盐胁迫对水稻幼苗生长及生理生化的影响_符秀梅
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
土壤改良、洗盐压碱和种子处理等生产措施已不能应 对盐碱土地面积日益扩大的严峻形势，而大力提高水 稻品种的耐盐碱性是推动盐碱稻作区水稻生产稳定发 展的有效措施之一[3]。 本试验用 NaCl 溶液对水稻进行 盐胁迫，探讨盐胁迫对水稻生长的影响，以期寻求反映 其耐盐能力的指标与盐胁迫强度的关系。
1 材料与方法
培养 18 d 后，测定水稻株高，水稻叶片中的过氧 化 氢 酶 （CAT） 活 性 、 超 氧 化 物 岐 化 酶 （SOD） 活 性 、 游 离 脯氨酸含量、可溶性糖含量以及根系中的过氧化物酶 （POD）活性等生理生化指标。 其中，株高的测定方法为 在加入 NaCl 溶液后开始测量苗基部至顶端的高度，每 隔 3 d 测量 1 次，取除去最大值和最小值后的平均值；
浓度为 30 mmol/L 时生长状况良好，但随着 NaCl 浓度的增加水稻的生长速度减慢。 在一定范围内，POD 和 SOD 的活性与胁迫
强度成正相关，游离脯氨酸和可溶性糖的含量也随着 NaCl 浓度的增加而增加，而 CAT 活性却没有显示出一定的规律。
关键词：盐胁迫； 水稻； 株高； 生理生化
中 图 分 类 号 ：S511.01
收稿日期：2009-10-27 基金项目：海南大学博士启动基金；教育部重点项目（207092） 作者简介：符秀梅（1985-），女，在读硕士生，E-mail：fuxiumei_ 2008@163.com 通讯作者：陈银华（1976-），男，博士，副教授，E-mail：yhchenhu @126.com
在盐胁迫下， 植物体由于大量失水而产生渗透胁
NaCl 浓度(mmol/L) 图 4 盐胁迫对水稻 SOD 活性的影响
21
可 溶 性 糖 含 量 (‰)
脯 氨 酸 含 量 （ug/g）
迫， 因此一些植物通过在细胞内积累对原生质无害的 物质来调节细胞的渗透势，从而抵抗渗透胁迫。脯氨酸 就是渗透胁迫下易于积累的一种氨基酸， 是盐生植物 调节渗透压的一种溶质。除调渗功能而外，脯氨酸还具 有稳定细胞蛋白质结构、 防止酶变性失活和保持氮含 量的作用[10]。 从图 5 可以看出，水稻叶片内游离脯氨酸 的含量随着盐胁迫强度的增加而迅速增加，呈正相关。 在盐胁迫下， 水稻叶片中游离脯氨酸的含量远远大于 对照，最大值出现在 NaCl 浓度为 150 mmol/L 时，其游 离脯氨酸的含量是对照的 11.57 倍。这与陈洁[12]和张瑞 珍[8]的 研 究 成 果 相 一 致 。
SOD 活性（U/mg）
NaCl 浓度(mmol/L) 图 3 盐胁迫对水稻 POD 活性的影响
2.2.3 SOD 活性 由图 4 可知， 水稻叶片中的 SOD 活 性随着盐胁迫强度的增加呈现先上升后下降的变化， 这与盐胁迫对 POD 活性的影响相似。 在低浓度盐胁迫 时，水稻 SOD 活性增加得较为平缓；当 NaCl 浓度超过 30 mmol/L 时，SOD 活性上升很快， 并在 NaCl 浓度为 60 mmol/L 时出现峰值； 当 NaCl 浓度大于 90 mmol/L 时，SOD 活性急剧下降； 当 NaCl 浓度超过 120 mmol/L 时，水稻叶片 SOD 活性低于对照。 说明低浓度盐胁迫可 促进水稻 SOD 的合成，而高浓度则抑制 SOD 的合成。 2.3 盐胁迫对水稻游离脯氨酸含量的影响
株 高 （cm）
NaCl 60mmol/L NaCl 30mmol/L NaCl 0mmol/L
发 芽 后 天 数 （d） 图 1 盐胁迫对水稻株高的影响
2.2 盐胁迫对水稻抗氧化防御系统活性的影响 2.2.1 CAT 活性 由图 2 可知，水稻叶片中的 CAT 活 性随着 NaCl 胁迫强度的增加呈现先下降后上升再下 降 的 变 化 ， 且 波 动 幅 度 较 大 。 当 NaCl 浓 度 为 120 mmol/L 时，CAT 活性出现最大值， 其他处理水稻的叶 片 CAT 活 性 均 小 于 对 照 ， 尤 其 是 当 NaCl 浓 度 为 90 mmol/L 时水稻 CAT 活性出现最小值。 可见，水稻叶片 CAT 活性与盐胁迫的强度无明确的关系。 2.2.2 POD 活性 从图 3 可见， 水稻根系中 POD 的活 性随着盐胁迫强度的增加而增加，在一定的范围内呈正 相关。 当 NaCl 浓度为 90 mmol/L 时， 水稻根系的 POD 活性出现最大值。 在低盐浓度的胁迫下，水稻 POD 活性
