第二节 茎的形态结构`发育与生理功能
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➢ 维管形成层（vascular cambium）— 不断
向侧方添加次生维管组织
➢ 木栓形成层（cork cambium）— 形成茎
2-3-3 单子叶植物茎的初生结构
禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基 本组织组成。
横切面上看：表皮细胞排列比较整齐；在表皮 下有几层由厚壁细胞组成的机械组织，起支持作用； 幼茎近表皮的基本组织细胞，常含叶绿体，进行光 合作用。
维管束：通常有两种不同的排列方式， ➢ 维管束无规律地分散在基本组织中，愈靠 近外侧愈多，愈向中心愈少，因而皮层和髓 之间没有明显的界限，如玉米和甘蔗。 ➢ 维管束较规则地排成两轮，茎节间中央为 髓腔，如水稻的茎。
2- 4 茎的次生生长和次生结构
双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中 的侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗， 这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组 成茎的次生结构。侧生分生组织通常包括维管形成层 （cambium）和木栓形成层（cork cambium）。
• 茎的次生分生组织包括：
表皮
形成层
维管柱 髓
木质部 韧皮部
双子叶
单子叶
2-3-4 裸子植物茎的初生结构
裸子植物茎的初生结构与双子叶植物茎类似， 同样由表皮、皮层和维管柱三部分组成。
它们的主要区别：木质部和韧皮部组成成分的 不同
➢ 大多数裸子植物的木质部由管胞组成，韧皮部 由筛胞组成，且筛胞所有壁上的筛域都十分相似， 没有筛板的分化。 ➢ 有些裸子植物（如松树）的皮层中还有树脂道 （resin canal）。
• 表皮（epidermis） • 皮层（cortex） • 维管柱（vascular
cylinder 或中柱）
Biblioteka Baidu
❖ 髓（pith）和髓射线 （pith ray）
在茎的初生结构中，由基本分生组织分化 产生的茎中央的薄壁组织称为髓，有些植物如 樟树茎的髓中还有石细胞，另一些植物如椴树 茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓 带；伞形科和葫芦科植物茎内髓成熟较早，以 后当茎继续生长时，节间部分的髓常被拉坏形 成空腔，但节上仍保留着髓。
髓射线由维管束间的薄壁组织组成，在横 切面上呈放射状排列，连接皮层与髓，有横向 运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组 织。在大多数木本植物中，髓射线窄，多为一 列或二列细胞，而在大多数草本植物中，髓射 线较宽。
草本双子叶植物---一枝黄花茎初生结构
南瓜茎横切面 --- 双韧维管束
毛茛类植物茎中无维管形成层
单子叶植物茎结构-空心型
单子叶植物茎结构-实心型
维管束类型及组成
外韧维管束，由木质部和韧皮部构成，无束中形 成层。
木质部常呈V形，其尖端部位是原生木质部，包 括几个环纹和螺纹导管，分化较早，并在茎伸长时遭 到破坏，往往形成一空腔，称原生木质部腔或气腔。 V形开口处各有大孔纹导管，属后生木质部。
芽鳞痕(bud scale scar)：鳞芽展开时，其外方 的鳞片脱落后留下的痕迹。
束痕（bundle scar）：叶柄内维管束断离后留 下的痕迹。
皮 孔
芽与分枝
• 芽包括茎尖和节上（叶腋内）的分生组织及附 属物 花芽
顶芽
芽 叶芽
定芽 侧芽
混合芽
芽
腋芽
不定芽
裸芽
芽 被(鳞)芽
大叶景天
分枝 — 是茎生长的形式，是芽活动、
茎横切面：多数植物的茎呈圆柱形，少数呈三角 形（如莎草）、方柱形（如蚕豆），或扁平柱形（如 仙人掌）。
茎质地：茎内含木质成分少的称草本植物 (herbaceous plant) ， 木 质 含 量 高 的 称 木 本 植 物 (woody plant)。
叶痕（leaf scar）：茎上叶子脱落后在节上留下 的痕迹。
分裂和生长的结果
合轴分枝
假二叉分枝
禾本科植物的分蘖
茎的不同习性
2-3 茎的初生生长和初生结构
2-3-1 茎尖及其发育
从形态结构上看，茎尖与根尖之间存在 一些明显的差异。首先，茎尖缺乏根冠那样 的帽状结构；其次，茎尖的顶端分生组织不 仅形成茎的初生结构，而且与叶原基和芽原 基的发生有关，因而，茎顶端分生组织的结 构比根要复杂。
