电子传递与氧化磷酸化
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第十一章20电子传递和氧化磷酸化
利用附表的数据，计算以下各氧化还原反应的标准还原势和标准自由能变化。
（a）乙醛+ NADH + H+→ 乙醇+NAD+（b）氢醌（QH2） + 2细胞色素C(Fe3+) → 泛醌（Q）+2细胞色素C（Fe2+）+ 2H+（c）琥珀酸+1/2O2→ 延胡索酸+水答:半反应可以写作氧化态 + ne－还原态两个半反应可以通过相加而获得一个耦合的氧化还原反应，书写时要将总反应中涉及到的还原态物质的半反应改变方向，同时也要改变它的还原电势的符号。
（a）－23kJ /mol （b）-52 kJ /mol （c）-150 kJ /mol在电子传递链中发现有6 种细胞色素都能通过可逆的氧化还原反应Fe3+ → Fe2+催化一个电子的传递。
尽管铁在每种情况下都是电子载体，但是还原半反应的EO的值却从细胞色素b的0.05V变化到细胞色素a3的0.39V,试解释之。
答: 细胞色素是含有血红素基团的电子传递蛋白，在卟啉环中的每个铁原子的还原电势依赖于周围蛋白质的环境，因为每个细胞色素的蛋白质成分是不同的，因而每个细胞色素的铁原子具有不同的还原电势，还原电势的不同使一系列细胞色素可以沿着电势梯度传递电子细胞色素之间的电子传递涉及一个电子从一个铁原子上向另一个铁原子上转移。
第二种电子转移方式则涉及氢原子和电子，在生物的氧化还原反应中，一个氢分子（H2或H:H）转移是普遍存在的。
指出H2转移的两种机制,分别举例之。
答：一个氢分子含有2个质子和2个电子，通过如下两种机制之一可以在生物体内由可氧化的底物进行传递。
在NAD+还原过程中，一个氢离子(H：-)被转移到尼克酰胺环上同时H+被释放到溶液中，在FADH2的氧化过程中，通过等价的两个氢自由基(H·)实现转移，组成自由基的H+和电子通过分步进行的方式实现转移(H++e-＝H)。
超声处理产生的线粒体内膜碎片，内面朝外重新闭合形成的球状膜泡称为亚线粒体泡。
这些小泡能够在NADH 或QH2这样的电子源存在时，合成ATP。
第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。
Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化
磷酸二羟丙酮
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
18.电子传递和氧化磷酸化
两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
氧还－回路机制示意图
质子转移的两种假设机制
（2）质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合 体构象的变化，氨基酸残基在膜内侧结合H+， 构象变化后在膜外侧释放H+，从而把H+从膜 内侧运到膜外。
三种类型的Fe-S cluster
半胱氨酸的巯基硫
Fe
Fe2-S2
Fe4-S4
每传递2个电子，可 驱动4个H+从膜内侧 运到膜外侧。
NADH-Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
2.辅酶Q
辅 酶 Q （ Coenzyme Q ） 又 称 泛 醌 （ubiquinone），有时简称为Q或UQ，是一种脂溶 性物质，它可以接受1个电子还原成半醌中间体，再 接受1个电子还原成对苯二酚形式。由于其脂溶性强， 可以在线粒体内膜中扩散。它有一个长长的碳氢侧 链，哺乳动物中最常见的是具有10个异戊二烯单位 的侧链，简写为Q10，在非哺乳动物中这个侧链可能 只有6~8个异戊二烯单位。
琥珀酸－Q还原酶 催化的电子传递
电子传递链各个成员
4.细胞色素还原酶
细胞色素还原酶又称复合体Ⅲ、辅酶Q－ 细胞色素c还原酶。它的作用是将还原型辅酶 Q的电子传递给细胞色素c。细胞色素还原酶 中含有细胞色素b，也含有2Fe-2S聚簇。
细胞色素（cytochrome)
细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋 白质的总称。还原型细胞色素具有明显的可见光吸 收，可以看到α、β和γ三个吸收峰，其中α峰的波长 随细胞色素种类的不同而各有特异的变化，可用来 区分不同的细胞色素。氧化型细胞色素在可见光区 看不到吸收峰。细胞色素中的血红素有三种，分别 称为细胞色素a、b和c，同一种细胞色素血红素因结 合的蛋白质不同，其α吸收峰的波长会发生小的变化， 如 细 胞 色 素 还 原 酶 中 含 有 的 细 胞 色 素 b 就 分 为 bH （b562）和bL（b566）两种。
