4 动物的时空行为

C 在繁殖季节，可以避免其它同种个体的干扰，有利
于求偶、交配、育幼等； D 熟悉该地区，有利于回避敌害，有利于寻找食物。
6） 领域是如何产生的，决定领域产生的环境因素是 什么？什么条件下种群内以划分领域有利，什么条件 下又以群集繁殖（colonial breeding）有利？
有的学者用比较简单的模型进行了探讨：假设在资源均匀 分布的一块地上有4对鸟营巢。如果4对鸟分散营巢，每一对只 利用邻近的四个资源点，则这些鸟为获取资源的平均飞行距离 短。如果集中营巢， 4 对鸟共享 16 个资源点，则平均飞行距离 远。划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短。由此可见，在资 源均匀分布的条件下，领域性就易于产生。
虫学家对青斑蝶迁飞进行研究，首先进行标志，也就是在蝴蝶的后翅上用
记号笔标明释放者及地点之后释放。如果有人采到青斑蝶，检查是否有标 志。结果2000年在日本发现了二只从台湾释放的雄性青斑蝶（雄蝶后翅的
反面后侧有一个大的黑斑，见图A）；2001年在台湾采获了二只从日本释放
的雄性青斑蝶。最远距离是2010公里，释放62天后采获的；最短距离是 1140公里，释放后第13天采获的，差不多每天要飞行近90公里。秋季向南 飞的蝴蝶，是当年春季北行蝴蝶的后代。
Fra Baidu bibliotek
领域性，是指保卫领域地的有关行为。

2）领域（territory）：动物在一段时间内，有选择
地占领一定的空间范围，排斥其它同种个体的进入。 被占领的这一空间称为领域。 动物占领的领地有多种类型，最普通的领地可称为生 活-生殖-育幼领地。

