从“变色龙效应”到“镜像神经元”再到“模仿过多症”

心理科学进展 2011, Vol. 19, No. 6, 916–924 Advances in Psychological Science

DOI: 10.3724/SP.J.1042.2011.00916

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从“变色龙效应”到“镜像神经元”再到“模仿过多症”

—— 作为社会交流产物的人类无意识模仿

汪 寅1 臧寅垠2 陈 巍3

(1英国诺丁汉大学心理学院, NG7 2RD, UK) (2英国诺丁汉大学工作、健康与组织研究所, NG8 1BB, UK)

(3南京师范大学心理学系, 南京 210097) 摘 要 人类无意识模仿是指人们在社会交流时会相互无意识地模仿对方的一些动作、表情和行为方式。其在个体社会认知以及人际交流上扮演着重要的角色。通过回顾近十年来人类无意识模仿的各个领域内的研究进展, 以及分析无意识模仿的行为学效应, 脑神经机制以及病理学调控, 可以得出如下结论：所有神经层面以及行为层面的人类无意识模仿现象都是社会交流的产物。该观点在澄清无意识模仿神经机制以及促进幼儿社会认知发展方面具有一定启示意义, 而探索孤独症患者无意识模仿障碍的病理机制有望为该领域的未来研究开启新的方向。

关键词 人类无意识模仿; 变色龙效应; 镜像神经元; 联想学习学说; 模仿过多症; 社会交流; 孤独症 分类号

B849:C91; B845

1 引言

“无意识模仿”(mimicry)是人类社会交流过程中一个特有的现象：人们在社会交流时会自然地无意识地复制对方的一些动作、表情和行为方式。无意识模仿有很多种形式, 如面部模仿、情绪模仿、语言模仿以及行为模仿(Chartrand & van Baaren, 2009)。受具身认知理论(embodied cognition theory)的影响(Grafton, 2009), 通常认为无意识模仿是一些重要社会认知功能的基础, 如有意识模仿(intentional imitation)、动作理解、共情、心理理论、决策制定以及语言和沟通能力的发展。在临床上, 异常的无意识模仿与一些严重的社会功能障碍密切相关, 如模仿过多症(echopraxia)与孤独症(autism)。

在行为学层面上, 最早研究人类的无意识模仿来自于社会心理学上的“变色龙效应” (Chameleon Effect)。Chartrand 和Bargh (1999)发现当被试和实验员自然交谈时, 实验员适当地增加摸脸或抖腿

收稿日期:2010-09-27

通讯作者:陈巍, E-mail: anti-monist@

的次数会显著增加被试相应的摸脸或抖腿行为的次数; 并且在整个交流过程中, 被试都没有察觉到模仿行为的存在。随后, 他们研究了无意识模仿行为对个体认知所产生的影响。结果发现, 当实验员模仿被试时, 被试对实验员的印象以及交流过程的评价显著提高, 这暗示着无意识模仿能促进社会交流。后续的研究还表明无意识模仿能加强个体间相互的喜爱和联系, 甚至诱发个体的亲社会状态(Chartrand & van Baaren, 2009)。总的来说, 无意识模仿行为的作用是促进社会交流, 增加个体间的联系。

随后, 认知心理学对这一非言语的行为进行了更深的剖析。从行为本身来看, 无意识模仿的过程十分简单：当人们交流时, 一方做出的动作(或表情)被另一方无意识地复制出来。人们经常这样做, 并且做得毫不费力。但是从行为背后的脑神经机制层面来看, 无意识模仿却是一个神奇的过程：从他人角度获取的动作感觉信息(表征)会导致自身相应动作运动信息(表征)的激活。举例来说, 当个体观察别人打哈欠并无意识模仿该动作时, 该动作(打哈欠)的感觉表征(如嘴巴张开, 双眼闭紧)会直接导致自身运动皮层中执行该动作的运动表征(如使口轮匝

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肌收缩, 咬肌舒张)的激活。在这里, 表征间有两组对应关系：第三人称视角(third-person perspective)对应第一人称视角(first-person perspective), 动作的感觉表征(sensory representation)对应运动表征(motor representation)。然而, 人们自身在执行一些全身运动和面部表情时无法像他人那样直接观察到这些动作的视觉效果, 而只能通过肌肉运动的体感来感受该动作的运动信息, 所以对于这些动作来说, 动作的感觉表征和运动表征是完全不同的, 因为从眼睛获取的光学成像信息和命令肌肉执行运动的神经冲动信号是完全不同的信息。现在的问题是：当个体无意识模仿某个动作时, 大脑是如何将这两种完全不同的表征联系在一起的？这就是模仿研究中所谓的“对应问题” (correspondence problem) (Heyes & Bird, 2005)。

