同源重组的分子机制2

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2、基因转变的分子机制
•①在5：3和6：2分离的子囊中，约有30%也在g基因两侧 • 发生重组； •②发生基因转变的子囊中，基因转变和遗传重组都发生 • 于同样的两个染色单体上的子囊的比例高达90%；
•基因转变的实质：重组过程中留下的局部异源双 链区，在细胞内的修复系统识别下不同的修复产 生的结果；
•4
• 5. 分支迁移：形成一大段异 •5
•7
源双链DNA(Holliday结构)
• 6. 绕交联桥旋转1800，形成 Holliday异构体；
• 7. 切开与重接：
• 左右切，形成非重组体
• 上下切，形成重组体。
支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片；
•一、概 念
•同源重组：依赖大范围的DNA同源序列的联会，重组过 程中，两个染色体或DNA分子交换对等的部分。
• 例：同源染色体非姐妹单体交换； • 细菌的转化、转导、接合； • 噬菌体的重组…
•条件：•2个DNA分子序列同源；
•不同物种同源重组所需的最小的同源序列不同；
•解释同源重组分子机制的模型：
•左右切
•异源双链 区
•D/d
•A
•G
•B
•A
•A
•B
•a
•C
•b
•a
•T
•b
•D/d
•上下切
•异源双链 区
•D/d
•A
•G
•b
•A
•A
•b
•a
•T
•B
•a
•C
•B
•D/d
•A •G
•B
•A •A
•B
•a •C
•b
•a •T
•b
•A
•G
•b
•A
•A
•b
•a
•T
•B
•a
•C
•B
• Holliday 模型中，由于重组而产生的异源双链区存在 不配对碱基，可被细胞内的修复系统能够识别并以一条链 为模板进行切除修复：
4 pdx + + pdxp pdx + pdx +
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••基因转+变(gene
conver••+s-+-ion)：一个基因••转+-+- 变为它的等位基
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因的遗传+ 学现象（源于-基因内重组）。+
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Leabharlann Baidu•+
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••+-+-
••+-+-
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断裂和重接模型 1937年，Darlington提出；
模板选择复制模型（copy choice ） Belling J.首先提出，1933年又撤回； 1948年，Hershey再次提出；
霍利迪(Holliday)模型 1964年Robin Holliday提出；
Meselson-Radding模型 1975年Meselson Radding提出；
(二)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
+ pdxp
× pdx +
•585个子囊中
孢子对
①
子囊
②
③
④
1 2
•? + pdxp pdx +
+ + pdx +
+ + pdx + + pdxp + pdxp
3 + pdxp + + pdx + + +
•(一)、过程
•1
• 1. 同源的非姐妹染色单体联
•6
•会; 无论 Holliday 结•2构断裂是否• 导致旁侧遗传标
• 2. DNA内切酶在非姐妹染
•旋转1800
•色单记体的的相重同组位，置同它时们切都开 含•3有一个异源双链区。
两个方向相同的一条单链；
• 3. 切开的单链交换重接;
•
• 4. 形成交联桥结构；
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•染色单体转变•粪生粪壳菌(Ol•i半ve染): 色g+单×体g转-变
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•6:2 (或 2:6)
•120/200000
•5:3 (或 3:5)
100/200000
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•Holliday模型同样适用于环状DNA间的重组 两个环状DNA分子配对、断裂、重接形成“8”字
型结构中间物，根据切割的位置不同，可分别形成两 个亲本环、大的单体环或者是滚环结构，也可以形成 “χ” 结构。
•2
支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片； 2、异源双链形成时，产生碱基错配导致与重组相关联 的基因转变的发生；
同源重组的分子机制2
2020年6月5日星期五
•上一课重点内容回顾
•着丝粒作图原理与方法
•顺序四分子遗传分析
•四分子分析
•两个基因作图原理与方法
•非顺序四分子遗传分析
•相关概念：四分子、顺序四分子、第一次分裂分离(MI模式)、 第二次分裂分离(MII模式)、子囊型(PD、NPD和T)
第六章 同源重组的分子机制
•(4). 两个杂种分子都被校正到不同类型，有丝分裂后分离 形成 4:4 分离比，未出现基因转变；
•三、Meselson – Radding模 型
Holliday 模型中为对称的杂合双链，而实际情况有 不均等分离现象，1975年Meselson-Radding 提出模型解 释这种不对称重组现象；
•修复校正：若一个杂种分子被校正为野生型(突变型) ，另一个未被校正
•同源重组的分子机制
•第四章 同源重组的分子机制
断裂重接模型和模板选择复制模型存在的问题
断裂重接模型：不能解释基因转变和极化子现象；
模板选择复制模型： (1) 违背了半保留复制； (2) DNA复制在S期，重组在偶线期，不应同时发生； (3)不能解释3线和4线交换；
•二、Holliday模型
•依据：基因转变 •证据：细菌重组chi结构
•(1). 两个杂种分子均未得到校正，有丝分裂后分离形成4:4 或 3:1:1:3的异常孢子分离比，属于半染色单体转变；
•(2). 一个杂种分子得到校正，另一条未校正，有丝分裂后 分离形成 5:3 或 3:5 的分离比，属于半染色单体转变；
•(3). 两个杂种分子都被校正到同一种类型，有丝分裂后分 离形成 6:2或2:6 的分离比，属于染色单体转变；
•修复校正：若一个杂种分子被校•+正/ 为野生型，另一个未被校正 +
•+/ g
•+/ g
•g/ g
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