发酵工业中,可 作为许多种酶制剂的生产 菌。由嗜碱细菌产生的蛋 白酶具有碱性条件下催化 活力高、热稳定性强之优 点,常作为洗涤剂的添加 剂。由嗜碱芽孢杆菌产生 的木聚糖酶能够水解木聚 糖产生木糖和寡聚糖,因 此可用来处理人造纤维废 物。

极端环境下微生物的研究及其应用

极端环境下微生物的研究及其应用

极端环境下微生物的研究及其应用随着科技的不断发展,人类对各种自然环境的认知也越来越深入。

其中,极端环境因为其独特性质和环境条件,成为了许多科学家们追求的研究对象。

众所周知,生物学中微生物是众多生物性质中最为微小的一类生物群体。

但是,这种微小生物却在极端环境中有着非同寻常的表现,许多微生物通过特殊的适应机制,适应了极端的环境条件,而且展示了根本性的生物学工程学价值。

本文将探讨极端环境下微生物的研究及其应用。

一、极限温度环境下微生物的研究极限温度环境,是指地球表面温度最高和最低的地方。

其中,极寒环境的温度极端低,造成了高海拔、沉积层、极地等很多生境中的高难度生物适应问题。

而这些地方恰恰是微生物的优选生境。

微生物可以生存于常人难以忍受的气温下。

科学家们通过对这些极端环境下的微生物进行研究,可以深入理解微生物适应极端温度环境的适应机制。

目前,极端温度环境下的微生物可以分为嗜温、嗜冷和介于两者之间的嗜中温微生物。

嗜温微生物可以在温度高达 121℃的高温中生存。

这些微生物能够抵抗高温所引起的蛋白变性和酶活性丧失的问题。

嗜冷微生物则可以在零下 20℃的温度下存活,适应低温结冰所造成的高度压力。

中温微生物则是介于两极之间。

通过对嗜冷、嗜温以及嗜中温微生物的研究,可以深入了解微生物如何适应不同温度环境,从而为开拓与调控温度敏感性生物中的新酶提供支持。

二、异烟肼耐药菌的研究异烟肼是治疗结核病的一种重要药物,但在临床常规使用过程中,异烟肼耐药菌及其产生的耐药问题将成为遗留病例的严重难题之一。

然而,我们发现,异烟肼耐药菌普遍存在于极端环境中,比如食盐浓度高的水体,污染严重的重金属污染区、高温、高压力的井下煤矿和岩浆、航天器等部分地区。

因此,对异烟肼耐药菌的研究可以提高其对于异烟肼的抗药能力以及微生物多样性的进一步认知。

目前我们已经发现了异烟肼耐药菌在极端环境中繁殖的适应机制。

异烟肼耐药菌的适应机制主要是通过对异烟肼分解酶基因的调节来抵抗异烟肼的作用。

极端环境下的微生物

极端环境下的微生物

嗜盐菌:生存在高浓度盐分的 环境中的微生物
• 如美国的犹他大盐湖(盐度为2.2%)、死 海(2.5%)、里海(1.7%)、海湾和沿海 的礁石池塘等。在这些环境中仍然存在抗高 渗透压微生物。
• (1)抗盐微生物,最适生长盐浓度低 于0.3mol/LNaCl,可生长的盐浓度小于 1mol/LNaCl,主要为肠道细菌和各种微 藻,如伸长盐单胞菌,绿色杜氏藻。
• 应用:
• 1、一种嗜碱金属还原细菌可修复被金 属污染的碱性环境。
• 2、从碱性富砷的盐湖中分离出可转化 的还原嗜碱菌,它可作为电子受体,改 变砷的价态,来改变它在环境中的分布, 以及砷对其他微生物的毒性影响。
• 嗜压菌:生存在深海、深油井和地下煤 矿等,能在这里生存的的微生物。
• 就深海来说
• 3、发酵工业中,可以利用其耐高温的特性, 提高反应温度,增大反应速度,减少中温型 杂菌污染的机会,极端嗜热菌生产乙醇。
• 4、嗜热菌可用于生产多种酶制剂,例如纤维 素酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、菊糖酶等
嗜冷菌:0°C以下或3-20°C能生长
• 生存在极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤 等低温环境。
• 水生嗜热杆菌 • 正常生长在55°C左右耐热可至
75~80°C孢子可在PH6.1的溶液中沸 煮24小时而不失活性。
• 当温度超过80°C时,环境中存在的细 菌主要为古细菌。
绝对厌氧的产甲烷菌
• 坎氏甲烷嗜高热菌 • 从海底热火山口分离得到的,它生长最低温是
84°C,最适温度98°C,在110°C下也能 生长。
• 高温对嗜冷菌的影响: • 1、温度升高,细胞膜失去吸收外界营
养物功能
• 2、低温下,低温微生物吸收和氧化外 源葡萄糖的能力最强,温度升高能力下 降。