认知心理学家对于“对应问题”的疑惑终于在上个世纪90年代灵长类镜像神经元(mirror neurons)的发现中得到了线索。灵长类镜像神经元是一类特殊的运动神经元, 它不仅在猴子自身执行某个动作时会放电, 而且还会在观察其他猴子执行相同动作时放电(Rizzolatti & Craighero, 2004)。在这里, 大脑似乎直接将“对应问题”中的两种不同的动作表征同时编码在一个(群)神经元上。镜像神经元最早发现于猕猴运动皮层前区的F5区和顶下叶的PF区, 随后, 功能性核磁共振技术(fMRI)揭示在人脑的两个同源区域—— 额下回(IFG)和顶下小叶(IPL)也有类似镜像神经元的存在, 这些区域统称为“人类镜像神经系统”(human mirror neuron system) (Rizzolatti & Craighero, 2004)。由于人类镜像神经系统为“对应问题”提供了直接的神经基础, 不少学者开始直接研究镜像神经元和无意识模仿之间的关系。他们发现, 人类镜像神经系统和猕猴镜像神经元在一些性质上的不同与人、猴在模仿能力方面的差异成正相关(Iacoboni, 2009; Ferrari, Bonini, & Fogassi, 2009)。此外, 大量脑成像实验证实, 人类镜像神经系统直接参与无意识模仿的任务(Iacoboni, Woods, Brass, Bekkering, Mazziotta, & Rizzolatti, 1999; Rizzolatti, Fadiga, Fogassi, & Gallese, 2002; Catmur, Gillmeister, Bird, Liepelt, Brass, & Heyes, 2008; Catmur, Walsh, & Heyes, 2009)。而当镜像神经系统的功能受损时, 人类的模仿能力也会大大下降(Heiser, Iacoboni, Maeda, Marcus, Mazziotta, 2003)。Catmur, Mars, Rushworth和Heyes (2010)发现, 当经颅磁刺激(TMS)抑制人类镜像神经系统的活动时, 人的无意识模仿严重受损。这些实验结果都充分表明了人类镜像神经系统是无意识模仿的神经基础。

镜像神经元为无意识模仿提供了一个十分理想的理论架构：当人们观察他人动作时, 镜像神经元被激活, 由于这些镜像神经元本身也是自身执行那些动作的神经基础, 所以动作的感知通过镜像神经元的活动直接激活动作的执行, 无意识的模仿也就自然而然地产生了。然而, 仅仅阐明无意识模仿的神经基础不足以解释其他一些同样重要的问题, 如人类的无意识模仿是先天的还是后天习得的？相对于其他运动神经元, 镜像神经元在神经发育和认知发展上是从何而来的？为什么在一些场合人们表现出较多的无意识模仿, 而在另外一些场合却没有？临床上一些模仿行为的异常仅仅是镜像神经系统受损引起的吗？接下来本文尝试通过回顾镜像神经元的来源以及其行为调控的研究, 旨在这两个层面上揭示无意识模仿行为都是社会交流的产物。

2镜像神经元是社会联想学习的产物

既然镜像神经元是无意识模仿的脑神经机制, 那么镜像神经元本身又是从何而来？目前为止有两种假设：自然选择学说(natural selection theory) (Lepage & Théoret, 2007; Rizzolatti & Craighero, 2004)和联想学习学说(associative learning theory) (Heyes & Ray, 2000; Heyes, 2010; Del Giudice, Manera, & Keysers, 2008)。

自然选择学说认为：镜像神经元是天生的, 即灵长类个体在出生时就已经形成了镜像神经元。在进化上, 由于镜像神经元能直接将“他人的动作”与“自己的动作”联系起来, 这极大地帮助了灵长类在社会交流时对他人动作的理解, 所以它是自然对灵长类动作理解这一特殊功能所选择的产物(Rizzolatti & Craighero, 2004)。自然选择学说中最重要的证据就是新生儿和新生猴的模仿行为(Melzoff & Moore, 1999; Ferrari et al., 2009)。由于新生儿(猴)有着最少的社会交流经历, 并且缺少主动的模仿意识, 他们的模仿行为强有力的支持了无意识模仿的先天论(Meltzoff & Decety, 2003;