3）领域的“标记行为”
许多动物都有“标记行为”（一种通讯）来表明 领域地的所在位置，防止其它个体的入侵。
二、迁移行为
3. 迁移的利弊
1) 好处
A 有利于繁殖后代、增加与异性接触的机会 鲑鱼
蝗虫
B 利用多种栖息地内变化无常、暂时性的食物资源 C 避开种群高密度条件下激烈的竞争 D 减轻被捕食的压力 角马
二、迁移行为
3. 迁移的利弊
2) 代价
A 能量消耗
B 路途遭遇捕食者的风险
C 陌生地区环境的风险
D 不稳定气候的风险
夜行性动物：夜间活动，白天休息（蝙蝠、刺猬、猫头鹰）
晨昏性动物：晨昏活动（夜鹰）
一、生物节律和生物钟
2. 生物节律类型
2）潮汐节律
潮间带的主要特征是潮水的涨落，生活在潮间带的生 物具有与潮间带相一致的活动周期。
牡蛎 招潮蟹 滨蟹
一、生物节律和生物钟
2. 生物节律类型
3）半月节律
大潮：新月和满月，地球出现最高的高潮和最低的低潮
一、生物节律和生物钟
3. 生物节律和生物钟的适应意义
2）哺乳动物冬眠的适应意义
冬眠动物不必再去面对冬季的生存问题；不必再去寻找
食物或与其他动物进行食物竞争；在冬季免去了保持体温和
适当巢位的难题。
黄鼠、金花鼠、跳鼠、仓鼠 浣熊
一、生物节律和生物钟
3. 生物节律和生物钟的适应意义
3）鸟类迁移行为的适应性
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
1) 陆生哺乳动物
大型有蹄动物 大型食肉动物 角马、驯鹿 狮子、狼
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
2) 海洋哺乳动物
繁殖 蓝鲸、灰鲸、座头鲸 海狮、海豹
保卫栖息地
3）蝙蝠的迁移
占有适宜的岩洞或其他隐蔽地作为冬眠的场所
鼠耳蝠、欧洲山蝠
哺乳动物的迁移
同冬眠一样，一般
都发生在北方类型，
这些动物在一年中
有相当一段时间内，
种群找不到食物时
才产生迁移。
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
3) 鸟类
A 种类
留鸟、候鸟、旅鸟、漂鸟、迷鸟
• 留鸟 ：终年生活在出生地（繁殖地）而不迁徙的 漂鸟或游荡鸟：一些留鸟，在冬秋季节具有漂泊 鸟类，称为留鸟 。树麻雀，喜鹊。 或游荡的习性，以获得适宜的、较丰富的食物， • 垂直迁徙：有些鸟类夏天居于高山带，冬天栖居 是留鸟与候鸟之间的过渡类型。如山雀，啄木鸟 于低山带或平原，雪鸡。 ，朱顶雀等。黑卷尾在云南东南和海南一带为留 • 候鸟 ：在春秋两季，沿固定路线往返于繁殖区和 鸟，在长江和华北一带为候鸟，在欧洲为漂鸟。 越冬区之间的鸟。根据居留情况分夏候鸟、冬候 迷鸟：由于天气的骤变，被迫从栖息地飘泊至异
3. 迁移的利弊
4. 各类动物的迁移
5. 迁移的定向
6. 迁移的适应意义
二、迁移行为
1. 什么是迁移？
动物群从一个区域或栖息地到另一个区域或栖息地的
移动行为，尤其指鸟类和鱼类在一年的特定季节离开一个
区域，后来又回到这个区域的周期性的移动。
二、迁移行为
2. 迁移的诱发因素
1) 日照 2）食物 3）种群拥挤 柳莺、花园莺 交嘴雀 蝗虫、蚜虫
• 春季迁徙时
观点：常常雄鸟早于雌鸟，尤其是鸣禽类。雄鸟
占区，筑巢，以迎接雌鸟。
现象1 灰头鹀雄鸟比雌鸟早7-10天；
现象2 大鸨雄鸟比雌鸟早一周；
现象3 也有同时到达的，如红尾伯劳黄喉鹀；
现象4 家族迁徙的：如天鹅、鹤等等
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
3) 爬行类
A 蛇：越冬、寻找配偶
B 鬣蜴：寻找安全的繁殖地点 C 海龟： 进化、大陆漂移
1. 生物节律
内在节律特征：
A 对环境温度变化极不敏感，不管环境温度如何变化，
生物节律总能保持稳定 B C D 不会受代谢毒物或抑制剂的影响 在缺少环境诱因时自我保持正常的周期性 被环境中的定时因素所启动或重新启动
一、生物节律和生物钟
2. 生物节律类型
1）日节律
动物在每天的一定时间段内活动。
日行性动物：白天活动，夜间休息（蜂、蝶）
圆周在互相交接的压力下，最后成为等边六角形。最好
的例子是蜂巢和昆虫的复眼。
G 敌友之辨（dear enemy phenomenon）
a.习惯性（habituation）
b.趋同性（convergence）
c.容忍性（tolerance）
H 发育变动 斯蒂芬斯基（R.A.Stefanski, 1967）
同步
连续测定一段时间的长短可进行方位定向
蜜蜂采蜜
一、生物节律和生物钟
3. 生物钟的特性
1）在恒定条件下有自运节律
在没有环境诱因（光暗交替、温度周期）的情况下其周 期节律仍能继续。
2）生物钟的自运节律稳定
生物钟准确 飞鼠
3）生物钟靠环境周期校正
4）生物钟的温度补偿
二、迁移行为
1. 什么是迁移 2. 迁移的诱发因素
5) 鱼类
C 淡水中的迁移 白鲈、白斑狗鱼、罗非鱼 B 海洋中的迁移 大西洋鲱、大西洋鳕、鲽
大西洋鲱 白鲈
鲽洄游
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
6) 昆虫
迁飞受到年龄和生殖条件的影响。迁飞总是发 生在表皮硬化以后，雌虫发生在产卵之前 昆虫迁移非常远，能穿过辽阔的地区，并能形 成特殊的路线 。
青斑蝶分布于中国、日本、朝鲜及印度等地。每年的春天，青斑蝶会向东 北方向飞行，而秋季则往西南方向移动。2000-2001年间，台湾与日本的昆
第四节 动物的时空行为
一、生物节律和生物钟 二、迁移行为
三、领域行为
一、生物节律和生物钟
1. 生物节律
包括节律期、变幅、相位三部分。
节律期：每种生物的活动周期由许多重复单位组成， 这些重复单位叫周期，完成一个完整周期所需的时间就是节 律期。 变幅：在一个周期内动物活动率的变化范围。 相位：在一个周期内任何被指定的部分。
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
4) 两栖类
在春季温暖气流来临时，立刻迁移到池塘去，在
那里成群的交配产卵，然后退回到潮湿地区，潜伏于
倒木、石块、草丛或松疏的土壤下面。
豹蛙 蝾螈
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
5) 鱼类
A 溯河性迁移 大马哈鱼 B 海洋的繁殖迁移（降河迁移） 鳗鲡
二、迁移行为
4. 各类动物的迁移
它们大多是从海洋进入淡水获取食物的，这是因为热带地区 的淡水一般总是比海水有更多的食物； ③历史原因，动物进化过程中由于冰川运动等气候变化，长
期形成的习性得到了遗传。
三、领域行为
1. 领域和领域行为的概念 2. 领域的类型和护域
1. 领域和领域行为的概念

1）领域行为（territoriality）：又称为护域行为、
迁移鸟类冬季飞往南方可以避开冬季严酷的环境条件和 食物不足，当它们在春季飞回北方时，马上进行生殖，以便
保证幼鸟在秋天迁飞时能得到充分发育。
一、生物节律和生物钟
3. 生物节律和生物钟的适应意义
4）蜜蜂定时采食的适应性
生物钟能告诉蜜蜂应该在什么时间到什么地方采蜜。
5）利用生物钟测时和定向
确定时间，可预测环境变化或保持行为与环境周期
动物的“标记行为”包括
视觉标记、声音标记、嗅
觉标记
熊 领 域
4） 领域行为的特点
A 领域面积随领域占有者的体重而扩大
B 食物品质的影响，食肉性种类的领域面积较同
样体重的食草性种类大，并且体重越大，这种差
别也越大。其原因是食肉动物获取食物更困难，
需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。
C
领域行为和面积往往随生活史，尤其是
研究黑顶荏雀 ,它们的领域在营巢期最大，而在孵卵期最小。 I 游移填补 （floater replacement）当固有个体被移去后，它的 领域随即被邻居占去，或由后来者补入。

