第三节生态系统

第三节生态系统

生态系统，使生态学中最重要的概念之一。半个多世纪以来，它已经成为生态学中发展极为迅速的一个领域，把生态系统作为中心来研究是现代生态学主要特征之一。

一、生态系统的概念

一个物种在一定空间范围内的所有个体的总和在生态学里称为种群，所有不同种的生物的总和为群落，生物群落连同其所在的物理环境共同构成生态系统。生态系统就是生命系统和环境系统在特定空间的组合，其特征是系统内部以及系统与系统外部之间存在着能量的流动和由此推动的物质的循环。例如，森林、草原、河流、湖泊、山脉或其一部分都是生态系统；农田、水库、城市则是人工生态系统。生态系统具有等级结构，即较小的生态系统组成较大的生态系统，简单的生态系统组成复杂的生态系统，最大的生态系统是生物圈。

二、生态系统的结构

生态系统的结构从营养功能来划分，可以包括以下成分：

（一）非生物环境

阳光、氧气、二氧化碳、水、植物营养素（无机盐）是非生物环境的最主要要素，生物残体（如落叶、秸杆、动物和微生物尸体）及其分解产生的有机质也物理环境的重要要素。非生物环境除了给活的生物提供能量和养分之外，还为生物提供其生命活动需要的媒质，如水、空气和土壤。而活的生物群落是构成生态系统精密有序结构和使其充满活力的关键因素，各种生物在生态系统的生命舞台上各有角色。

（二）生产者

生产者吸收太阳能并利用无机营养元素（C、H、O、N等）合成有机物，将吸收的一部分太阳能以化学能的形式储存在有机物中。生产者的主体是绿色植物，以及一些能够进行光合作用的菌类。由于这些生物能够直接吸收太阳能和利用无机营养成分合成构成自身有机体的各种有机物，我们称它们是自养生物。

（三）消费者

主要是各类动物。它们在生态系统中的作用是参与物质和能量的转换、分配或循环过程。根据食性可把动物分为草食性和肉食性动物两大类，草食性动物为一级消费者，以草食性动物为食的动物称为二级消费者，以两者消费者为食的动物称为三级消费者。寄生动物属于特殊的消费者。

（四）分解者

又称还原者。主要包括细菌、真菌和某些原生动物，属异养生物。它们的功能是把动植物的残体分解为简单的有机物，进而分解为无机物归还给环境，被生产者再利用。分解者在物质循环和能量流动中具有重要的意义，大约90%的陆地初级生产者都需要还原者分解归还大地，再经传递作用，输送给绿色植物进行光合作用。

三、生态系统的功能

生态系统的功能主要体现在物质循环和能量流动两个方面，其中物质循环是周而复始的，能量流动则是单向、逐级减少的。

（一）能量流动

推动生物圈和各级生态系统物质循环的动力，是能量在食物链中的传递，即能量流。与物质的循环运动不同的是，能量流是单向的，它从植物吸收太阳能开始，通过食物链逐级传递，直至食物链的最后一环。在每一环的能量转移过程中都有一部分能量被有机体用来推动自身的生命活动（新陈代谢），随后变为热能耗散在物理环境中。

为了反映一个生态系统利用太阳能的情况，我们使用生态系统总产量这一概念。一个生态系统的总产量是指该系统内食物链各个环节在一年时间里合成的有机物质的总量。它可以用能量、生物量表示。生态系统中的生产者在一年里合成的有机物质的量称为该生态系统的初级总产量。在有利的物理环境条件下，绿色植物对太阳能的利用率一般在1%左右。生物圈的初级生产总量的一半以上被植物的呼吸作用所耗用，剩下的称为净初级产量。

各级消费者之间的能量利用率也不高，平均约为10%，即每经过食物链的一个环节，能量的净转移率平均只有十分之一左右。因此，生态系统中各种生物量按照能量流的方向沿食物链递减，处在最基层的绿色植物的量最多，其次是草食动物，再次为各级肉食动物，处在顶级的生物的量最少，形成一个生态金字塔。只有当生态系统生产的能量与消耗的能量大致相等时，生态系统的结构才能维持相对稳定状态，否则生态系统的结构就会发生剧烈的变化。