广东农业科学 2010 年第 4 期
19
盐胁迫对水稻幼苗生长及生理生化的影响
符秀梅1，2， 朱红林1， 李小靖1， 吴 辉1， 何桂桦1， 谢 俊1， 陈银华1 （1. 海南大学农学院，海南 海口 570228；2. 海南大学园艺园林学院， 海南 海口 570228）
摘 要：采用不同浓度（0、30、60、90、120、150 mmol/L）的 NaCl 溶液对银晶软玉水稻进行盐胁迫处理，结果表明，水稻在 NaCl
文 献 标 识 码 ：A
文 章 编 号 ：1004-874X(2010)04-0019-03
Effects of NaCl stress on the growth and physio-biochemical characteristics of rice seedlings
FU Xiu-mei1，2, ZHU Hong-lin1, LI Xiao-jing1, WU Hui1, HE Gui-hua1, XIE Jun1, CHEN Yin-hua1 （1.College of Agronomy,Hainan Unirersity,Haikou 570228, China; 2. College of Horticultwe and Landscape,Haikou 570228, China）
Abstract: Use six NaCl solution with different concentrations (0, 30, 60, 90, 120, 150 mmol/L) performing salt treatment. The results showed that rice had a good growth status under the 30 mmol/L concentration and the growth rate slowed down with the increasing salt concentration. There was a positive correlation between the activity of POD, SOD and stress strength in a certain range, the content of free proline and soluble glucose increased with the increase of salt concentration, while the activity of CAT did not show a regular pattern.
NaCl 150mmol/L NaCl 120mmol/L NaCl 90mmol/L
POD 的活性（U/g）
CAT 活性（mg/g·min）
NaCl 浓度(mmol/L) 图 2 盐胁迫对水稻 CAT 活性的影响
增加得比较 平缓。 而当 NaCl 浓 度 为 120 mmol/L 时 ， POD 活性陡然下降，且在 150 mmol/L 时出现最小值。 这 可能是由于 NaCl 浓度为 150 mmol/L 时，盐浓度超过了 水稻的最大耐盐度，导致 POD 合成减少、活性降低。 很 显然，盐胁迫的强度与水稻的 POD 活性有着密切关系。
NaCl 浓度（mmol/L） 图 5 盐胁迫对水稻游离脯氨酸含量的影响
2.4 盐胁迫对可溶性糖含量的影响 可溶性糖是很多非盐生植物（包括水稻）的主要渗