极端环境条件下的微观生物学研究

极端环境条件下的微观生物学研究

极端环境条件下的微观生物学研究一、前言微观生物学是研究微生物的生态、遗传、代谢等方面的学科,广泛应用于医学、环境科学、农业等领域。

然而,极端环境条件下的微观生物学研究是一个相对较新的领域,由于其高难度和高风险,吸引了越来越多的科学家的关注。

本文将针对在极端环境条件下进行微观生物学研究的技术和方法进行讨论和分析。

二、背景介绍随着科技的进步,人们对于微生物的认识越来越深入,对于微生物在极端环境下的生存机制和适应性也变得越来越关注。

从极地冰川到火山口的高温区域,从深海热泉到高山区域,微生物都在扩展着它们的生存领域。

因此,了解微生物在极端环境下的繁殖和代谢机制对于人们探索自然和保护生态环境具有重要意义。

三、研究方法在极端环境下研究微生物需要使用一些特殊的方法和技术,以满足条件的要求。

本文将探讨三种典型的研究方法:固定化微生物、分子生物学和元基因组学。

1. 固定化微生物在极端环境下,在特定的条件下使用固定化微生物进行研究是一种高效的方法。

这种方法是将微生物细胞固定在一种具有较高特异性的介质上,形成一种与细胞一起生长和繁殖的共生体系。

通过这种方法,可以在不需要人工干预的情况下进行研究,提高研究的可重复性和精度。

2. 分子生物学分子生物学是一种应用广泛的研究微生物的方法,是通过分子生物学技术对微生物的基因、遗传物质和代谢产物进行研究,以获取微生物在生态环境下的生物学特性。

对于微生物在极端环境中的适应性和生长速率等方面的研究,分子生物学技术已经被证明是非常有效和有用的。

3. 元基因组学元基因组学是研究生物体整体基因组序列、生物学功能和环境适应性的新兴领域。

在极端环境下研究微生物,元基因组学方法可以在不需要纯化细胞的情况下,对基因组的组成、整体水平的变化和适应性进行研究。

同时,通过将不同的元基因组定量与功能组装,可以构建出类似于微生物生态系统的模型,从而更好地了解微生物在不同环境中的交互作用和生长策略。

四、未来展望作为一个快速发展的领域,极端环境下的微观生物学研究正在迎来一个新的技术变革时代。

浅论极端微生物资源的开发应用及利用前景

浅论极端微生物资源的开发应用及利用前景

浅论极端微生物资源的开发应用及利用前景极端微生物(extreme microorganism)是指一般生物无法生存的极端环境中(高温、寒冷、高盐、高压、高辐射等)能够正常生存的微生物群体的统称。

极端微生物的类型有嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物。

其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂类和多糖成分,以及其代谢途径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物不同,因此不仅在生物学基础理论研究中具有重要意义,而且在生产实践(冶金、采矿、石油开采、特种酶制剂和代谢产物的生产等)中具有巨大的应用潜力,且极端微生物具有丰富的代谢类型和生活环境的多样性,这引发了科学界和企业界的极大兴趣。

对极端微生物的发掘和利用,将为人类提供不可估量的资源财富。

这其中在嗜热酶PCR应用中,嗜热酶在商业上应用最为广泛的就是把嗜热细菌的耐热DNA聚合酶“Taq”用于多聚酶链式反应中,由于耐热“Taq”酶的使用,才是PCR的专一性、收得率、灵敏度、DNA片段长度、复制的忠实性、操作简便性和自动化程度有了明显的提高。

使该反应在科学研究和医疗等实际领域的应用中实现了新的飞跃。

可用于有机高温废水的处理。

目前许多工业废水(大多数油田采油废水、焦化厂废水、食品加工厂废水、制药工业废水以及屠宰场废水等)的温度都超过了45℃,而传统生化废水处理所用的嗜温菌(25℃-40℃)不能直接用于处理高温废水。

