第二节 茎的形态结构`发育与生理功能

2- 4 茎的次生生长和次生结构
双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中 的侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗， 这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组 成茎的次生结构。侧生分生组织通常包括维管形成层 （cambium）和木栓形成层（cork cambium）。
• 茎的次生分生组织包括：
韧皮部位于木质部的外侧，后生韧皮部细胞排列 整齐，筛管细胞在横切面上呈六角形或八角形，交叉 于其中的是长方形的伴胞。后生韧皮部外侧，可以看 到一条不整齐的细胞形状模糊的带状结构，这是最初 分化出来的韧皮部，即被挤压而遭到破坏原生韧皮部。
维管束鞘位于木质部和韧皮部的外围，通常由一 圈厚壁组织细胞构成。
分裂和生长的结果
合轴分枝
假二叉分枝
禾本科植物的分蘖
茎的不同习性
2-3 茎的初生生长和初生结构
2-3-1 茎尖及其发育
从形态结构上看，茎尖与根尖之间存在 一些明显的差异。首先，茎尖缺乏根冠那样 的帽状结构；其次，茎尖的顶端分生组织不 仅形成茎的初生结构，而且与叶原基和芽原 基的发生有关，因而，茎顶端分生组织的结 构比根要复杂。
单子叶植物茎结构-空心型
单子叶植物茎结构-实心型
维管束类型及组成
外韧维管束，由木质部和韧皮部构成，无束中形 成层。
木质部常呈V形，其尖端部位是原生木质部，包 括几个环纹和螺纹导管，分化较早，并在茎伸长时遭 到破坏，往往形成一空腔，称原生木质部腔或气腔。 V形开口处各有大孔纹导管，属后生木质部。
髓射线由维管束间的薄壁组织组成，在横 切面上呈放射状排列，连接皮层与髓，有横向 运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组 织。在大多数木本植物中，髓射线窄，多为一 列或二列细胞，而在大多数草本植物中，髓射 线较宽。
草本双子叶植物---一枝黄花茎初生结构
南瓜茎横切面 --- 双韧维管束
毛茛类植物茎中无维管形成层
在皮层的绿色组织细胞中可见到叶绿体。 注意表皮外壁的加厚现象和气孔复合体。
灯芯草茎横切
玉米茎横切
基本组织 维管束鞘
初生韧皮部 初生木质部
下皮 表皮
木本单子叶植物茎结构
吊竹梅的非木质化茎
茎外侧缺乏木质化组织，内部只有薄 壁组织，维管束中有大型的通气腔。
单、双子叶植物茎结构比较
表皮 皮层 维管柱
绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体 结构，它们的茎顶端分生组织的最外层细胞能进行 平周和垂周分裂，把细胞加人到周围和茎内部的组 织中去。
叶原基和芽原基均发生在顶端分生组织的表面 的几层细胞，这种起源方式称为外起源。
茎尖纵切面示原套和原体
2-3-2 双子叶植物茎的初生结构
茎初生结构的三要素
茎
2-1 茎的生理功能
输导作用：向上承载叶，向下与根系相连 支持作用：支持叶、花和果实 贮藏作用：薄壁组织 繁殖作用：形成不定根和不定芽
茎的形态
2-2 茎的基本形态
茎是植物地上部分的轴，其上通常着生有叶、花 和果实。其特征：具有节（node，茎上着生叶的位置） 和节间（internod，两个节之间的部分），节上生叶 长芽（bud，位于茎的顶端和叶腋处） 。
原套原体学说
被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层 现象，顶端l－2层（或3－4层）细胞通常只进行垂 周分裂，称为原套（tunica）；原套内侧的几层细 胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂， 这些细胞称为原体（corpus）。在茎尖的分化过程 中，原套的最外层发育出原表皮，原体细胞则发育 成原形成层和基本分生组织。具有两层或两层以上 原套细胞的茎尖发育时，除表层外，其他原套细胞 也形成基本分生组织。
➢ 维管形成层（vascular cambium）— 不断
向侧方添加次生维管组织
➢ 木栓形成层（cork cambium）— 形成茎
芽鳞痕(bud scale scar)：鳞芽展开时，其外方 的鳞片脱落后留下的痕迹。
束痕（bundle scar）：叶柄内维管束断离后留 下的痕迹。
皮 孔
芽与分枝
• 芽包括茎尖和节上（叶腋内）的分生组织及附 属物 花芽
顶芽
芽 叶芽
定芽 侧芽
混合芽
芽
腋芽
不定芽
裸芽
芽 被茎生长的形式，是芽活动、
• 表皮（epidermis） • 皮层（cortex） • 维管柱（vascular
cylinder 或中柱）
❖ 髓（pith）和髓射线 （pith ray）
在茎的初生结构中，由基本分生组织分化 产生的茎中央的薄壁组织称为髓，有些植物如 樟树茎的髓中还有石细胞，另一些植物如椴树 茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓 带；伞形科和葫芦科植物茎内髓成熟较早，以 后当茎继续生长时，节间部分的髓常被拉坏形 成空腔，但节上仍保留着髓。
表皮
形成层
维管柱 髓
木质部 韧皮部
双子叶
单子叶
2-3-4 裸子植物茎的初生结构
裸子植物茎的初生结构与双子叶植物茎类似， 同样由表皮、皮层和维管柱三部分组成。
它们的主要区别：木质部和韧皮部组成成分的 不同
➢ 大多数裸子植物的木质部由管胞组成，韧皮部 由筛胞组成，且筛胞所有壁上的筛域都十分相似， 没有筛板的分化。 ➢ 有些裸子植物（如松树）的皮层中还有树脂道 （resin canal）。
2-3-3 单子叶植物茎的初生结构
禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基 本组织组成。
横切面上看：表皮细胞排列比较整齐；在表皮 下有几层由厚壁细胞组成的机械组织，起支持作用； 幼茎近表皮的基本组织细胞，常含叶绿体，进行光 合作用。
维管束：通常有两种不同的排列方式， ➢ 维管束无规律地分散在基本组织中，愈靠 近外侧愈多，愈向中心愈少，因而皮层和髓 之间没有明显的界限，如玉米和甘蔗。 ➢ 维管束较规则地排成两轮，茎节间中央为 髓腔，如水稻的茎。
茎横切面：多数植物的茎呈圆柱形，少数呈三角 形（如莎草）、方柱形（如蚕豆），或扁平柱形（如 仙人掌）。
茎质地：茎内含木质成分少的称草本植物 (herbaceous plant) ， 木 质 含 量 高 的 称 木 本 植 物 (woody plant)。
叶痕（leaf scar）：茎上叶子脱落后在节上留下 的痕迹。