第三节电子传递与氧化磷酸化
第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
第二章 生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)
第二章 生物氧化
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
电子传递与氧化磷酸化-1
抑制细胞色素aa3→O2
安密妥 鱼藤酮
抗霉素A
氰化物中毒
• 吸入氢氰酸气体或摄入氰化钾会在细胞色素C氧化酶这 一步迅速而普遍的抑制线粒体电子传递链。氰化物是 目前已知毒性最快最强的毒物。它与细胞色素C氧化酶 中血红素a3的Fe3+结合，使线粒体呼吸和能量生成停止， 细胞迅速死亡。细胞死于缺氧，最明显的器官是中枢 神经系统。
α-酮戊二酸
Glu-Asp载体
谷氨酸
基质 α-酮戊二酸 谷氨酸
苹果酸脱氢酶
苹果酸
草酰乙酸
天冬氨酸
谷草转氨酶 电子传递链 （内膜）
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘 油脱氢酶
3-磷酸甘 油脱氢酶 （胞液）
甘油-3-磷酸 膜间隙
内膜
基质
ADP-ATP转运蛋白
ADP-ATP转运蛋白 Pi经Pi-H+同向转运系统从胞液中获得
8 电子传递与 氧化磷酸化
C6H12O6+6O26CO2+6H2O
可以分成两个由代谢机构完成的半反应。 第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：
C6H12O6+6H2O6CO2+24H++24e-
第二步，分子氧被还原：
6O2 +24H+ 12H2O
8.1 线粒体的结构与功能
一、线粒体的结构与功能
脊
CoQ是电子传递过 程中的电子集中点。
三磷酸甘油 琥珀酸
脂酰-CoA
3、复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）
由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成 嵌在线粒体内膜的酶蛋白, 140 kDa 5个亚基，3个Fe-S簇，一个Cytb560 FAD为辅基 没有质子泵，没有ATP的形成，但保 证FADH2上的具有高转移势能的电子 进入电子传递链。
安密妥 鱼藤酮
抗霉素A
氰化物中毒
• 吸入氢氰酸气体或摄入氰化钾会在细胞色素C氧化酶这 一步迅速而普遍的抑制线粒体电子传递链。氰化物是 目前已知毒性最快最强的毒物。它与细胞色素C氧化酶 中血红素a3的Fe3+结合，使线粒体呼吸和能量生成停止， 细胞迅速死亡。细胞死于缺氧，最明显的器官是中枢 神经系统。
α-酮戊二酸
Glu-Asp载体
谷氨酸
基质 α-酮戊二酸 谷氨酸
苹果酸脱氢酶
苹果酸
草酰乙酸
天冬氨酸
谷草转氨酶 电子传递链 （内膜）
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘 油脱氢酶
3-磷酸甘 油脱氢酶 （胞液）
甘油-3-磷酸 膜间隙
内膜
基质
ADP-ATP转运蛋白
ADP-ATP转运蛋白 Pi经Pi-H+同向转运系统从胞液中获得
8 电子传递与 氧化磷酸化
C6H12O6+6O26CO2+6H2O
可以分成两个由代谢机构完成的半反应。 第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：
C6H12O6+6H2O6CO2+24H++24e-
第二步，分子氧被还原：
6O2 +24H+ 12H2O
8.1 线粒体的结构与功能
一、线粒体的结构与功能
脊
CoQ是电子传递过 程中的电子集中点。
三磷酸甘油 琥珀酸
脂酰-CoA
3、复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）
由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成 嵌在线粒体内膜的酶蛋白, 140 kDa 5个亚基，3个Fe-S簇，一个Cytb560 FAD为辅基 没有质子泵，没有ATP的形成，但保 证FADH2上的具有高转移势能的电子 进入电子传递链。
电子传递和氧化磷酸化
解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
12 电子传递与氧化磷酸化
一、电子传递链及其组成
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
电子传递与氧化磷酸化
催化ADP 和PI的转 变为ATP.