为了确保生化池中微生物的活性,高效降解废水中的有害物质,废水必须进入冷却塔冷却。

而由于易腐蚀等原因,强制冷却成本较高。

但嗜热菌能够直接处理高温废水,节省冷却设备费用。

同时,由于嗜热菌代谢速度快,大约是中温过程的3-10倍[14] ,从而缩短了废水处理的时间,提高了废水处理效率。

此外,污泥产量少,也减少了污泥处置费用。

而在食品工业方面。

由于常温条件下进行食品加工过程反应容易造成食品污染,所以很难用普通的中温酶来催化完成。

嗜热性蛋白酶、淀粉酶及糖化酶已经在食品加工过程中发挥了重要作用。

极端微生物的研究概况

极端微生物的研究概况

极端微生物的研究概况
陈金波
【期刊名称】《科教文汇》
【年(卷),期】2012(000)004
【摘要】极端微生物对生命科学研究和生物技术的开发利用有重要意义.本文介绍了极端微生物的概念、种类、分布、环境适应机制及其应用概况.
【总页数】2页(P87-88)
【作者】陈金波
【作者单位】北京师范大学生命科学学院北京100875
【正文语种】中文
【中图分类】Q93-3
【相关文献】
1.极端微生物对极端环境的适应机理及应用研究进展 [J], 孟素香;曹健
2.极端环境微生物的研究概况 [J], 迟桂荣
3.极端环境微生物的研究概况 [J], 范光南;傅世宗
4.极端微生物的研究概况 [J], 柳耀建;林影;吴晓英
5.海洋极端微生物的分离及其开发研究——Ⅰ 嗜碱、嗜冷微生物的分离及其产生的活性物质 [J], 方金瑞;黄维真
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利用微生物研究揭示极端环境中的生命适应机制

