作物生长模拟研究进展

作物生长模拟研究进展杨　宁,廖桂平(湖南农业大学农学院,湖南长沙,410128)摘　要:作物生长模拟是一个新兴的研究领域,有助于理解预测和调控作物生长发育及其对环境的反应。

本文着重介绍了作物生长模拟模型的定义、特征、国内外的研究动态以及目前常用的生长模型。

关键词:作物;模拟;生长模型;生理生态中图分类号:S314 文献标识码:A 文章编号:100125280(2002)0520255203 作物模拟是一门新兴的边缘技术,是近期作物生理生态研究的重大进展。

它是以系统分析原理和计算机模拟的技术来定量地描述作物的生长、发育、产量形成的过程及其对环境的反应。

这种生长模拟模型是作物生理生态知识的高度综合与集成,具有一般性意义[1～3]。

成功的生长模拟可广泛应用于理解、预测和调控作物的生长与产量。

过去十多年来,随着计算机技术的更新以及作物的生理生态研究的进展,国内外已建立了若干个作物生长模型[1,3]。

本文就当前作物模拟的基本特征、现状及前景以及当前作物模拟通用的方法、发展趋势作一个概述。

1　作物生长模拟的定义与特征过去十多年中,在作物生理生态研究方面积累了大量的资料,对于这些资料进行分析与归纳得出了许多一般定量描述的数学关系。

由于作物形态发生的规律性,如油菜主茎总叶数的多少直接影响着油菜产量的高低、群体单株主茎总叶数每增加一片时每公顷产量可增加75kg左右[4,5]。

因为主茎总叶数多,一次分枝就多,单株角果数就多。

另一方面,不同作物的收获指数和经济产量的关系不尽相同。

袁婺洲在作物的收获指数研究中发现,稻麦经济产量的提高主要是通过提高收获指数来实现,生物产量变化不大;而油菜的经济产量主要是通过提高生物产量来实现的[6]。

在数量关系上,水稻的收获指数可达到50%～55%,而油菜基本保持在25%～30%。

作物生长模型通常是指作物生长系统及其与气候系统、土壤系统互作的逻辑性的数学表达。

它应能定量地描述不同地点、环境和时间条件下的作物阶段发育、形态发生、物质积累、分配与产量。

作物的生长模型应为建立与操纵这种生长模型的过程。

作物生长模型不同于生产中的栽培模式,又不同于估产中的统计模型。

较理想的生长应具有以下的特征: 收稿日期:2002210229作者简介:杨宁(1974-),男,湖南绥宁人,在读硕士。

①系统性:对模拟的不同成分或过程进行系统的、全面的分析与描述。

②动态性:包括时间过程的变化及不同成分间的动态关系。

③机制性:在经验性或描述性的基础上,提供了对主要生理过程的理解和解释,即具有一定的模拟水平。

④预测性:对不同系统提供了可靠的定量描述。

⑤通用性:适用于任何时间、地点与品种。

⑥便用性:可为非专家操作应用,可用于一般的气候、土壤及作物资料。

⑦灵活性:容易进行修改补充。

⑧研究性:除了应用性以外,还可用于生理生态的研究、探讨[7]。

2　国内外研究动态作物生长模拟模型研究的思想源于积温学说(R eaum u r,1740)与作物生长分析法(Grego ry,1907;B lackm an,1919)。

20世纪60年代荷兰的W it等人创立的作物生长动力学,开创了作物生长计算机模拟研究的新纪元。

他从系统论的角度,以作物生理学和作物生态学为主要学科基础研究作物生长发育与产量形成的过程以及与生态环境因子的定量关系,把作物生长过程的各种生态与生理机制概括为简单的数学表达式。

20世纪60年代以来,以荷兰、前苏联、美国为代表形成了作物生长模拟研究的三种风格。

荷兰侧重于生物学机制,前苏联注重于数学物理方面的处理,而美国则强调模型的实用性,面向用户,以实用方便、简洁、稳定为建模原则。

如B row n取平均气温及其平方项计算发育速度[8]; Robertson提出了生物气象时间尺度模型[9];Shoo tGro 用叶热间法(指每个叶片出现所需要的时间)来计算物侯期[10,11]等。

与国外相比,我国作物模拟研究起步较晚,研究作物主要集中在水稻、小麦、棉花等。

如冯利平等人(1997年)建立的小麦生育期模型;沈国权建立了水稻发育与温度的非线性模型[12];高亮之提出了水稻的“钟模型”[13]。

这些模型的共同特点是具有动态性,一定的机制性、预测性和通用性。

但是以上这些模拟都有待于继续验证、改良和扩充,特别是有关生长发育的过程需要进一步定量。

5522002年第5期 作物研究 3　常用的数学模型3.1　生育期模型在作物科学中,生育期模型的研究已有200多年的历史了。

一个作物的生长模型的一般性结构可用以下数学关系来描述。

E=f(X i,Y i) 式中:E是作物生长发育的速率,X i为可以控制的变量和参量,Y i为不可控制的变量与参量,f为产生E 时,X i与Y i的关系。

(1)逻辑斯蒂(L ogistic)生长方程[14]d wd t=R(m-w)w 式中:d wd t表示作物特定时间的生长速度;w是作物当时的测定速度,m是最终可能达到的量,R为参数。