5） 领域行为的生物学意义
A 减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生； B 当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等；
小潮：弦月时出现的潮汐
生物的生物钟预知大潮、小潮到来的时间，调节自己的活 动与这些周期变化保持同步
银汉鱼
一、生物节律和生物钟
2. 生物节律类型
4）月节律
矶沙蚕
5）年节律
冬眠
其他：短周期节律、间歇节律
一、生物节律和生物钟
3. 生物节律和生物钟的适应意义
1）木虱昼夜节律的生态适应
晚上温度低、湿度较高 白天：木虱对光是负趋光性而对湿度是正趋湿性 晚上：木虱负趋光性较强，正趋湿性不明显
鸟和旅鸟。丹顶鹤在黑龙江是夏候鸟，在江南一 地或在迁徙途中，偶然漂泊至异地的鸟类。
带为冬候鸟。
B 我国候鸟的迁徙途径
我国候鸟的迁徙 途径：西部候鸟
中部候鸟迁徙区 东部候鸟迁徙区
迁徙区，中部候
鸟迁徙区和东部 候鸟迁徙区。
宽面迁徙 窄面迁徙
C
鸟类迁徙的次序
• 秋季迁徙：
幼成鸟和雌雄鸟迁徙的次序： 现象 3 白尾鹞雄鸟迁飞离开繁殖地，雌鸟和幼鸟一 现象1 苍头燕雀、云雀、隼等等通常首先幼鸟开 般留于原地越冬。 始，继之成雌鸟，最后才是成雄鸟。 现象 4 某些地方的苍头燕雀雌鸟和幼鸟迁飞离开 现象2 在埃及，杜鹃、红尾伯劳、矶鸫，白腰勺 繁殖地，成年雄鸟一般留于原地越冬。 鹬和一些沼泽鸟类，苍鹭和草鹭等等是成年个体 现象 5 瓣蹼鹬由雄鸟孵化育雏，因此雌鸟先飞迁， 先迁飞。 雄鸟和幼鸟很晚才飞迁。
相反，如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近群
集营巢繁殖最为有利。
2 领域的类型和护域
1） 领域的 所有权分： 个体领域； 配偶领域； 社群领域 2） 领域的保护和防御程度分： 全领域（total range）：有生之年 家域（home range）：熟知和习惯 家域：能保证个体和家族的生活需要，动 物日常出没的区域。家区中受到严格保护 的区域就是领域。 核域（core area）：家域中经常没有受保 护的固定领域
图A 具有越洋本领的青斑蝶Parantica sita (2002-10-4摄于日本大阪府)。
二、迁移行为
5. 迁移时的定向
无论是长距离的还是短距离的迁移航行，动物都能“ 认路”，都能准确地回到老巢。 视觉定向 天体定向 鸟类可根据河流山川森林等迁移。
地磁定向
可能还有：紫外线、低频声音、偏光、大气压的转变、气 味、温度和大气电场等等进行定向。
一、生物节律和生物钟
1. 生物节律
内在节律判断： A 内在节律有时并不完全与已知的环境周期因素保持密
切同步
B 在恒定的实验条件下内在节律通常会稍稍偏离自然 节律 C 当动物被从地球的一地移到另一地时节律保持不变 内在节律：即生物钟，生物能够感知时间，能够知道在
什么时候应该干什么。
一、生物节律和生物钟
繁殖节律而变化，例如鸟类一般在营巢期 中领域行为表现最强烈，面积也大。
D 弹性地盘 （elastic disc）动物领域具伸
缩性，当繁群密度大的时候，个体领域周 围密接，彼此在各范围内生活。
E 无敌中心 （invincible center）动物在所居的附近如受
到外来压力，会不顾一切地奋战到底，即是“困兽犹 斗”。除非伤病或能力有限，一般同类动物彼此都相互 尊重这个核域，而能彼此相安。 F 多角边界（polygonal boundaries） 从二度平面来看，
二、迁移行为
5.迁徙的适应意义
从适应性来考虑，主要意义可能是： ①获得优等繁殖地域，保证后代发达；
长途旅行不但耗能，并且有生命危险。但是多
种不同的动物都有迁徙的行为（趋同进化），为 ②获得丰富食物。例如，鲑鱼就是选择淡水地区产卵，而在
什么？有什么意义？ 食物丰富的海水中取食生长的。热带有多种鱼和鲑鱼相反，