透调节剂，是合成有机物质的碳架和能量来源，对细胞 膜和原生质胶体有稳定作用；同时，可溶性糖还可在细 胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用。 试验结果 （图 6）表明，与盐胁迫对游离脯氨酸含量的影响类似， 可溶性糖含量也是随着盐胁迫强度的增加而迅速增 加。 不同的是，可溶性糖含量的最高值出现在 NaCl 浓 度我 120 mmol/L，随后出现下降的趋势。 这可能是由 于水稻在过高浓度的盐胁迫下， 其光合作用受到很大 的 抑 制 [12]，葡 导 致 萄 糖 合 成 减 少 。
供试水稻品种为银晶软玉， 由本实验室保存（2007 年 10 月）。 选取籽粒饱满、整齐一致的种子，采用沙培法 进行幼苗培养。 待种子发芽后 5 d， 再往培养盒中加入 NaCl 溶 液 进 行 盐 胁 迫 ，NaCl 设 0、30、60、90、120、150 mmol/L 等 6 个浓度处理，3 次重复。 生长过程中每天定 时观察、定量补水，以保持各处理浓度的相对稳定。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对水稻株高的影响 株高是反映植物耐盐性的一个有效的形态指标。
从盐胁迫对水稻株高的影响结果（图 1）可以看出，在 NaCl 浓度为 30 mmol/L 时 ，水 稻 的 株 高 最 大 ，其 次 是 对照， 而在 NaCl 浓度为 150 mmol/L 时， 水稻株高最 小。 可见，随着盐胁迫浓度的增加，水稻的株高明显下 降 ，这 与 张 瑞 珍[8]和 任 玉 民 等[9]的 研 究 结 果 一 致 ，即 水 稻的生长与盐胁迫的浓度呈负相关。然而，试验结果并 未明确显示水稻的生长速度随着盐胁迫浓度的增加而 下 降 ，11 月 15～18 日 ， 水 稻 株 高 增 加 最 多 的 是 NaCl 60 mmol/L 处理，而对照水稻株高增加最少。 11 月 18～ 21 日水稻株高增加最多的是 NaCl 90 mmol/L 处理。
20
CAT 活性采用碘量法测定，POD 活性采用比色法 [4]测 定，SOD 活性参照刘祖祺[5]的方法测 定 ，游 离 脯 氨 酸 含 量 采 用 茚 三 酮 比 色 法[6]测 定 ，可 溶 性 糖 含 量 采 用 蒽 酮 比 色 法 测 定[7]、分 析 纯 葡 萄 糖 作 标 准 曲 线 。
Key words: salt stress; rice; plant height; physiological and biochemical characteristics
盐胁迫是目前制约农作物产量的主要因素之一。 目前，全世界大约有 20%农业用地的盐碱化程度在不 断加重，预计到 2050 年，将会有超过 50%的耕地会变 得盐碱化[1]。 水稻（Oryza sativa Linn）是重要的粮食作 物之一，由淡水沼泽植物演化而来的，属于不耐盐的 甜土植物[2]。 为了最大限度地发挥和利 用盐碱化土 地 资源，挖掘水稻品种本身耐盐碱的种质资源的研究工 作越来越受到世界各国的重视。 近年来，在水稻耐盐 碱生理生化、耐盐碱遗传作用机理、耐盐碱品种选育、 盐碱土壤改良和生产栽培措施调控等方面取得了较 大成果。 随着人类不断开发和大面积利用土地，土壤 次生盐渍化程度也在不断加重，土壤盐碱化面积在逐 年扩大，并且导致盐碱地区的生态环境恶化，给粮食 生产带来严重威胁，制约人们生活水平的提高。 而靠
NaCl 浓度（mmol/L） 图 6 盐胁迫对可溶性糖含量的影响
3 结论与讨论
当植物受到盐胁迫时， 体内会产生大量的氧自由 基，从而引起膜质的氧化伤害。植物体内存在有抗氧化 的过氧化酶系统，主要包括 SOD、POT、CAT 等酶[13]。 现 已证实， 提高植物体内抗氧化酶类活性及增强抗氧化 代谢水平是增强植物耐盐性的重要途径之一[14]。 本研 究采用不同浓度的 NaCl 溶液对水稻进行胁迫处理，结 果发现，随着盐胁迫强度的增加，水稻株高的增长速度 越来越慢，但低盐环境可以促进水稻的生长。 POD 和 SOD 的活性在一定范围内与盐胁迫强度成正相关，在 高盐浓度胁迫下，两者的活性都下降，并都低于对照。 游离脯氨酸和可溶性糖的含量与胁迫强度也成正相