（二）物质循环

在生态系统中，物质从物理环境开始，经生产者、消费者和分解者，又回到物理环境，完成一个由简单无机物到各种高能有机化合物，最终又还原为简单无机物的生态循环。通过该循环，生物得以生存和繁衍，物理环境得到更新并变得越来越适合生物生存的需要。在这个物质的生态循环过程中，太阳能以化学能的形式被固定在有机物中，供食物链上的各级生物利用。

生物维持生命所必需的化学元素虽然为数众多，但有机体的97%以上是由氧、碳、氢、氮和磷五种元素组成的。作为物质循环的例子，下面分别介绍水、碳、氮和磷的生态循环过程。

1、水循环

水循环是生态系统中重要的物质循环，没有水就没有生命，生物有机体的一切生化过程都离不开水。

水占地球表面的70%，冰川、冰山、海洋、河流、湖泊、土壤、大气和生物体内的水共有14亿立方公里，其中海洋咸水约占总水量的97%，淡水只占总水量的3%。

海洋、湖泊、河流和地表水不断蒸发，以水蒸气吸光能使进入大气层，遇冷后凝聚成雨、雪、雹降落于地面，其中一部分流入江、湖、河、海，一部分渗入地下成为地下水。植物吸收地表水和地下水，一小部分结合在植物体内，绝大部分通过蒸腾作用返回大气。动物用水量比植物少，其水分主要通过排泄，呼吸和体表蒸发还给环境。这整个过程就组成了水循环。

2、碳循环

碳是构成生物原生质的基本元素，虽然它在自然界中的蕴藏量极为丰富，但绿色植物能够直接利用的仅仅限于空气中的二氧化碳（CO

）。生物圈中的碳循

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环主要表现在绿色植物从空气中吸收二氧化碳，经光合作用转化为葡萄糖，并放）。在这个过程中少不了水的参与。有机体再利用葡萄糖合成其他有出氧气（O

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机化合物。碳水化合物经食物链传递，又成为动物和细菌等其他生物体的一部分。生物体内的碳水化合物一部分作为有机体代谢的能源经呼吸作用被氧化为二氧

大约20化碳和水，并释放出其中储存的能量。由于这个碳循环，大气中的CO

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年就完全更新一次。

3、氮循环

在自然界，氮元素以分子态（氮气）、无机结合氮和有机结合氮三种形式存在。大气中含有大量的分子态氮。但是绝大多数生物都不能够利用分子态的氮，只有像豆科植物的根瘤菌一类的细菌和某些蓝绿藻能够将大气中的氮气转变为硝态氮（硝酸盐）加以利用。植物只能从土壤中吸收无机态的铵态氮（铵盐）和硝态氮（硝酸盐），用来合成氨基酸，再进一步合成各种蛋白质。动物则只能直接或间接利用植物合成的有机氮（蛋白质），经分解为氨基酸后再合成自身的蛋白质。在动物的代谢过程中，一部分蛋白质被分解为氨、尿酸和尿素等排出体外，最终进入土壤。动植物的残体中的有机氮则被微生物转化为无机氮（氨态氮和硝态氮），从而完成生态系统的氮循环。

4、磷循环

磷是有机体不可缺少的元素。生物的细胞内发生的一切生物化学反应中的能量转移都是通过高能磷酸键在二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP）之间的可逆转化实现的。磷还是构成核酸的重要元素。磷在生物圈中的循环过程不同于碳和氮，属于典型的沉积型循环。生态系统中的磷的来源是磷酸盐岩石和沉积物以及鸟粪层和动物化石。这些磷酸盐矿床经过天然侵蚀或人工开采，磷酸盐进入水体和土壤，供植物吸收利用，然后进入食物链。经短期循环后，这些磷的大部分随水流失到海洋的沉积层中。因此，在生物圈内，磷的大部分只是单向流动，形不成循环。磷酸盐资源也因而成为一种不能再生的资源。

四、生态平衡