竹类植物开花
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竹类植物开花
竹林经过几十年至几百年的生长发育,逐步进人老龄林阶段。老龄竹林的特征是生长减慢,开花结实,竹株枯死,竹林衰败。竹类植物的开花结实,是竹子有性繁殖更新的过程。通过有性繁殖,竹类植物的种群不断繁衍复壮。
一、竹类植物开花结实的现象
(一)各种竹子开花的记载
1.历史记录《山海经》(公元前300多年)记载:“竹生花,其年便枯”。《广志》(270年)记载:“竹实可服食”。《晋书》记载了公元294年四川巴河一带,“竹生紫花,结实如麦,青皮中米白味甘”。《太平广记》记载“唐天复甲子岁(904年),自陇而西,……忽山中竹无巨细,皆放花结子,饥民采之,着米而食,珍于粳糯”《种艺必备补遗》(1209~1280年)记载:“竹有花辄槁死,结实如稗,谓竹米”。《本草纲目》(1578年)记载:“竹实主治通神明,轻身益气”。
2.箭竹开花《宋史》记载了公元999年浙江一带,“箭竹生米如稻,时民饥,采之充食”。《浙江台州志》载1721年“箭竹结实,磨粉作食,疗痢疾甚效”。1972~1990年,四川西部的汉)汶川、宝兴、平武、南坪、文县和陕西秦岭等地区的冷箭竹、缺苞箭竹、巴山木竹等大面积开花,导致一些大熊猫因食物馈缺而死亡。
1960~1962年,正值灾荒之年,浙江天目山区等竹大面积开花结实,年产竹米100~ 150万kg,其中桐卢县采集竹米30~40万kg。村民上山采竹米为食,大大缓解了当地粮食不足的矛盾。
3.方竹开花 1978~1981年,四川马边县大面积开花。
4.毛竹开花 1954年,浙江西天目山,毛竹成片开花。1962~
1980年,广西南部梧州地区的昭平、蒙山等县毛竹林数千公顷,先后开花结实,每年收集竹种数万公斤,用作育苗造林。解决了我国南竹北移引种毛竹的种苗。1973年,江西兴国县均福山林场,毛竹大量开花。 1975~1998年,广西桂林地区的荔浦、灵川、阳朔、兴安等县,毛竹林不断开花。
5.斑竹、刚竹、淡竹开花 1960~1973年,河南、陕西数千公顷斑竹、刚竹、淡竹开花。 1966~1975年,苏、浙、皖和上海市一带,有大面积的早竹、哺鸡竹、淡竹、紫竹、红竹、水竹等开花。1989年,安徽六安地区的六安、金寨、霍山等县的刚竹开花。
6.巴山木竹开花1978~1983年,陕西镇巴县的巴山木竹大面积开花结实。
7.金佛山方竹、方竹开花 1935年,四川南川县金佛山方竹大面积开花。1991~1996年,四川南川县金佛山方竹大面积开花。1984年,贵州赤水县官渡、长沙、旺隆3个区,方竹开花。
8.寿竹、角竹开花1975~1982年,四川平梁县寿竹开花。1994~1996年,浙江绍兴、上虞等县的角竹开花。
9.福建屏南县,1996年福建酸竹开花。
10.南京林业大学竹类植物园中,1984年篌竹开花;1988~1989年有水竹和金佛山方竹开花;1991年有寿竹开花;1993~1996年有白纹东根世、五月季竹、箬竹、淡竹、角竹等开花。
11.在国外《日本记略》记载:“大治5年(1130年),天下竹枯,先是比年竹实”。Munro(186年)Gamble(189年)、Brands (189年)、Troup(1921年)、Blatter(1939年)和Hottum(1955年)等人曾先后记载了在斯里兰卡、马来西亚、新加坡、印度、缅甸、锡金、巴基斯坦等地生长的主要竹种的开花结实情况。1978年,日