土壤改良、洗盐压碱和种子处理等生产措施已不能应 对盐碱土地面积日益扩大的严峻形势，而大力提高水 稻品种的耐盐碱性是推动盐碱稻作区水稻生产稳定发 展的有效措施之一[3]。 本试验用 NaCl 溶液对水稻进行 盐胁迫，探讨盐胁迫对水稻生长的影响，以期寻求反映 其耐盐能力的指标与盐胁迫强度的关系。
1 材料与方法
培养 18 d 后，测定水稻株高，水稻叶片中的过氧 化 氢 酶 （CAT） 活 性 、 超 氧 化 物 岐 化 酶 （SOD） 活 性 、 游 离 脯氨酸含量、可溶性糖含量以及根系中的过氧化物酶 （POD）活性等生理生化指标。 其中，株高的测定方法为 在加入 NaCl 溶液后开始测量苗基部至顶端的高度，每 隔 3 d 测量 1 次，取除去最大值和最小值后的平均值；
浓度为 30 mmol/L 时生长状况良好，但随着 NaCl 浓度的增加水稻的生长速度减慢。 在一定范围内，POD 和 SOD 的活性与胁迫
强度成正相关，游离脯氨酸和可溶性糖的含量也随着 NaCl 浓度的增加而增加，而 CAT 活性却没有显示出一定的规律。
关键词：盐胁迫； 水稻； 株高； 生理生化
中 图 分 类 号 ：S511.01
收稿日期：2009-10-27 基金项目：海南大学博士启动基金；教育部重点项目（207092） 作者简介：符秀梅（1985-），女，在读硕士生，E-mail：fuxiumei_ 2008@163.com 通讯作者：陈银华（1976-），男，博士，副教授，E-mail：yhchenhu @126.com
在盐胁迫下， 植物体由于大量失水而产生渗透胁
NaCl 浓度(mmol/L) 图 4 盐胁迫对水稻 SOD 活性的影响
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可 溶 性 糖 含 量 (‰)
脯 氨 酸 含 量 （ug/g）
迫， 因此一些植物通过在细胞内积累对原生质无害的 物质来调节细胞的渗透势，从而抵抗渗透胁迫。脯氨酸 就是渗透胁迫下易于积累的一种氨基酸， 是盐生植物 调节渗透压的一种溶质。除调渗功能而外，脯氨酸还具 有稳定细胞蛋白质结构、 防止酶变性失活和保持氮含 量的作用[10]。 从图 5 可以看出，水稻叶片内游离脯氨酸 的含量随着盐胁迫强度的增加而迅速增加，呈正相关。 在盐胁迫下， 水稻叶片中游离脯氨酸的含量远远大于 对照，最大值出现在 NaCl 浓度为 150 mmol/L 时，其游 离脯氨酸的含量是对照的 11.57 倍。这与陈洁[12]和张瑞 珍[8]的 研 究 成 果 相 一 致 。
SOD 活性（U/mg）
NaCl 浓度(mmol/L) 图 3 盐胁迫对水稻 POD 活性的影响
2.2.3 SOD 活性 由图 4 可知， 水稻叶片中的 SOD 活 性随着盐胁迫强度的增加呈现先上升后下降的变化， 这与盐胁迫对 POD 活性的影响相似。 在低浓度盐胁迫 时，水稻 SOD 活性增加得较为平缓；当 NaCl 浓度超过 30 mmol/L 时，SOD 活性上升很快， 并在 NaCl 浓度为 60 mmol/L 时出现峰值； 当 NaCl 浓度大于 90 mmol/L 时，SOD 活性急剧下降； 当 NaCl 浓度超过 120 mmol/L 时，水稻叶片 SOD 活性低于对照。 说明低浓度盐胁迫可 促进水稻 SOD 的合成，而高浓度则抑制 SOD 的合成。 2.3 盐胁迫对水稻游离脯氨酸含量的影响
株 高 （cm）
NaCl 60mmol/L NaCl 30mmol/L NaCl 0mmol/L
发 芽 后 天 数 （d） 图 1 盐胁迫对水稻株高的影响
2.2 盐胁迫对水稻抗氧化防御系统活性的影响 2.2.1 CAT 活性 由图 2 可知，水稻叶片中的 CAT 活 性随着 NaCl 胁迫强度的增加呈现先下降后上升再下 降 的 变 化 ， 且 波 动 幅 度 较 大 。 当 NaCl 浓 度 为 120 mmol/L 时，CAT 活性出现最大值， 其他处理水稻的叶 片 CAT 活 性 均 小 于 对 照 ， 尤 其 是 当 NaCl 浓 度 为 90 mmol/L 时水稻 CAT 活性出现最小值。 可见，水稻叶片 CAT 活性与盐胁迫的强度无明确的关系。 2.2.2 POD 活性 从图 3 可见， 水稻根系中 POD 的活 性随着盐胁迫强度的增加而增加，在一定的范围内呈正 相关。 当 NaCl 浓度为 90 mmol/L 时， 水稻根系的 POD 活性出现最大值。 在低盐浓度的胁迫下，水稻 POD 活性