利用微生物研究揭示极端环境中的生命适应机制

利用微生物研究揭示极端环境中的生命适应机制在地球上,存在着各种各样的极端环境,如高温、低温、高压、高盐等。

这些环境对于生物来说是极其恶劣的条件,然而,一些微生物却能在这些极端环境中生存并繁衍。

通过对这些微生物的研究,科学家们揭示了它们在极端环境中生存的机制,为人类理解生命适应机制提供了重要的参考。

一、极端温度环境中微生物的生命适应机制(1)热水域微生物的研究热水域是地球上温度最高的极端环境之一,水温可高达100°C以上。

在这种极端的温度下,存在着一类被称为“超热水存贮菌”的微生物。

科学家们发现,这些微生物具有一些特殊的适应机制,如独特的蛋白质结构和热稳定酶的分泌。

这些特性使得它们能够在高温环境下生存,并且在温度较低时保持其生物活性。

(2)极地微生物的研究与热水域相反,极地是一个极端的低温环境。

在极地地区的冰川、冻土和海洋中,存在着一些能够适应极寒环境的微生物。

研究发现,这些微生物具有一些特殊的适应机制,如抗冻蛋白的合成和细胞膜的改变。

这些机制使得它们能够在极寒的环境中生存,并且在低温下保持正常的生物代谢。

二、极端压力环境中微生物的生命适应机制(1)深海微生物的研究深海是地球上压力最大的环境之一,水下的压力可高达几百个大气压。

在这种极端的压力下,存在着一些能够适应深海环境的微生物。

通过对这些微生物的研究,科学家们发现它们具有一些适应深海压力的机制,如改变膜结构和细胞壁的合成。

这些机制使得它们能够在高压环境下生存,并且在压力较小的环境中仍能保持正常的细胞功能。

(2)盐湖微生物的研究盐湖是一个盐度极高的环境,一般超过3.5%的盐度被认为是高盐环境。

在这种极端的高盐环境中,存在着一些能够适应高盐环境的微生物。

科学家们发现,这些微生物具有一些特殊的适应机制,如积累优势内滴液和改变细胞膜的结构。

这些机制使得它们能够在高盐环境中生存,并且在低盐环境下保持正常的细胞功能。

三、结语通过对微生物在极端环境中的生存机制的研究,我们可以更好地理解生命对于极端条件的适应能力。

极端环境下的微生物生存和研究

极端环境下的微生物生存和研究

极端环境下的微生物生存和研究微生物是一类古老的生物,也是我们生态系统中非常重要的组成部分。

无论是普通环境还是极端环境,微生物总能以惊人的方式存活下来。

而在极端环境下,微生物的生存方式和适应能力更是超乎我们的想象。

在极端环境里生活的微生物,常被称为“极端微生物”。

这些极端微生物生活在极端条件下,比如高温、高压、高酸碱度、高盐度、低温、低氧、低压等环境中,而且它们可以在这些极端环境下生长。

其中,一些最为经典的极端环境包括火山口、深海、极地、矿山、沼泽等,这些地方里的微生物通常会对环境特别适应,也有可能是该环境的原住民。

例如,在深海的黑色喀斯特温泉中,生活着一种名为霍夫曼兰提拉病毒(HRTV)的病毒。

这种病毒可以在热水涌出口的温度高达113°C的水中存活,并通过寄主细菌完成自我复制。

另一个著名的极端环境就是南极大陆上的冰盖,那里气温极低,只有零下70°C,昼夜温差也非常大。

但是,在这里仍然找到了许多微生物,比如古菌和真菌。

这些微生物可以通过“活化自由水”,或通过与冰矩阵的相互作用,来适应这种非常极端的条件。

除了极端环境,一些特殊场所也经常涌现出不同寻常的微生物。

例如,在遗址的受污染土壤或是放射性土壤里发现了一种称为反演杆菌(Deinococcus radiodurans)的微生物。

这种菌株能够承受巨大的辐射剂量,其基因组的损伤修复能力甚至能够将分成几部分的基因组矫正完整拼接起来。

极端微生物的研究对人类有很大意义。

首先,它们的特殊表现和生存机制,为环境适应的基础研究提供了重要的参考。

其次,我们可以从极端微生物中探索出新的药物和酶类等生化工具,并开发出新型生物技术和产品。

比如,反演杆菌的能力可以被用于辐射处理和基因工程领域,而产生特殊酶类的微生物也可以应用于工业发酵和污水处理等过程中。

在研究极端微生物时,科学家对这种生物的理解也不断发展。

我们发现,这些微生物的基因组往往相对较小,而且有很强的适应性,其多样性非常高。

极端环境下的微生物

极端环境下的微生物

《微生物的秘密世界》
用特殊的压力容器所作的研究表明, 嗜压细菌存在于深海鱼类的内脏中。
深海不仅高压且低温,所以存在于 深海的菌嗜压并嗜冷,为极端嗜压嗜冷 菌。其最适生长温度为2℃,高于10℃ 即将丧失大部分活性。
已知嗜压的细菌还有微球菌属、芽 孢杆菌属、弧菌属、螺菌属等的种类, 但上述种类也可以在普遍大气压条件下 生长。此外,还发现有嗜压的酵母菌。
(四)嗜压微生物的耐高压机理
耐高压或嗜高压微生物的耐高压机理
尚不清楚。但一般高压并不是杀死微生物, 压力只不过是能影响微生物的生理机能和 生物化学反应的速度。在高压下,蛋白质 合成以及细胞膜的运输功能等速度减慢, 致使极端嗜压菌的生长速度缓慢。
增加压力会降低酶与底物结合的能力,
为使细胞内所受的压力减至最小,极端嗜 压菌的酶将其蛋白质分子进行折叠。
能生长。这些专性嗜压菌虽然对高压环境能产生 相对的适应性,但是生长极为缓慢。例如,在3℃、 1000atm气压下培养假单胞菌,其延滞期大约为 4个月,增代时间为33天,一年后才达到静止期, 生长速率仅相当于常压微生物生长速率的1/ 1000。
(二)耐压微生物
最适生长压力为正常压力,但能耐 Байду номын сангаас高压的微生物被称为耐压微生物。
耐压微生物可以在400atm下生长, 它们在1atm和400atm下生长的速度几乎 相等,但代谢速度在1atm时比400atm时 快。耐压菌在500atm以上就不能生长。 (1atm=101.325kPa,上同)
(三)嗜压微生物的分布
海洋深处和海底沉积物平均水压超过 400标准大气压(4.05×10^7Pa)。从深海 底部1000标准大气压处(1.01×10^8Pa), 分离到嗜压菌pseudomonas bathycetes, 从油井深部约400标准大气压下,分离到嗜 压耐热的硫酸盐还原菌。

极端微生物多样性研究进展

极端微生物多样性研究进展

极端微生物的种类 、 分布特点 、 适应机制 、 等方面综述了极端微生物 的研究进展。 应用
[ 关键词】 极端微 生物 ; 多样性 ; 生理机制 ; 应用
【 中图分类号】Q 3 9 【 文献标识码】A d i O3 6 4 i n 1 7 - 3 0 2 1 .50 6 o: .9 9 . s . 6 4 9 4 .0 00 .0 l s
环境 , 这样 的环 境通 常 指 p H在 4以下 或 9以 上 ,温度 在 4 ℃以上或 2 % 以下 ,盐 浓度 在 5 0
栖 热 菌 (hr sq acs,它们 可 以在 高 于 T emuautu) i
8 %的热泉水 中生 长 。我 国 的温泉热 泉众 多 , 0
1 %以上 , 0 如高温 、 低温 、 高酸 、 高碱 、 高盐 、 高
根 据其 生长 温度 不 同, 冷微 生物 可分 为 嗜 2类 : 必须 在 低 温下 生 活 , 高 生 长温 度 最
为 2 %, 宜 温 度 为 1 ℃, 0 0 适 5 在 ℃可 生 长 的微
1 .极 端 微 生 物 的 种 类及 生 态 环 境
11 嗜 热 微 生 物 .

