叶片的生态适应性

叶片的生态适应性
刘先进牛丽闫大山葛刚
摘要：植物功能性状(Plant functional traits)是近年来生态学研究的热点! 植物长期生长在某一环境中，获得了一些适应环境相对稳定的遗传特征，其中包括形态结构的适应特征。

本文通过对校园常见的10种绿化植物的叶片进行了比较分析研究，选取比叶面积、叶干重、叶鲜重、叶长、叶宽等特征，研究它们的相互关系和联系。

关键词：叶片功能性状相关性生态适应性
前言：植物在漫长的进化和发展过程中，与环境相互作用，逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面的适应对策，以最大程度地减小环境的不利影响，这些适应对策的表现即为植物性状。

植物性状的研究已经有相当长的历史了，从生态学的角度研究植物性状，最早的经典工作可追溯到1934年Raunkiaer的生活型分类系统。

尤其是近10年来研究的科学问题已经涉及到了
生态学研究的许多层面，其中最为关键的问题是环境如何影响植物的功能性状，植物功能性状如何反映生态系统的过程和功能。

生长在不同生境中的植物表现出结构的差异，这通常被认为是对特定生境的进化适应；但不同的植物可以采取不同方式适应相同或相似的生境。

叶在形态结构上的变异性和可塑性最大，即叶对生态条件的反映最为明显。

叶是植物进行同化与蒸腾的主要器官，与周围环境有着密切联系，因此，植物对环境的反应也较多地反映在叶的形态和结构上。

1. 实验材料
以合肥师范学院锦绣校区校园内的常见的十种（桂花、玉兰、红叶石楠、山茶、日本晚樱、银杏、紫玉兰、海桐、日本珊瑚树、女贞）园林植物的叶片为研究对象。

选取生长正常植株完整的叶片，带回实验室,进行外部形状特征观察与记录。

2. 实验方法
2.1 样品采集
采取合肥师范学院锦绣校区校园内的常见的十种园林植物的叶片，每种植物选取3株，每株采取3片充分暴露于阳光下，没有病虫害、完全伸展的叶片。