广东农业科学 2010 年第 4 期
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盐胁迫对水稻幼苗生长及生理生化的影响
符秀梅1，2， 朱红林1， 李小靖1， 吴 辉1， 何桂桦1， 谢 俊1， 陈银华1 （1. 海南大学农学院，海南 海口 570228；2. 海南大学园艺园林学院， 海南 海口 570228）
摘 要：采用不同浓度（0、30、60、90、120、150 mmol/L）的 NaCl 溶液对银晶软玉水稻进行盐胁迫处理，结果表明，水稻在 NaCl
文 献 标 识 码 ：A
文 章 编 号 ：1004-874X(2010)04-0019-03
Effects of NaCl stress on the growth and physio-biochemical characteristics of rice seedlings
FU Xiu-mei1，2, ZHU Hong-lin1, LI Xiao-jing1, WU Hui1, HE Gui-hua1, XIE Jun1, CHEN Yin-hua1 （1.College of Agronomy,Hainan Unirersity,Haikou 570228, China; 2. College of Horticultwe and Landscape,Haikou 570228, China）
Abstract: Use six NaCl solution with different concentrations (0, 30, 60, 90, 120, 150 mmol/L) performing salt treatment. The results showed that rice had a good growth status under the 30 mmol/L concentration and the growth rate slowed down with the increasing salt concentration. There was a positive correlation between the activity of POD, SOD and stress strength in a certain range, the content of free proline and soluble glucose increased with the increase of salt concentration, while the activity of CAT did not show a regular pattern.
NaCl 150mmol/L NaCl 120mmol/L NaCl 90mmol/L
POD 的活性（U/g）
CAT 活性（mg/g·min）
NaCl 浓度(mmol/L) 图 2 盐胁迫对水稻 CAT 活性的影响
增加得比较 平缓。 而当 NaCl 浓 度 为 120 mmol/L 时 ， POD 活性陡然下降，且在 150 mmol/L 时出现最小值。 这 可能是由于 NaCl 浓度为 150 mmol/L 时，盐浓度超过了 水稻的最大耐盐度，导致 POD 合成减少、活性降低。 很 显然，盐胁迫的强度与水稻的 POD 活性有着密切关系。
NaCl 浓度（mmol/L） 图 5 盐胁迫对水稻游离脯氨酸含量的影响
2.4 盐胁迫对可溶性糖含量的影响 可溶性糖是很多非盐生植物（包括水稻）的主要渗
