第二节：电子传递链

从线粒体中分离出传递体的复合物。
四、呼吸链的电子传递抑制剂
1、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传 递抑制剂。 电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有 效方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出） 2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位 （1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADHQ还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。 （2）抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递， 所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。 （3）氰化物（CN-）、硫化氢（H2S）、叠氮化物（N3-）、一氧化 碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即 阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。
关于电子传递顺序的实验验证

呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索，最关键的实验 概括如下： 测得每个电子传递体的氧化还原电位E0。（P62） 呼吸链中传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力
用已经分离出来的电子传递体进行体外重组
氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生
用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化

1、 NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复合体Ⅰ、
亦是第一个质子泵)
NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMN和
铁-硫聚簇（Fe-S）是该酶的辅基，辅酶Q是该酶 的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。
以FMN或FAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。 FMN通过氧化还原变化可接收NADH+H+的氢以及
2Fe3+
细胞色素bc1复合体（ Ⅲ ） •每个分子氧被还原共需4个电子
复合体Ⅳ 2H+
三、呼吸链的电子传递顺序
呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒 体内膜上主要有两条呼吸链：
NADH+H+ FMN Fe-S Fe S Ⅰ Fe-S Fe-S Ⅱ FAD FADH2 CoQ cytb Fe-S cytc Cytb Fe-S cytc11 Ⅲ cytc cytaa3 Ⅳ O2
泵到线粒体内膜外侧
2H+ MH2 NAD+ FMNH2 2Fe3+ 2(Fe-S) M NADH2 FMN 2Fe2+ 2H+ CoQ CoQH2
NADH-Q还原酶
2、辅酶Q（泛醌、亦简称Q。是许多酶的辅酶)
、
如： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等
是脂溶性醌类化合物，
而且分子较小，可在线粒 体内膜的磷脂双分子层的 疏水区自由扩散。 • 功能基团是苯醌,通过 醌/酚的互变传递氢，Q (醌型结构) 很容易接受2 个电子和2个质子，还原 成QH2（还原型）；QH2也 容易给出2个电子和2个质 子，重新氧化成Q。因此， 它在线粒体呼吸链中作为 电子和质子的传递体。
电子。
FMN FMNH2
铁硫聚簇（Fe-S中心 ）

铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合 称为铁硫蛋白。
Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱下 传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子.
铁硫聚簇通过Fe3+
Cys Cys
3、琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ ）



琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包 括FAD和Fe-S聚簇。 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时 其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递 给Fe-S聚簇。 最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q还原酶的辅 酶CoQ。
4、细胞色素还原酶（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ）

5、细胞色素c

在复合体III和Ⅳ之间传递电子。（细胞色
素c 交互地与细胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶 接触）

是唯一能溶于水的细胞色素
6、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶
）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含 有2个铜原子（CuA，CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB 相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+ Fe2+间循环，同 时Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。 也叫末端氧化酶。
S S
Fe3+
S S
Fe3+
S S
Cys Cys
+e-
-e-
ห้องสมุดไป่ตู้Cys
Cys
S
S Fe3+
S
S Fe2+
S
S
Cys
Cys

NADH-Q还原酶先与NADH结合并将NADH上的两个 氢转移到 FMN辅基上， NADH + H+ + FMN FMNH2 + NAD+
e铁硫络合物 eCoQ
NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环
二、呼吸链的组成

呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。 包括： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、细胞色素还 原酶、细胞色素氧化酶。
NADH-Q 还原酶 Q 细胞色素 还原酶 细胞 色素C 细胞色素 氧化酶 O2
NADH
琥珀酸-Q还原酶 FADH2
二、呼吸链的组成
呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。 包括： NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ） 琥珀酸-Q还原酶（复合体II） 细胞色素还原酶（复合体III） 细胞色素氧化酶（复合体IV）


含有两种细胞色素（细胞色素b、细胞色素c1） 和一铁硫蛋白（ 2Fe-2S ）。 细胞色素bc1复合体的作用是将电子从QH2转移 到细胞色素c：
QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c
细胞色素（cytochrome,cyt）
是以铁卟啉（血红素） 为辅基的蛋白质（有颜色）， 高等动物线粒体呼吸链中主 要含有5种细胞色素a、a3、 b、 c 、c1等，细胞色素 b,c1,c的辅基都是铁-原朴 啉Ⅳ，细胞色素a、a3的辅 基为血红素A。 细胞色素主要是通过辅 基中Fe3+ Fe2+ 的互变起 传递电子的作用。一个细胞 色素每次传递一个电子。
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ cytb
抗霉素A
cytc1
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
O2
完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接 测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有 氧下进行电子传递时，NADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎 处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中 加入氧时，最先被氧化的是细胞色素aa3,其次是cytC-cytC1-cytb-…..NADH
细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）
NADH呼吸链每个传递体的氧化还原循环
MH2 NAD+ FMNH2
2Fe3+ 2(Fe-S) M NADH2 FMN 2H+ 2Fe2+ 2H+ CoQ 2H+
CoQH2
2Fe3+ 2cytb 2Fe2+
NADH-Q还原酶
2Fe3+ 2cytb 2Fe2+ 2Fe2+ 2(Fe-S) 2Fe3+ 2Cytc1 2Fe2+ 2Fe2+ 2cytc 2Fe3+ 2Fe3+ 2cytaa3 2Fe2+ 1/2O2 H2O
第二节 电子传递链
一、概念 二、电子传递链的组成 三、电子传递链的电子传递顺序 四、呼吸链的电子传递抑制剂
第二节 电子传递链
一、概念


需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分 解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和 FADH2通过电子传递途径被重新氧化。即还原 型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子 沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移， 最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体 系称为电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸 链。 电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核 细胞存在于线粒体内膜上。