在皮层的绿色组织细胞中可见到叶绿体。 注意表皮外壁的加厚现象和气孔复合体。
灯芯草茎横切
玉米茎横切
基本组织 维管束鞘
初生韧皮部 初生木质部
下皮 表皮
木本单子叶植物茎结构
吊竹梅的非木质化茎
茎外侧缺乏木质化组织，内部只有薄 壁组织，维管束中有大型的通气腔。
单、双子叶植物茎结构比较
表皮 皮层 维管柱
韧皮部位于木质部的外侧，后生韧皮部细胞排列 整齐，筛管细胞在横切面上呈六角形或八角形，交叉 于其中的是长方形的伴胞。后生韧皮部外侧，可以看 到一条不整齐的细胞形状模糊的带状结构，这是最初 分化出来的韧皮部，即被挤压而遭到破坏原生韧皮部。
维管束鞘位于木质部和韧皮部的外围，通常由一 圈厚壁组织细胞构成。
原套原体学说
被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层 现象，顶端l－2层（或3－4层）细胞通常只进行垂 周分裂，称为原套（tunica）；原套内侧的几层细 胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂， 这些细胞称为原体（corpus）。在茎尖的分化过程 中，原套的最外层发育出原表皮，原体细胞则发育 成原形成层和基本分生组织。具有两层或两层以上 原套细胞的茎尖发育时，除表层外，其他原套细胞 也形成基本分生组织。
茎
2-1 茎的生理功能
输导作用：向上承载叶，向下与根系相连 支持作用：支持叶、花和果实 贮藏作用：薄壁组织 繁殖作用：形成不定根和不定芽
茎的形态
2-2 茎的基本形态
茎是植物地上部分的轴，其上通常着生有叶、花 和果实。其特征：具有节（node，茎上着生叶的位置） 和节间（internod，两个节之间的部分），节上生叶 长芽（bud，位于茎的顶端和叶腋处） 。
绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体 结构，它们的茎顶端分生组织的最外层细胞能进行 平周和垂周分裂，把细胞加人到周围和茎内部的组 织中去。
叶原基和芽原基均发生在顶端分生组织的表面 的几层细胞，这种起源方式称为外起源。
茎尖纵切面示原套和原体
2-3-2 双子叶植物茎的初生结构
茎初生结构的三要素
向侧方添加次生维管组织
➢ 木栓形成层（cork cambium）— 形成茎
2-3-3 单子叶植物茎的初生结构
禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基 本组织组成。
横切面上看：表皮细胞排列比较整齐；在表皮 下有几层由厚壁细胞组成的机械组织，起支持作用； 幼茎近表皮的基本组织细胞，常含叶绿体，进行光 合作用。
维管束：通常有两种不同的排列方式， ➢ 维管束无规律地分散在基本组织中，愈靠 近外侧愈多，愈向中心愈少，因而皮层和髓 之间没有明显的界限，如玉米和甘蔗。 ➢ 维管束较规则地排成两轮，茎节间中央为 髓腔，如水稻的茎。
2- 4 茎的次生生长和次生结构
双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中 的侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗， 这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组 成茎的次生结构。侧生分生组织通常包括维管形成层 （cambium）和木栓形成层（cork cambium）。
• 茎的次生分生组织包括：
表皮
形成层
维管柱 髓
木质部 韧皮部
双子叶
单子叶
2-3-4 裸子植物茎的初生结构
裸子植物茎的初生结构与双子叶植物茎类似， 同样由表皮、皮层和维管柱三部分组成。
它们的主要区别：木质部和韧皮部组成成分的 不同
➢ 大多数裸子植物的木质部由管胞组成，韧皮部 由筛胞组成，且筛胞所有壁上的筛域都十分相似， 没有筛板的分化。 ➢ 有些裸子植物（如松树）的皮层中还有树脂道 （resin canal）。
• 表皮（epidermis） • 皮层（cortex） • 维管柱（vascular
cylinder 或中柱）
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❖ 髓（pith）和髓射线 （pith ray）