除以上之外还有：UQ和 Cytc UQ：电子传递链中非蛋白质成员 实现在复合体Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ之间的传递。 Cytc: 线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子 传递链中唯一的可移动色素蛋白，通过辅 基中的铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ 和Ⅳ之间传递电子。
在氰化物的存在下，某些植物呼吸不受抑 制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸。 抗氰呼吸电子传递途径与正常的NADH电子 传递途径交替进行，所以抗氰呼吸途径由 称为交替呼吸途径，简称交替途径。
①.利于授粉 ②.能量溢流 ③.增强抗逆性
植物线粒体膜间隙油附属2个外脱氢酶，分 别是外在的NADH 和NADPH脱氢酶，都对 鱼藤酮不敏感。 功能：催化细胞质中的NADH或NADPH的 氧化，把氧化脱下的电子直接传递给UQ库。
↓
O2
氧化
偶联
↓ 供生命活动，生化反应需要
ATP
磷酸化
½ O 2 → H＋ ＋ e
ATP
营养物分解
氧化磷酸化
肌肉收缩,物质转运 信息传递,腺体分泌
ADP
氧化磷酸化作用： 在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链传递到 氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。
线粒体内膜与氧化磷酸化
线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。是组 织细胞的“发电厂”。
在呼吸链一系列反应的最末端，有能活化 分子氧并生成ATP的末端氧化酶。 如：线粒体膜上：细胞色素c氧化酶和交替 氧化酶。 细胞质基质和微粒体中，还存在不产生ATP 的末端氧化酶体系。如：酚氧化酶. 抗坏血 酸氧化酶.乙醇酸氧化酶等。
重要的酚氧化酶：单酚氧化酶（酪氨酸酶 ） 和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶） 酚氧化酶是含铜的酶。
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们之间存在着偶联机制。
氧化磷酸化是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的磷酸化物转化为高能量的磷酸化物，从而提供细胞活动所需的能量。
氧化磷酸化的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做ATP酶的酶将ATP分解为ADP和磷酸，然后，一种叫做磷酸酶的酶将磷酸与另一种叫做磷酸酰转移酶的酶结合，最后，一种叫做磷酸酰转移酶的酶将磷酸酰转移到另一种叫做磷酸酰转移酶的酶上，从而实现氧化磷酸化反应。
电子传递是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的电子转移到高能量的电子，从而提供细胞活动所需的能量。
电子传递的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做NADH的酶将NADH分解为NAD+和电子，然后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做电子转移酶的酶上，最后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做NADH的酶上，从而实现电子传递反应。
总之，氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们
之间存在着偶联机制，即通过一系列的反应来实现氧化磷酸化和电子传递反应。
这些反应可以提供细胞活动所需的能量，从而保证细胞的正常运作。
电子传递与氧化磷酸化
线粒体内膜的功能有3个方面：
1.氧化脱羧生成CO2的同时，NAD＋、FAD还原为
NADH和FADH2,这发生在线粒体基质或面向基 质的内膜蛋白质上； 2.电子从NADH和FADH2传至线粒体内膜上,并同 时形成跨膜质子泵； 3.将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的 ATP合成酶合成ATP。
二、线粒体的跨膜转运系统
（一） 细胞溶质还原当量的跨膜转运
在胞液中代谢产生的NADH上的电子可
通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内
膜的电子传递系统中
穿梭系统：
苹果酸-天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭
1.苹果酸穿梭
线粒体膜 胞液 NAD+ 苹果酸 基质 苹果酸 NAD
+
苹果酸脱氢酶
苹果酸脱氢酶
NADH + H+
草酰乙酸
α-酮戊二酸
NADHCoQ氧化还原酶 *简写为NADHQ还原酶,即复合物I,是一种黄
素蛋白。它的作用是催化NADH的氧化脱氢以 及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一 种还原酶。
*NADHQ还原酶含有46个
多肽链。它的活性部分 含有辅基FMN和5-7个铁 硫簇。
辅基FMN
NADH + H+ + FMN FMNH2+ NAD+
呼吸毒物－阻断电子传递
某些物质能抑制呼吸链传递氧和电子,使氧化作用
受阻,自由能释放减少,不能合成分子ATP。 呼吸毒物：阿米妥、鱼藤酮、抗霉素A、CO、CN-等。
抑制部位