用剪刀剪下放入塑料袋内封口。

做好样品标记，带回实验室。

2.2数据处理
用万分之一天平、游标卡尺测量获得了叶片鲜重、干重、长、宽、A4纸的面积和质量（通过在A4纸上画出叶片轮廓，然后称得其质量。

再用A4纸面积与质量的回归方程算的叶面积）。

将A4纸的面积和质量的数据导入excel中，获得回归方程：y=0.105189+134.4573*x(y-面积，x-质量)。

利用获得的回归曲线算得叶片面积，将得到的数据在excel和SPSS中处理，获得分析数据。

见表1。

表1 实验材料及形态特征数据记录
种名Species 叶
叶饱和
鲜重(g) 叶干
重(g)
叶长
(mm)
叶宽
(mm)
叶轮廓（A4纸）
质量(g)
叶面积(cm2)
叶干物质量
(g/g)
叶含水
量(g/g)
比叶面积
((cm2/g)
桂花（Osmanthu s fragrans）1 1.12 0.52 112.4 41.23 0.26 35.05 0.46 0.54 67.8
2 1.28 0.56 125.37 44.08 0.30 40.5 0.44 0.56 72.17
3 1.18 0.5 119.83 40.92 0.27 37.0
4 0.42 0.58 74.78
4 1.1
5 0.49 114.68 41.07 0.2
6 34.54 0.43 0.5
7 70.52
5 1.12 0.47 97.58 41.07 0.24 32.15 0.42 0.58 68.31
6 1.42 0.65 127.4 46.5
7 0.33 45.09 0.46 0.54 69.47
7 1.09 0.47 97.79 40.99 0.23 30.61 0.43 0.57 64.71
8 0.94 0.53 112.9 43.21 0.27 36.38 0.57 0.43 68.37
9 0.64 0.56 126.27 41.22 0.27 37 0.88 0.12 65.75
玉兰（Magnolia denudata）1 1.02 0.42 101.31 62.75 0.33 44.58 0.41 0.59 107.04
2 1.02 0.42 113.44 67.19 0.4 53.46 0.42 0.58 126.26
3 1.18 0.47 105.13 68.95 0.38 51.0
4 0.4 0.6 108.27
4 0.56 0.22 69.1
5 57 0.2 27.31 0.39 0.61 125.54
5 0.61 0.24 75.27 59.93 0.23 31.08 0.39 0.61 132.27
6 0.58 0.24 77.8 59.94 0.24 32.6 0.41 0.59 137.39
7 1.15 0.44 110.36 62.31 0.39 52.37 0.38 0.62 118.11
8 0.73 0.2 89.51 59.18 0.27 36.22 0.27 0.73 183.95
9 0.95 0.39 111.45 59.36 0.37 49.76 0.41 0.59 128.22
红叶石楠（Photinia ×fraseri）1 0.81 0.33 95.3 44.66 0.22 30.08 0.41 0.59 90.56
2 0.77 0.32 94.8
3 42.77 0.22 29.9 0.42 0.58 93.41
3 0.63 0.27 87.
4 37.41 0.17 23.47 0.42 0.58 87.65
4 0.92 0.38 97.0
5 44.18 0.23 31.47 0.42 0.58 82.5
5 0.58 0.24 84.98 37.6
6 0.16 21.94 0.42 0.58 90.89
6 0.58 0.25 83.9
7 37.97 0.17 23.15 0.42 0.5
8 93.73
7 0.66 0.28 92.22 38.4 0.2 27.24 0.42 0.58 98.69
8 0.84 0.36 95.05 45.89 0.24 32.62 0.42 0.58 91.62
9 0.82 0.34 93.23 46.85 0.23 30.79 0.42 0.58 90.05
山茶（Camellia japomica）1 0.46 0.21 62.33 34.86 0.12 15.68 0.45 0.55 75.98
2 0.48 0.22 70.41 34.55 0.12 16.4
3 0.46 0.5
4 74.03
3 0.42 0.18 64.33 33.43 0.11 14.51 0.4
4 0.56 78.58
4 0.36 0.17 59.79 32.33 0.1 13.69 0.46 0.54 82.89
5 0.44 0.19 63.2 34.79 0.11 15.49 0.44 0.5
6 81.73
6 0.36 0.16 57.55 31.15 0.09 11.83 0.43 0.5
7 75.88
7 0.38 0.16 59.33 32.34 0.09 12.54 0.43 0.57 77.33
8 0.28 0.11 53.88 30.1 0.08 10.97 0.41 0.59 96.82
9 0.44 0.19 63.53 32.58 0.11 14.79 0.44 0.56 76.11
日本晚樱（Cerasus serrulata var. lannesiana Makino）1 0.83 0.38 112.06 63.08 0.32 42.84 0.46 0.54 111.49
2 0.85 0.39 114.6 63.65 0.3
3 43.87 0.46 0.5
4 111.6
3 0.65 0.27 108.73 59.16 0.28 38.41 0.41 0.59 142.85
4 0.8 0.32 118.66 64.07 0.3
5 47.34 0.41 0.59 145.75
5 0.53 0.24 104.35 55.15 0.2
6 34.66 0.45 0.55 146.37
6 0.42 0.18 109.98 55.89 0.2
7 37.05 0.42 0.5
8 209.82
7 0.66 0.3 136.98 62.88 0.39 52.33 0.44 0.56 177.26
8 0.58 0.27 107.05 65.42 0.32 43.59 0.47 0.53 160.73
9 0.42 0.19 110.87 41.98 0.22 29.28 0.44 0.56 157.09
银杏（Ginkgo biloba）1 1.03 0.34 56.45 62.69 0.28 38.14 0.33 0.67 111.4
2 0.29 0.1 33.89 55.8
3 0.1 13.13 0.3
4 0.66 130.82
3 0.25 0.08 32.58 53.73 0.09 11.71 0.3 0.7 151.28
4 0.67 0.22 52.67 80.06 0.2 27.52 0.33 0.67 123.52
5 0.69 0.23 55.78 80.53 0.2 27.57 0.34 0.6
6 118.35
6 0.6 0.2 51.13 80.89 0.19 25.32 0.32 0.68 129.23
7 0.4 0.12 39.5 64.66 0.13 17.54 0.3 0.7 146.81
8 0.5 0.16 43.89 69.74 0.16 21.27 0.33 0.67 129.21
9 0.64 0.21 49.47 81.58 0.19 26.12 0.33 0.67 125.23
紫玉兰（Magnolia liliiflora）1 1.31 0.39 118.11 74.79 0.45 60.8 0.3 0.7 155.34
2 0.7 0.22 100.52 59.77 0.28 37.95 0.31 0.69 175.88
3 0.72 0.23 95.6
4 56.7
5 0.27 36.5 0.32 0.68 158.23
4 0.83 0.2
5 96.72 61.95 0.3 40.3
6 0.31 0.69 159.66
5 0.75 0.23 74.41 61 0.28 37.24 0.31 0.69 162.21
6 0.73 0.23 93.28 57.58 0.26 35.56 0.32 0.68 154.41
7 0.63 0.2 91.59 59.43 0.26 34.66 0.32 0.68 171.76
8 0.68 0.22 95.5 50.94 0.24 31.92 0.32 0.68 146.01
9 1.28 0.35 110.24 68.95 0.39 52.76 0.28 0.72 149.33
海桐（P. tobira）1 0.45 0.18 66.22 32.1 0.51 68.52 0.4 0.6 379.18
2 0.51 0.21 71.29 30.28 0.11 14.24 0.4 0.6 68.91
3 0.
4 0.17 64.8 29.77 0.11 14.47 0.42 0.58 86.88
4 0.58 0.24 68.07 29.39 0.11 15.42 0.4 0.6 65.48
5 0.61 0.24 64.79 38.2 0.13 17.45 0.4 0.
6 71.99
6 0.35 0.14 56.89 29.61 0.09 11.78 0.41 0.59 82.18
7 0.4 0.16 60.33 30.55 0.1 13.95 0.4 0.6 87.82
8 0.38 0.16 60.05 26.32 0.09 11.87 0.41 0.59 75.22
9 0.67 0.27 72.05 36.44 0.13 17.77 0.4 0.6 65.46
日本珊瑚树（Viburnum awabuki K.Koch）1 1.31 0.36 110.69 49.89 0.29 39.45 0.27 0.73 109.85
2 1.1
3 0.31 116.6 45.25 0.27 36.45 0.27 0.73 118.07
3 0.7
4 0.19 95.63 36.49 0.2 26.59 0.26 0.74 140.26
4 1.14 0.32 118.4 45.24 0.28 37.22 0.28 0.72 117.88
5 0.85 0.21 107.04 37.02 0.22 29.85 0.25 0.75 138.95
6 1.02 0.26 110.38 45.5 0.25 33.92 0.26 0.74 129.77
7 1.11 0.3 115.37 44.15 0.25 34.07 0.27 0.73 114.79
8 1.52 0.41 122.92 54.09 0.33 44.3 0.27 0.73 109.22
9 1.12 0.3 120.58 43.8 0.26 35.31 0.27 0.73 116.71
女贞（Ligustrum lucidumAit.）1 2.25 0.99 118.63 56.67 0.33 43.91 0.44 0.56 44.27
2 2.19 0.98 113.3
3 55.38 0.31 41.61 0.45 0.55 42.59
3 1.69 0.7
4 111.88 50.6 0.28 37.42 0.44 0.56 50.54
4 1.81 0.7
5 95.34 52.5
6 0.26 35.4 0.41 0.59 47.38
5 1.21 0.48 79.
6 46.12 0.18 24.83 0.4 0.6 51.25
6 1.68 0.68 97.69 50.59 0.25 33.44 0.41 0.59 48.91
7 2.69 1.18 112.68 65.13 0.37 49.69 0.44 0.56 42.02
8 1.84 0.8 101.32 55.54 0.27 37.01 0.44 0.56 46.12
9 1.88 0.81 101.32 57.1 0.3 39.8 0.43 0.57 49.27 3.结果与分析
3.1不同植物叶功能性状特征值见表2。