本京都大学标本园中1912年用种子繁殖的毛竹开花。1812年2月,印度茨竹开花。1958~1960年,印度比哈邦利用长尊片麻竹开花结实的种子,育苗造林2,000多hm2。1958~1960年,孟加拉国吉大港的Matamure和Sungu林区,几万公顷的梨竹开花结实,老竹枯死;1960年后,种子天然更新形成竹林。1995~1996年,在德国引种的F. murielae,Phyllostachys flexuosa,P.propinqua,P. aureaalbovariegata等开花。
(二)竹子的开花期
开花结实是种子植物共同的特性,竹子也不例外。在开花前,竹株或竹丛经常出现某种反常现象,如竹笋很少甚至不出笋;叶绿素显著衰退,竹叶变为枯黄色或全部脱落,或换生短小变形的新叶;竹子体内糖类物质增加和氮素含量减少,出现高的碳/氮比率。这些都是预示花期即将来临的征兆。
竹子开花一年四季都可以发生,但盛花时期因竹种而有不同。一般丛生竹的盛花期为3~5月,散生竹为4~7月,混生竹又略迟于散生竹。不论哪一种类型,南方竹种的盛花期早于北方竹种。例如慈竹属中分布偏南的大麻竹、麻竹、吊丝丹竹、吊丝球竹、大头典竹、绿竹等,从12月至次年2~3月为盛花期,而分布偏北的慈竹、料慈竹、梁山慈竹等则在7~10月。混生竹中分布在南方的茶秆竹属各种竹种在7月前后。刺竹属中的青皮竹、撑篙竹较早,2月起陆续开花,木竹、车筒竹、油勒竹较迟,8~9月为盛花时期。
即使在同一竹林(丛)中,各竹株的花期变化也很大。老竹开花一般都在春季换叶时开始,在小枝先端不是抽出正常的新叶片,而是长出小穗花轴,每小穗含花2至数枚,两侧扁形或圆柱形,或为圆锥状,总状或穗状花序,陆续开花。有的竹株一次全部开花,竹叶
全部脱落,花后死亡。有的竹株起初只有上部、一侧枝条或枝条的一部分开花。而下部,或另一侧枝条,或枝条的另一部分,或开花枝条仍着生绿叶,出现花叶并茂现象,并陆续孕育花芽,直至2~3年之久而不死亡。
竹子开花不受年龄的限制,从开花竹林或竹丛中刚长出的新竹,仍然开花。有的在刚拍出的新枝梢端,不着生叶片而长出小穗花轴,一般开花较早;有的在新枝梢上,先生新叶,而后在先端长出含花小穗,故开花较迟;还有的新竹在当年正常生长,冬末春初在换叶前形成花芽而开放。不论老竹或新竹,带叶开花的竹株,不断孕育花芽,花期持续时间长,一年四季均可开花,即使在冬季处于休眠状态,也是含苞欲放,来年初春又继续开花。
竹子开花的初期总是零星开放,发生在个别竹株上,随即逐渐蔓延至全林或全竹丛,大多数竹株开花,达到盛花阶段,以后又只有少数残留老竹或新竹开花,是竹林或竹丛的开花末期,完成这个开花全过程,一般为3~5年。但在一个地区内,即使同一竹种,各片竹林或竹丛开花总是先后不齐,持续时间相当长,有的可达10年以上。例如广西昭平、蒙山等县的毛竹林1963~1980年先后开花;本世纪70年代以来,桂林地区的荔浦、乐平、灵川、兴安等地的毛竹林陆续开花。南京地区的哺鸡竹1965~1975年陆续开花。浙江西北部的德清、余杭等地的早竹,经常零星开花,但是很少结实。 1991~1994年四川南川县金佛山方竹大面积开花,结实饱满,种子很容易发芽。
二、竹类植物开花结实的预兆和特点
(一)竹子开花的预兆
1.生长减退出笋量明显下降或停止。