生 物 称 嗜 冷 菌 ; 温 度 高 于 2 % , 宜 温 度 生长 0 适 高于 1℃,在 0 5 5 ℃可生 长繁 殖 的微 生物 称
极 端微 生物 多样 性研 究进 展
晏爱 芬 刘 莉
( 山学院 生 物与化 学 系 , 保 云南 保 山 680 ) 700
【 要】极端微生物( t m p i i oe) 摘 e r ohl mc bs xe i e r 是在极端 自然环境 中能生长繁殖 的微 生物的总称 , 简要从
【 文章编号】1 7 - 3 0(0 0 0 - 2 - 5 6 4 9 4 2 1 )5 0 6 0

极端环境微生物在生物冶金中的应用研究

极端环境微生物在生物冶金中的应用研究

极端环境微生物在生物冶金中的应用研究引言生物冶金是一种将微生物应用于冶金工业中的技术,通过利用微生物的代谢能力来促进矿石的溶解、还原以及有益金属的提取。

极端环境微生物是一类生活在极端条件下的微生物,包括高温、高压、强酸、强碱等极端环境。

这些微生物具有独特的代谢途径和耐受性,对于改善冶金工业环境、提高金属回收率以及降低能耗有着重要的意义。

本文将对极端环境微生物在生物冶金中的应用研究进行探讨。

章节一:极端环境微生物的特点1. 高温微生物的特点高温微生物是一类能在极高温度下存活的微生物,常见于温泉、火山口等地。

这些微生物具有较高的温度适应性和耐受性,其代谢途径和酶活性相对稳定。

在生物冶金中,高温微生物可以用于金属硫化物的氧化和金属的浸出,提高金属的回收率。

2. 酸性微生物的特点酸性微生物是一类能在强酸性环境中存活的微生物,常见于酸性矿山废水和酸性矿石。

这些微生物具有强酸抗性和酸性环境中生长的特点。

在生物冶金中,酸性微生物可以用于矿石的浸出和有益金属的提取。

章节二:极端环境微生物在生物冶金中的应用案例1. 高温微生物在金属硫化物浸出中的应用研究表明,一些高温微生物能够利用金属硫化物作为能源,并释放出酸性物质来溶解金属。