ATP ATP ATP FMN 代谢物→NADH→ Fe-S →CoQ→Cytb→Cytc1→c→aa3→O2 ↑ ↑ ↑ ↑
阿的平 阿米妥(麻醉药) 抗霉素A 鱼藤酮(杀虫药) CO CNN 3-
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高 质 子 浓 度
质子流 2H+
三. ATP的合成
当质子从膜间腔返回 基质中时，这种“势 能”可被位于线粒体 内膜上的 ATP 合酶 利 用以合成ATP。
2. ATP合酶：
多基团的跨膜蛋白，嵌于线 粒体内膜上，其头部呈颗粒 状，突出于线粒体内膜的基 质侧。
基质 膜间腔
ATP合酶的分子结构
由亲水部分 F1(α3β3γδε亚基) 和疏水部分F0组成。
-磷酸甘油
线粒体 内膜
线粒体 基质
第二节 线粒体的电子传递链 第二节 线粒体的电子传递链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化 所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的 载体上，经过一系列递氢体或递电子体的传递，最后 递电子体 传递给O2生成H2O。这种由若干递氢体或递电子体按 一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反 应体系称为电子传递链,因为其功能和呼吸作用直接 应体系称为 相关，亦称为呼吸链。
琥珀酸→ FAD;Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ 总反应：琥珀酸 ＋ CoQ→ 延胡索酸 ＋ CoQH2
3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c氧化还原酶）：
2×Cyt b + Cyt c1 +(Fe-S)
CoQH2→
b562; b566; Fe-S; c1
→Cyt c
总反应：CoQH2 ＋ 2细胞色素C(Fe3+) +2H+→ CoQ ＋2细胞色素C（Fe2+)+ 2H+
磷酸甘油穿梭系统 磷酸甘油穿梭系统
CH2OH CH2OH C=O CH2O- Pi
琥珀酸 氧化 呼吸链
NADH+H+
C=O CH2O- Pi
-磷酸甘 油脱氢酶
磷酸二羟丙酮
FADH2
-磷酸甘 油脱氢酶
CH2OH
NAD+
CH2OH CHOH CH2O- Pi
线粒体 外膜 膜间腔
FAD
CHOH CH2O- Pi
二、线粒体的跨膜转运系统
线粒体内膜仅对O2, CO2和H2O可以自由通透，内膜上含 有很多控制代谢物和离子进出的转运蛋白。 胞液中糖酵解产生的NADH必须进入到线粒体电子传递 系统中才能在有氧条件下被氧化。 NADH上的电子通过 间接的“穿梭系统”才能被转运到线粒体内膜的电子传递 链上。
（一）苹果酸－天冬胺酸穿梭系统：
-e
Fe2+
铁硫中心的结构 铁硫中心的结构
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
辅酶Q （CoQ） 辅酶Q （CoQ）
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）是游离存在于线粒体内膜中的 脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水 侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可在醌型与氢醌型之 间相互转变。
细胞色素类： 细胞色素类：
类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）
需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）
铁硫蛋白 铁硫蛋白
铁硫蛋白（Fe-S）共有9种同工蛋白；分子中含有由 半胱氨酸残基硫原子及无机硫原子与铁离子形成的 铁硫中心（铁硫簇），一次可传递一个电子至CoQ。
+e
传递电子机理：Fe3+
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NAD+
OH -OOC-CH 2-C-COO H
α-酮戊二酸
OH
NAD+
苹果酸 脱氢酶
-OOC-CH 2-C-COO -
苹果酸
苹果酸-α-酮 戊二酸转运体
H
胞液
线粒体基质
（一）磷酸甘油穿梭系统：
主要存在于脑和骨骼肌中。 NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，由于 经琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化，故只能产生2分 子ATP。
1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：
NADH还原酶 + 4×(Fe-S)
NADH→ FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 总反应： NADH + H+ → NAD+ + CoQH2
→CoQ
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：
琥珀酸脱氢酶+3×(Fe-S)+Cyt b560
二. 电子传递链的组织结构及电子传递顺序 人线粒体呼吸链复合体
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶
多肽链数
39 4
辅基
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
泛醌-细胞色素C还原酶 10 细胞色素c氧化酶 13
* 泛醌 和 Cyt c 不包含在上述四种复合体中。
