第三章光合作用zj

一、章（节、目）授课计划第页光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；光合色素的理化性质与光学特性；光呼吸的过程及意义；有机物运输的机理和分配规律。

光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；光合色素的理化性质与光学特性；光呼吸的过程及意义；二、课时教学内容第页3 细菌光合作用特点细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境供氢体不是H2O，而是H2S等，不放氧CO2 + 2H2A →（CH2O） + H2O + 2A细菌光合色素和载色体细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素a)化能合成作用定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程化能合成菌的类型：均为好气性细菌硝化细菌：2HNO2+O2 → 2HNO3 ΔG=-180KJ氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+ΔG=-149KJ亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O ΔG=-661KJ铁细菌：Fe++→ Fe+++碳细菌：利用煤被氧化放出的能量氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位四、光合作用的意义（一）是自然界巨大的物质转换站（二）是自然界巨大的能量转换站（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次全球范围CO2的升高，会产生温室效应（四）在生物进化上的意义光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的* 好氧生物的出现*生物由海洋进入陆地（五）光合作用与工农业、国防、科技固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源通过提高光能利用率，提高作物产量密闭系统中提供O2和部分食物五、光合作用指标和测定方法（一）生理指标光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（mgCO2dm -2h-1或umolCO2dm–2s-1）。

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。

比光合速率低，也称净同化率。

表观光合速率= 真正光合速率—呼吸速率（二）测定方法*半叶法*测氧仪法*红外线CO2分析仪法第二节叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体形态结构（一）形状、大小、数目（二）叶绿体的特性：*数目不断变化 *不断运动（三）叶绿体电镜结构1、外被（外套膜）：外膜、内膜2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA3、片层膜系统：基本单位是类囊体*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠基粒形成的意义捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应有利于反应的连续进行（四）叶绿体的成分1、水：75％2 、干物质：25％蛋白质（30~40％)、脂类（20~40 ％)、贮藏物(10 ~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌类和其它物质。

二、光合色素及其理化性质（一）光合色素的种类、结构、功能叶绿素类：chla、chlb、 chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）叶绿素功能（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用类胡萝卜素(Car)功能（1）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因Chl吸收光→第一单线态1Chl →三线态3Chl →有O2时使O2转为单线态氧1O2 →1O2氧化叶绿素Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。

藻胆素功能：辅助吸收光能(二) 光合色素的化学性质1、光合色素的提取及分离2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素3、铜离子的代替作用4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇第三节光合作用的机理一、概论原初反应光反应电子传递（光合放氧）（基粒片层）光合磷酸化C3途经暗反应 C4途经碳同化（叶绿体基质） CAM途径注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。

光合作用的步骤1 原初反应：光能的吸收、传递和转换光能（光子）→电能（高能电子）2 电子传递和光合磷酸化电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）3 碳同化（酶促反应，受温度影响）活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）三条：C3途径 ---C3植物C4途径 ---C4植物CAM途径---CAM植物问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）。

*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？概念作用中心色素—吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。

P680和P700聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。

光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。

或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。

它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。

光合单位 = 聚光色素系统 + 作用中心一个光合单位包含多少个叶绿素分子？依据其执行的功能而定就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；就传递一个电子而言，光合单位约为500~600。

三、原初反应：从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。

⑴聚光色素吸收光能激发并传递。

⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。

⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+反应结果：D被氧化，A被还原 D + A D+ + A原初反应轮廓原初反应的特点⑴反应速度快，产物极微量，寿命短⑵能量传递效率高⑶与温度无关的光物理、光化学过程。

四、电子传递（一）光合作用两个光系统量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：1、红降现象和双光增益效应2、光合量子需要量为8（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是AoPSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo（二）电子传递和质子传递光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链光合链组成传递电子和质子的4个复合体见图（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区a)核心复合体：D1、D2、P680b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++c)PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧还原质体醌PQ基质一侧（2）Ctyb6-f 复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位（3）PSⅠ核心复合体：位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图（5）PQ：质体醌可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中ATP合酶的结构“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。

光合电子传递类型（一）非环式电子传递：水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。

其电子传递是开放的。

Z链1、途径：H2O → PSП→PQ →Cytb6f →PC → PSΙ→Fd →FNR →NADP+2、结果：产物有O2、ATP、NADPH3、特点：*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化*两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+光合链的特点*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。

PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。

此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。

（二）环式电子传递：定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径途径： PSΙ→Fd →（NADPH→ PQ）→Cytb5f→PC →PSΙ特点：电子传递路径是闭路只涉及PSⅠ产物无O2和NADPH ，只有ATP示循环及非循环电子传递图（三）假环式电子传递：定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。