这些微生物包括热古菌、古细菌等。

例如,有研究发现一种名为“超热古菌”的微生物可以在100摄氏度的条件下溶解金属硫化物,并提高金属的回收率。

2. 酸性微生物在矿石浸出中的应用酸性微生物可以利用矿石中的金属离子作为能源,并产生酸性物质来溶解金属。

这些微生物包括一些厌氧和兼性厌氧细菌,如铁细菌、酸性硫杆菌等。

通过利用这些微生物,可以将矿石中的金属提取出来,并降低金属浸出的能耗和环境污染。

章节三:极端环境微生物在生物冶金中的优势和挑战1. 优势极端环境微生物具有独特的代谢途径和耐受性,能够在极端环境下存活和繁殖,对恶劣的冶金环境有较高的适应性。

极端环境微生物具有高效的金属浸出和溶解能力,能够提高金属回收率,降低能耗和环境污染。

极端环境微生物研究新进展

极端环境微生物研究新进展

极端环境微生物研究新进展生命是强大的力量,它在各种极端环境中都有着适应和生存的能力。

在这些环境中,微生物是最为适应和适应性强的生物之一。

极端环境微生物研究是一个快速发展和备受关注的领域。

在这个领域内,科学家正在努力发现看似不可能的生物学现象,并作为全球环境保护和生命科学领域的重要研究方向,吸引越来越多的注意力。

极端环境微生物是一种非常罕见而神秘的物种,它们在极端环境下生存,例如在极端高温、低温、高压、高盐、酸性或碱性条件下生存。

这些物种以其高尚的适应能力和强大的生存能力而知名。

在过去的几十年中,科学家们对这些微生物进行了广泛的研究。

最近的研究表明,存在于极端环境中的微生物是一种具有未知和神秘生物学和生命科学现象的生物体。

极端热和酸性条件中的微生物已经成为近年来微生物学领域的热门话题。

过去的研究表明,这些微生物中的一些菌株生活在非常高温的条件下,比如热水温泉和深海温泉。

这些生物可以在100°C以上的温度下繁殖并生存。

多年来,科学家们一直在研究这些生物的适应能力和繁殖机制。

最近,一项关于极热条件下微生物的研究表明,这些生物借助了独特的基因组重复特性,以协调和适应高温环境。

此外,近年来的研究表明,极端酸性条件下的微生物也是一种具有非常高适应能力的生物体。

这些微生物生活在一些极端酸性的环境中,例如矿物池底部。

这些生物可以在PH值低于1的条件下繁殖和生存。

这些微生物主要以一种称为硫酸盐氧化细菌的形式出现,可以利用硫化合物等细胞外物质进行呼吸代谢。

这种代谢通常伴随着硫化合物的氧化,最终产生硫酸盐和电子等物质。

除了高温和高酸性,高压和高盐条件下的微生物也引起了许多科学家的关注。

高压和高盐条件下的微生物通常生活在海洋深处或盐湖之中。

一些研究表明,在这些极端环境中,微生物通过表达有效的调节系统,以适应并存活于压力和盐度非常高的环境中。

针对这些过程,科学家们已经开发了一些新的研究技术,以便更准确地了解这些物种的适应方式。

极端环境中的微生物

极端环境中的微生物

在自然界中,有些环境是普通生物不能生存的,如高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压、高辐射等。

然而,即便是在这些通常被认为是生命禁区的极端环境中,仍然有些微生物在顽强的生活着,我们将这些微生物叫做极端环境微生物或简称为极端微生物。

在地球的南北极地区、冰窖、终年积雪的高山、深海和冻土地区,生活着一些嗜冷微生物。

专性嗜冷菌适应在低于20℃以下的环境中生活,高于20℃即死亡。

有一种专性嗜冷菌,在温度超过22℃时,其蛋白质的合成就会停止。

专性嗜冷菌的细胞膜内含有大量的不饱和脂肪酸,而且会随温度的降低而增加,从而保证了膜在低温下的流动性,这样,细胞就能在低温下不断从外界环境中吸收营养物质。

兼性嗜冷菌生长的温度范围较宽,最高温度达到30℃时还能生活。

嗜冷微生物是导致低温保藏食品腐败的根源。

嗜热菌俗称高温菌,广泛分布在温泉、堆肥、地热区土壤、火山地区以及海底火山地等。

兼性嗜热菌最适宜生长温度在50-65℃之间,专性嗜热菌最适宜生长温度则在65-70℃之间。

在冰岛,有一种嗜热菌可在98℃的温泉中生长。

在美国黄石国家公园的含硫热泉中,曾经分离到一株嗜热的兼性自养细菌——酸热硫化叶菌(Sulfolobus),它们可以在高于90℃的温度下生长。

近年来,这种细菌已受到了广泛重视,可用于细菌浸矿、石油及煤炭的脱硫。

在一些污泥、温泉和深海地热海水中,生活着能产甲烷的嗜热细菌,生活的环境温度高,盐浓度大,压力也非常高,在实验室很难分离和培养。

嗜热真菌通常存在于堆肥、干草堆和碎木堆等高温环境中,有助于一些有机物的降解。

在发酵工业中,嗜热菌可用于生产多种酶制剂,例如纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、菊糖酶等,由这些微生物中产生的酶制剂具有热稳定性好、催化反应速率高,易于在室温下保存。

近年来,嗜热菌研究中最引人注目的成果之一就是将水生栖热菌中耐热的Taq DNA聚合酶用于基因的研究和遗传工程的研究以及基因技术的广泛应用中。

嗜酸菌分布在酸性矿水、酸性热泉等地区,如氧化硫硫杆菌在pH值低于0.5的环境中仍能存活,专性自养嗜酸的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)能氧化硫和铁,并产生硫酸,这两种细菌都是极端嗜酸菌。

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摘要极端微生物对生命科学研究和生物技术的开发利用有重要意义。

本文介绍了极端微生物的概念、种类、分布、环境适应机制及其应用概况。

关键词极端微生物极端环境适应机制应用
On the Research Situation of Extremophiles//Chen Jinbo
Abstract Extremophile has important significance for life scie-nces research and the development and utilization of bio-tech-nology.In this paper,the conception,species,distribution,adapta-tion mechanism and application of extremophiles were introdu-ced briefly.
Key words extremophiles;extreme environment;adaptive mec-hanism;application
Author's address School of Life Sciences,Beijing Normal University,100875,Beijing,China
地球上存在高温、寒冷、强酸、强碱、高盐等不适合普通生物生存的环境,人们将这种环境称为极端环境,把能够在极端环境中正常生存的微生物称为极端微生物。

极端微生物主要包括嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物和嗜盐微生物,其独特的环境适应机制,对生命科学研究有重要的推动作用,同时在生物技术应用等多领域有着巨大的发展潜力。