表2
十种校园常见园林绿化植物叶功能性状特征值（平均数±标准误差）
植物名称
叶饱和鲜重
g 叶干重g 叶长mm 叶宽mm 叶面积cm2 叶干物质量g
叶含水量
g
比叶面积cm2g
桂花 1.10±0.07 0.53±0.02 114.91±3.77 42.26±0.66 36.48±1.44 0.50±0.05 0.50±0.05 69.10±1.04
玉兰0.87±0.08 0.34±0.04 94.82±5.74 61.85±1.31 42.05±3.42 0.39±0.01 0.61±0.01 129.67±7.59
红叶石楠0.73±0.04 0.31±0.02 91.56±1.62 41.75±1.29 27.85±1.34 0.42±0.00 0.58±0.00 91.01±1.48
山茶0.40±0.02 0.18±0.01 61.59±1.56 32.90±0.55 13.99±0.62 0.44±0.01 0.56±0.01 79.93±2.32
日本晚樱0.64±0.05 0.28±0.03 113.70±3.22 59.03±2.46 41.04±2.32 0.44±0.01 0.56±0.01 151.44±10.21
银杏0.56±0.08 0.18±0.03 46.15±3.03 69.97±3.75 23.15±2.75 0.33±0.00 0.67±0.00 129.54±4.22
紫玉兰0.85±0.09 0.26±0.02 97.33±4.07 61.24±2.32 40.86±3.18 0.31±0.01 0.69±0.01 159.20±3.24
海桐0.48±0.04 0.20±0.02 64.94±1.72 31.41±1.23 20.60±6.03 0.41±0.00 0.59±0.00 109.23±33.86
日本珊瑚树 1.10±0.08 0.29±0.02 113.07±2.77 44.60±1.84 35.24±1.72 0.27±0.00 0.73±0.00 121.72±3.92
女贞 1.92±0.14 0.82±0.07 103.53±4.02 54.41±1.79 38.12±2.33 0.43±0.01 0.57±0.01 46.93±1.13 由上表，可以看到各种植物叶功能性状在不同植物间的大小区别，其中叶长：桂花最大，银杏最小；叶宽中：银杏最大，海桐最小；叶面积中：玉兰最大达到45平方厘米，山茶最小只有14平方厘米左右；比叶面积中：紫玉兰、日本晚樱最大，均在160cm2/g以上，女贞最小只有47cm2/g左右。