该式能很好地表示作物的生长和物质生产所表示出的“S”形曲线。

(2)库柏茨(Gom pertz)生长方程[14]d w d t =Dw ln(w fw) 式中:d wd t示作物生长函数;w指作物当时生长机体的干重;w f是最终要达到的干重;D为参数。

(3)理查兹(R ichards)生长方程[14]d w d t =Kw(w n f-w n)nw n f 式中:d wd t为作物生长的函数关系;w f是最终要达到的量;w为作物当时的量;K,n为参数。

(4)强特(Chan ter)生长方程[14]d w d t =uw(1-wB)e-D t u,B与D为参数,w为当时测定的量,t为测定时的当时时间。

以上4个方程均能较好地描述作物的生长过程,在作物的生长模拟中已得到广泛的应用。

3.2　干物质积累及分配模型(1)光合作用模型[14]。

光合作用模型大多建立在经验或半经验的基础之上,这些模型通常不考虑品种因素,单叶光合强度与光强(I)的关系可用M OR S I-SA EK I公式描述。

在作物群体中,由于叶片的遮挡与反射作用,使得不同位置光强不一样,而各层的光强I i可根据B eer-L am bert公式来确定,即[23]:I i=I0e-KL 式中:I0为冠层顶部表面的太阳光强;K为群体的消光系数,L为I层位以上的叶面积指数。

因此,群体光合作用(P)就是在上面公式的基础之上对群体光合面积(L A I)的积分得:P=(DLP m axK r) L n(P m ax+aQP max+aqe-k L A I)[23] 式中:D L为日长(h);Q为平均生理辐射强度(J m2 h);a为P-I的曲线的初始斜率。

当考虑环境因子(如温度、水等)对光合作用的影响时,即用环境因子对P m ax 进行修正后使用。

此外可直接利用光合测定系统进行测定[14]。

(2)呼吸作用模型。

植物呼吸作用可分为暗呼吸与光呼吸。

对呼吸作用的处理可归纳为四类:①现象学方法[15],②生物化学方法[16],③呼吸底物-平衡分析方法[17],④生长与维持呼吸的再循环模型方法[18]。

常用的方法是根据M cC ree提出的概念[15],将暗呼吸(R)分为生长呼吸和和维持呼吸,其中生长呼吸与光合速率成正比,对温度钝感;维持呼吸受温度和植物干物重的影响较大。

呼吸模型通常采用:R2=R1Q((t2-t1) 10)10 式中:R1和R2分别为温度t1和t2的呼吸强度,Q10为温度系数。

t1=0则可得R=R0e k’t 式中:R表示温度为t时的维持呼吸强度;R0为0℃时的维持呼吸强度。

且R’=(L n Q10) 10 (3)干物质积累模型。

作物的生理学研究表明,净光合产物在减去维持呼吸消耗后,其余用于生长,即W=0.68Β(P-R) 式中:0.68为CO2与碳水化合物的相对分子量之比,表示光合作用固定的CO2向碳水化合物的转化,为植物对碳水化合物的转换效率或称生长函数,如小麦Β=0.67[19],水稻Β=0.7[20]。

另外还有一些特殊模拟方法,如建立的牧草生长模型,不是通过光合强度而是根据蒸腾耗水计算生物量[21]。

(4)干物质分配模型。

植物体内的物质分配状态,在数学上可表达为:令X为植株物质的总集,若植株由几种物质组分构成,则:X={X1,X2.........X n} 若这些物质位于不同部位(组织、器官)L上,且存在着m个部位,则:L={L1,L2,.........L m}[14] 虽然,w就表示X i位于部位L上的重量,对作物来说,最重要的是碳与氮两种元素的分配。

然而,迄今为止尚未得到令人满意的干物质分配的表示方法。

但可归纳为4种方法[22]:经验方法、优先性—动态分配方法、功能性方法和机理性方法。

3.3　形态发生发展模型植物营养器官发生的通用公式为:652CRO P RES EARCH 2002(5)P=B+∫t e t i(F-A)d t 式中:P为某器官的发生数;B为初始数;F为器官发生(形成)速率;A为其消亡速率;t i,t e分别为器官形成的起始与结束时间[24]。

如叶面积指数(L A I)动态模型用积分方程表示为:L A I=L A I0+∫t e t i(F-A)d t 式中:L A I0为叶面积指数初始量;R L A I为叶面积指数变化率,且R L A I=R w SLW,R w=a e W,SLW为比叶重(g m2),因此,人们称这一方法为比叶重法。

叶面积指数动态模拟的另一种方法用曲线和舌线方程[25]。

90年代遥感技术应用于农业,使繁琐的L A I测量得到简化。

张宏名等研究表明[26],光谱指数(N D V I)对叶面积指数(L A I)的变化有着良好一致的反应。

其相关模型为L A I=1.075+8.587N D V I2 形态发生发展模型的另一重要的构建方法是依据器官同伸关系。

水稻等禾本科作物器官同伸数量关系研究已取得良好进展,其它作物尚需要进一步的研究。

4　作物生长模拟的前景作物生长模拟的研究虽然有了长足的发展,但组建一个模型需要多方面的知识,在研究和生产中有几个方面的问题有待于进一步解决。

(1)模型的参数与生态因子。

现有模型参数的确定方法,大多数来自文献及实际试验结果,缺乏生理学机理及生态学物质循环的逻辑性推断。

(2)知识的获取、表示、更新与推理方法。

知识的获取是建立模拟模型的“瓶颈”,有待于更进一步的研究。

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