本文主要对极端微生物的分类、环境适应机理和开发应用加以介绍。

1嗜热微生物
1.1嗜热微生物的种类
嗜热微生物是一类生活在热泉、堆肥、火山、高温废水等高温环境中,最适生长温度在45℃以上的一类微生物,包括部分细菌和古细菌。

根据最适生长温度不同,可分为超嗜热微生物(最适生长温度>80℃)、极端嗜热微生物(最适生长温度70℃-80℃)和耐热微生物(最适生长温度45℃-60℃)。

自1965年第一株极端嗜热细菌在美国黄石国家公园的热泉中被分离出来后,迄今已发现20多个属的嗜热微生物,其中大部分为古细菌。

1.2嗜热机制
三维网状细胞壁结构具有保护作用;长链饱和脂肪酸、有分支链的脂肪酸和甘油醚化合物含量比增加,增强了膜的稳定性;胞内蛋白质和酶类热稳定性高,同时含有大量多聚胺增加了耐热性;tRNA热稳定性高,部分嗜热菌携带与抗热性相关的遗传特性。

1.3嗜热微生物的应用
高温条件下,嗜热酶稳定性好、活性高、易保存,在各个领域表现出巨大的应用价值。

蛋白酶糖基水解酶可用于生产去垢剂、饲料;几丁质酶可用于胶质加工;纤维素酶、脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶等酶制剂广泛用于发酵工业和环保领域。

最为著名的是在水栖嗜热菌中发现的Taq DNA聚合酶,其应用推动了分子生物学等生命科学研究的快速发展。

此外,以嗜热硫化裂片菌、嗜热硫杆菌等嗜热菌为基础的石油煤炭生物脱硫以及利用嗜热菌获得抗生素在能源行业和医药工业中有着广阔的经济前景。

2嗜冷微生物
2.1嗜冷微生物的种类
嗜冷微生物是生活在两极地区、冰川、冻土、深海等低温环境中的一类微生物。

根据最适生长温度不同,嗜冷微生物可分为嗜冷菌(最高生长温度<20℃,最适生长温度<15℃,0℃下可生长繁殖)和耐冷菌(最高生长温度>20℃,最适生长温度>15℃,0-5℃可生长繁殖)两类。

2.2嗜冷机制
增加不饱和脂肪酸含量,调节膜的流动性,保证低温下营养运输;低温蛋白质合成能力;含有高活性低温酶,维持嗜冷微生物正常的代谢活动;可以合成冷休克蛋白,增强细胞抵御冷激胁迫的能力。

2.3嗜冷微生物的应用
利用冷适应酶的高活性可以降解低温环境中的污染物,用于环境保护。

同时,低温蛋白酶、脂酶、淀粉酶等冷适应酶可以作为洗涤添加剂。

在食品工业中,低温β-半乳糖苷酶、低温果胶酶可应用于食品保鲜;低温淀粉酶、蛋白酶可以减少生面发酵时间,提高面包质量;低温脂酶可用于乳制品和黄油的增香;低温凝乳酶可以用在奶酪制作。

纺织工业中,低温纤维素酶可应用于生物抛光和石洗工艺。

另外,嗜冷微生物的冷适应性对疫苗等现代医药的研究与开发也有重要的推动作用。

3嗜酸微生物
3.1嗜酸微生物的种类
嗜酸微生物是指生活在酸性土壤、酸热泉、火山湖、酸矿水等自然形成或人工形成的低pH环境中的一类微生物。

根据其生长的酸度特性不同,可分为极端嗜酸型(生长pH≤1)和嗜酸型(生长pH≤3,最适生长pH在1.0-2.5之
(北京师范大学生命科学学院北京100875)
中图分类号:Q93-3文献标识码:A文章编号:1672-7894(2012)04-0087-02
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通过一定的机制其细胞内部的pH值接近中性。

此外细胞膜表面有大量金属离子,同时定位有跨膜四聚体,控制质膜对质子的通透性,保持对H+的低渗透性;嗜酸菌体内含有嗜酸酶;嗜酸菌携带有能编码酸稳定蛋白的基因。

3.3嗜酸微生物的应用
化能自养型氧化硫硫杆菌等嗜酸菌,能够从金属硫化矿物里将铜、金等重金属浸出,在生物冶金领域被广泛应用,在酸矿废水处理、煤炭脱硫、污泥生物脱毒、重金属污染土壤生物修复等环境净化领域,也发挥了重要作用。