玉兰生长喜光所以叶片的面积较大以便更多的接受太阳光，而山茶喜半阴、忌烈日，喜温暖气候，所以叶片较小较少太阳光的照射面积。

比叶面积是指叶的单面面积与其干重之比。

在同一个体或群落内，一般受光越弱比叶面积越大，所以比叶面积可作为叶遮荫度的指数而使用。

女贞喜温暖湿润气候，喜光，所以在所选植物中比叶面积最小。

其他的比叶面积较大的植物与女贞相比可能受光较弱，因样本选取的代表性不全面，所以只能在这几种之间做相互比较，代表性差。

3.2叶功能性状间的相关性
相关性分析是指对两个或多个具备相关性的变量元素进行分析，从而衡量两个变量因素的相关密切程度。

相关性的元素之间需要存在一定的联系或者概率才可以进行相关性分析。

相关性不等于因果性，也不是简单的个性化。

将数据导入SPSS中处理，得到植物叶功能间的相关性。

见表3。

表3
植物叶功能性状特征值的相关性
叶饱和鲜重
g 叶干重g
叶长
mm
叶宽mm
叶面积
cm2
叶干物质量g 叶含水量g 比叶面积cm2/g
叶饱和鲜重
叶干重g 0.94**
叶长mm 0.60**0.56**
叶宽mm 0.27*0.18 0.13
叶面积cm20.57**0.50**0.74**0.53**
叶干物质量g -0.01 0.32**0.15 -0.27*-0.03
叶含水量g 0.01 -0.32**-0.15 0.27*0.03 -1.00**
比叶面积cm2/g -0.39**-0.50**-0.04 0.31**0.38**-0.4**0.38**
** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).
* Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).
在0.01水平上叶饱和鲜重与叶干重、叶长、叶面积呈正相关，与比叶面积呈负相关，与叶宽在0.05水平上呈正相关。

叶干物质量与叶含水量、比叶面积在0.01水平上呈负相关。

叶干重与叶长、叶面积、叶干物质量在0.01水平上呈正相关，与叶含水量、比叶面积呈负相关。

叶含水量与比叶面积在0.01水平上呈正相关。

为了更直观的观察他们的相关性，现选取叶面积和比叶面积、叶干物质量和叶含水量做折线图。

图1
由图1可以直观的观察到叶面积和比叶面积有着极其显著的正相关性。

由图2可以直观的观察到叶干物质量和叶含水量有着极其显著的负相关性。

图2
4.讨论
经过对校园常见的十种绿化园林植物的叶功能性状的分析，可以看出同一种叶
功能性状（如叶长、叶宽、比叶面积等）在不同植物之间存在很大的差异性。

这是
由于它们为了适应不同的生态环境以及自身生态习性的要求。

例如：喜阴植物山茶
的叶面积是13.99±0.62，而喜阳植物玉兰的叶面积达到42.05±3.42。

而对于植物的叶功能性状之间的相关性，我们根据表2和图1、图2可以发现，不同叶功能性状间的相关性，都是为了让植物自身更好的适应环境，以便使自己获得更充分的资源和养分。

如女贞为了增强光合作用，叶的比叶面积很小，但叶的数量却很多，叶面积很大。

从这次的实验数据可以看出每种植物的叶功能性之间存在一定的相关性，各项功能指标均体现了各种植物对所处环境条件的生态适应性差异。

植物的叶长与叶宽决定了叶的表面积,而表面积又直接关系到叶片的光合作用，叶面积越大光合作用越强其饱和鲜重就越大。

每种植物根据其生长特征与环境的不同叶的形态及各项功能指标都有差异。

植物功能性状反映了植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用，强调其与生态系统过程和功能的关系。

植物功能性状与植物的适应性进化密切相关，植物性状的差异变化都是为了让植物自身更好的适应环境。

参考文献：
1容丽，陈训，汪小春；百里杜鹃杜鹃属13种植物叶片解剖结构的生态适应性；《安徽农业科学》2009年第3期。

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