在茎的初生结构中，由基本分生组织分化 产生的茎中央的薄壁组织称为髓，有些植物如 樟树茎的髓中还有石细胞，另一些植物如椴树 茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓 带；伞形科和葫芦科植物茎内髓成熟较早，以 后当茎继续生长时，节间部分的髓常被拉坏形 成空腔，但节上仍保留着髓。
髓射线由维管束间的薄壁组织组成，在横 切面上呈放射状排列，连接皮层与髓，有横向 运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组 织。在大多数木本植物中，髓射线窄，多为一 列或二列细胞，而在大多数草本植物中，髓射 线较宽。
草本双子叶植物---一枝黄花茎初生结构
南瓜茎横切面 --- 双韧维管束
毛茛类植物茎中无维管形成层
单子叶植物茎结构-空心型
单子叶植物茎结构-实心型
维管束类型及组成
外韧维管束，由木质部和韧皮部构成，无束中形 成层。
木质部常呈V形，其尖端部位是原生木质部，包 括几个环纹和螺纹导管，分化较早，并在茎伸长时遭 到破坏，往往形成一空腔，称原生木质部腔或气腔。 V形开口处各有大孔纹导管，属后生木质部。
芽鳞痕(bud scale scar)：鳞芽展开时，其外方 的鳞片脱落后留下的痕迹。
束痕（bundle scar）：叶柄内维管束断离后留 下的痕迹。
皮 孔
芽与分枝
• 芽包括茎尖和节上（叶腋内）的分生组织及附 属物 花芽
顶芽
芽 叶芽
定芽 侧芽
混合芽
芽
腋芽
不定芽
裸芽
芽 被(鳞)芽
大叶景天
分枝 — 是茎生长的形式，是芽活动、
茎横切面：多数植物的茎呈圆柱形，少数呈三角 形（如莎草）、方柱形（如蚕豆），或扁平柱形（如 仙人掌）。
茎质地：茎内含木质成分少的称草本植物 (herbaceous plant) ， 木 质 含 量 高 的 称 木 本 植 物 (woody plant)。
叶痕（leaf scar）：茎上叶子脱落后在节上留下 的痕迹。
分裂和生长的结果
合轴分枝
假二叉分枝
禾本科植物的分蘖
茎的不同习性
2-3 茎的初生生长和初生结构
2-3-1 茎尖及其发育
从形态结构上看，茎尖与根尖之间存在 一些明显的差异。首先，茎尖缺乏根冠那样 的帽状结构；其次，茎尖的顶端分生组织不 仅形成茎的初生结构，而且与叶原基和芽原 基的发生有关，因而，茎顶端分生组织的结 构比根要复杂。
在皮层的绿色组织细胞中可见到叶绿体。 注意表皮外壁的加厚现象和气孔复合体。
灯芯草茎横切
玉米茎横切
基本组织 维管束鞘
初生韧皮部 初生木质部
下皮 表皮
木本单子叶植物茎结构
吊竹梅的非木质化茎
茎外侧缺乏木质化组织，内部只有薄 壁组织，维管束中有大型的通气腔。
单、双子叶植物茎结构比较
表皮 皮层 维管柱
韧皮部位于木质部的外侧，后生韧皮部细胞排列 整齐，筛管细胞在横切面上呈六角形或八角形，交叉 于其中的是长方形的伴胞。后生韧皮部外侧，可以看 到一条不整齐的细胞形状模糊的带状结构，这是最初 分化出来的韧皮部，即被挤压而遭到破坏原生韧皮部。
维管束鞘位于木质部和韧皮部的外围，通常由一 圈厚壁组织细胞构成。
原套原体学说
被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层 现象，顶端l－2层（或3－4层）细胞通常只进行垂 周分裂，称为原套（tunica）；原套内侧的几层细 胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂， 这些细胞称为原体（corpus）。在茎尖的分化过程 中，原套的最外层发育出原表皮，原体细胞则发育 成原形成层和基本分生组织。具有两层或两层以上 原套细胞的茎尖发育时，除表层外，其他原套细胞 也形成基本分生组织。
茎
2-1 茎的生理功能
输导作用：向上承载叶，向下与根系相连 支持作用：支持叶、花和果实 贮藏作用：薄壁组织 繁殖作用：形成不定根和不定芽
茎的形态
2-2 茎的基本形态
茎是植物地上部分的轴，其上通常着生有叶、花 和果实。其特征：具有节（node，茎上着生叶的位置） 和节间（internod，两个节之间的部分），节上生叶 长芽（bud，位于茎的顶端和叶腋处） 。
绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体 结构，它们的茎顶端分生组织的最外层细胞能进行 平周和垂周分裂，把细胞加人到周围和茎内部的组 织中去。
叶原基和芽原基均发生在顶端分生组织的表面 的几层细胞，这种起源方式称为外起源。
茎尖纵切面示原套和原体
2-3-2 双子叶植物茎的初生结构
茎初生结构的三要素