同时,人们也在尝试利用硫杆菌分解磷矿粉,通过提高其溶解度来增加磷矿粉的肥效。

另外,嗜酸乳杆菌能抑制腐败细菌生长,提高肠道有益菌数量,由嗜酸乳杆菌发酵牛奶而来的嗜酸菌酸奶和以嗜酸乳杆菌为原料的营养品普遍用于日常保健中。

4嗜碱微生物
4.1嗜碱微生物的种类
嗜碱微生物是指生活在碱性土壤、碱湖、碱泉、碱性污水等自然形成或人工形成的高pH环境中的一类微生物(生长pH>8,最适生长pH在10-12之间)。

嗜碱微生物可分为中性条件下不能生长的专性嗜碱微生物和中性甚至酸性条件都能生长的兼性嗜碱微生物两种类型。

还有一种能在强碱环境下生长,但最适生长pH值不在碱性范围内的微生物称为耐碱微生物。

已发现的嗜碱微生物有细菌、真菌和古菌,其生存环境复杂,往往伴随高盐、高温或低温等多种特性。

4.2嗜碱机制
与嗜酸微生物相似,虽然嗜碱微生物最适生长在pH 10-12的碱环境中,但通过一定的生理调节机制维持细胞内pH值接近中性。

主要是通过依赖Na+循环的Na+/H+反向运输系统交换H++维持细胞内酸碱平衡。

另外,嗜碱微生物胞内含有高效碱性酶,是碱性微生物能够适应极端碱环境的重要因素。

4.3嗜碱微生物的应用
碱性酶在碱性环境中高效、稳定,作为洗涤剂的生物添加剂广泛使用。

已商品化的洗涤剂用酶有碱性蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶、淀粉酶等,而且酶本身对环境友好,能完全被生物降解。

其中,碱性蛋白酶、碱性脂肪酶在环保、制药、食品、生物感应器等多个领域广为应用。

另外,木聚糖酶能够水解木聚糖生成木糖和寡聚糖,可用来处理人造纤维废物和制造纸张。

碱性β-甘露聚糖酶可以作为食品和饲料添加剂,在纺织、石油、日化行业中也多有应用。

5嗜盐微生物
5.1嗜盐微生物的种类
盐微生物是生活在海洋、盐土、盐湖、含盐废水等自然杜氏藻等藻类,盐杆菌等细菌和嗜盐古细菌。

还有一类可在高盐环境下生长,但最适生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。

5.2嗜盐机制
嗜盐微生物以脂蛋白为主要成分的细胞壁在高盐环境下保护了细胞的正常生命活动。

嗜盐菌细胞膜上有一种叫做“紫膜”的结构,具有光驱H+泵作用,这种H+泵作用机制能起到排盐作用,使菌体在高盐浓度下生存。

嗜盐微生物在高盐环境中,通过两种渗透压调节机制调节胞内外渗透压平衡:一种是在胞内积累高浓度钾离子,通过反向转运排除钠离子,保持渗透压平衡,如盐杆菌和一些嗜盐古菌;另一种是通过在胞内合成大量甘油等相容性溶质来平衡渗透压,保护胞内酶系的稳定并增加细胞从外环境中吸收水分,如嗜盐甲烷菌和一些嗜盐真核生物。

另外,大多嗜盐微生物细胞内都含有大量嗜盐酶,这对嗜盐微生物对高盐环境的适应至关重要。

5.3嗜盐微生物的应用
嗜盐微生物的嗜盐特性可用于化工、石油、采矿等工业高盐废水的净化处理和盐碱地的土质改良。

通过嗜盐微生物发酵,可获得用于环保领域的生物降解材料聚羟基丁酸和用于医药领域的胞外多糖类物质等多聚化合物。

极端嗜盐菌细胞膜上的“紫膜”中含有细菌视紫质等视紫醛蛋白,具有光驱质子泵的功能,可用于太阳能电池、海水淡化、生物芯片等方面的研发,解决能源短缺的问题。

近年来对相容性溶质的研究引人关注,它们可以被用作刺激保护剂和酶、核酸、细胞的稳定剂。

研究发现,提高细胞内甜菜碱等相容性溶质的含量,可以提高转基因植物的耐盐性。

6结语
极端微生物因其特殊的生理结构和独特的环境适应机制,在微生物基础研究、生物技术应用等方面发展潜力巨大。

近年来,极端微生物的利用和极端酶的开发已成为国际研究的热门领域,我国对极端微生物的研究起步较晚,极端微生物的纯培养,极端基因资源搜集、表达调控、环境适应机理等方面有待进一步研究。

相信随着极端微生物研究的不断深入,极端微生物的科研与应用价值将会越来越被人们所关注。

参考文献
[1]沈萍.微生物学[M].北京:高等教育出版社,2000:295-298.
[2]周德庆.微生物学教程[M].北京:高等教育出版社,1993:288-290.
编辑胡俊龙
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