透调节剂，是合成有机物质的碳架和能量来源，对细胞 膜和原生质胶体有稳定作用；同时，可溶性糖还可在细 胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用。 试验结果 （图 6）表明，与盐胁迫对游离脯氨酸含量的影响类似， 可溶性糖含量也是随着盐胁迫强度的增加而迅速增 加。 不同的是，可溶性糖含量的最高值出现在 NaCl 浓 度我 120 mmol/L，随后出现下降的趋势。 这可能是由 于水稻在过高浓度的盐胁迫下， 其光合作用受到很大 的 抑 制 [12]，葡 导 致 萄 糖 合 成 减 少 。
供试水稻品种为银晶软玉， 由本实验室保存（2007 年 10 月）。 选取籽粒饱满、整齐一致的种子，采用沙培法 进行幼苗培养。 待种子发芽后 5 d， 再往培养盒中加入 NaCl 溶 液 进 行 盐 胁 迫 ，NaCl 设 0、30、60、90、120、150 mmol/L 等 6 个浓度处理，3 次重复。 生长过程中每天定 时观察、定量补水，以保持各处理浓度的相对稳定。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对水稻株高的影响 株高是反映植物耐盐性的一个有效的形态指标。
从盐胁迫对水稻株高的影响结果（图 1）可以看出，在 NaCl 浓度为 30 mmol/L 时 ，水 稻 的 株 高 最 大 ，其 次 是 对照， 而在 NaCl 浓度为 150 mmol/L 时， 水稻株高最 小。 可见，随着盐胁迫浓度的增加，水稻的株高明显下 降 ，这 与 张 瑞 珍[8]和 任 玉 民 等[9]的 研 究 结 果 一 致 ，即 水 稻的生长与盐胁迫的浓度呈负相关。然而，试验结果并 未明确显示水稻的生长速度随着盐胁迫浓度的增加而 下 降 ，11 月 15～18 日 ， 水 稻 株 高 增 加 最 多 的 是 NaCl 60 mmol/L 处理，而对照水稻株高增加最少。 11 月 18～ 21 日水稻株高增加最多的是 NaCl 90 mmol/L 处理。
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CAT 活性采用碘量法测定，POD 活性采用比色法 [4]测 定，SOD 活性参照刘祖祺[5]的方法测 定 ，游 离 脯 氨 酸 含 量 采 用 茚 三 酮 比 色 法[6]测 定 ，可 溶 性 糖 含 量 采 用 蒽 酮 比 色 法 测 定[7]、分 析 纯 葡 萄 糖 作 标 准 曲 线 。
Key words: salt stress; rice; plant height; physiological and biochemical characteristics
盐胁迫是目前制约农作物产量的主要因素之一。 目前，全世界大约有 20%农业用地的盐碱化程度在不 断加重，预计到 2050 年，将会有超过 50%的耕地会变 得盐碱化[1]。 水稻（Oryza sativa Linn）是重要的粮食作 物之一，由淡水沼泽植物演化而来的，属于不耐盐的 甜土植物[2]。 为了最大限度地发挥和利 用盐碱化土 地 资源，挖掘水稻品种本身耐盐碱的种质资源的研究工 作越来越受到世界各国的重视。 近年来，在水稻耐盐 碱生理生化、耐盐碱遗传作用机理、耐盐碱品种选育、 盐碱土壤改良和生产栽培措施调控等方面取得了较 大成果。 随着人类不断开发和大面积利用土地，土壤 次生盐渍化程度也在不断加重，土壤盐碱化面积在逐 年扩大，并且导致盐碱地区的生态环境恶化，给粮食 生产带来严重威胁，制约人们生活水平的提高。 而靠
NaCl 浓度（mmol/L） 图 6 盐胁迫对可溶性糖含量的影响
3 结论与讨论
当植物受到盐胁迫时， 体内会产生大量的氧自由 基，从而引起膜质的氧化伤害。植物体内存在有抗氧化 的过氧化酶系统，主要包括 SOD、POT、CAT 等酶[13]。 现 已证实， 提高植物体内抗氧化酶类活性及增强抗氧化 代谢水平是增强植物耐盐性的重要途径之一[14]。 本研 究采用不同浓度的 NaCl 溶液对水稻进行胁迫处理，结 果发现，随着盐胁迫强度的增加，水稻株高的增长速度 越来越慢，但低盐环境可以促进水稻的生长。 POD 和 SOD 的活性在一定范围内与盐胁迫强度成正相关，在 高盐浓度胁迫下，两者的活性都下降，并都低于对照。 游离脯氨酸和可溶性糖的含量与胁迫强度也成正相