第八章 电子传递与氧化磷酸化 第八章 电子传递与氧化磷酸化
生物氧化(细胞呼吸）的概念
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中 进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程 称为生物氧化（biological oxidation），其 实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一 系列氧化还原反应过程。
2. 琥珀酸氧化呼吸链：
-磷酸甘油
[FAD(FP)]
脂肪酰CoA 琥珀酸
2e
FAD (Fe-S) →CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2 Cytb
2H+
H2O
两条电子传递链的关系 两条电子传递链的关系
第三节 氧化磷酸化 第三节 氧化磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式：
1. 底物水平磷酸化： 直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中 的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
烟酰胺脱氢酶类 烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线粒体、基质或胞 液中。 传递氢机理:
NAD(P)
+
+ 2H+ +2e
NAD(P)H + H+
黄素蛋白 黄素蛋白 特点： 以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白 递氢机理：FAD(FMN)+2H
FAD(FMN)H2
质子的转移主要通过氧化呼吸链在递氢或递电子过程中 所形成的氧化还原袢来完成。 每传递两个氢原子，就可向膜间腔释放10个质子。
复合体Ⅰ的氧化还原袢
化学渗透假说示意图
+++++++++
线粒体内膜
氧化
磷酸化
__________
NADH+H+ 2H+ ADP+Pi ATP 2H+ 2H+ H2O 2e2H+ 2H+ 2H+
底物水平磷酸化见于下列三个反应：
⑴ 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP ⑵ 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP ⑶ 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP 3-磷酸甘油酸+ATP
2. 氧化磷酸化： 在线粒体中，电子从被氧化的底物传递到氧的过 程中所释放的自由能推动ADP酶促合成ATP的过 程。因此氧化磷酸化又叫电子传递磷酸化。实质 是一个能量偶联的过程。
这是一类以铁卟啉为辅基的酶。在生物氧化反应中，其 铁离子可为+2价亚铁离子，也可为+3价高铁离子，通过 这种转变而传递电子。细胞色素为单电子传递体。 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不同 而分类。
铁卟啉辅基的分子结构 铁卟啉辅基的分子结构
传递电子机理：Fe3+
+e
-e
Fe2+
细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微 粒体。 存在于线粒体内膜的细胞色素有Cyt aa3，Cyt b（b560，b562，b566），Cyt c，Cyt c1；而存在 于微粒体的细胞色素有Cyt P450和Cyt b5。
支持化学渗透假说的实验结果
氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜； 线粒体内膜对离子（H+、OH-、K+、Cl－)的不可通透 性； 电子的传递导致H+跨完整的线粒体内膜从基质向膜间 空间转移； 能增高内膜对质子渗透性的化合物能破坏电化学梯 度，导致电子的传递可继续发生，而ATP的合成被抑制。
质子梯度的形成机制： 质子梯度的形成机制：
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
Eº' (V) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O
氧化呼吸链的组成 氧化呼吸链的组成 ⑴ NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
⑵ 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
氧化呼吸链的排列 氧化呼吸链的排列
Cytc
eⅠ
胞液侧
eⅡ
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱe-
Q eⅢ
eⅣ
线粒体内膜 基质侧
NADH
电子传递链及其组成
质子流 2H+
三. ATP的合成
当质子从膜间腔返回 基质中时，这种“势 能”可被位于线粒体 内膜上的 ATP 合酶 利 用以合成ATP。
2. ATP合酶：
多基团的跨膜蛋白，嵌于线 粒体内膜上，其头部呈颗粒 状，突出于线粒体内膜的基 质侧。
基质 膜间腔
ATP合酶的分子结构
由亲水部分 F1(α3β3γδε亚基) 和疏水部分F0组成。
-磷酸甘油
线粒体 内膜
线粒体 基质
第二节 线粒体的电子传递链 第二节 线粒体的电子传递链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化 所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的 载体上，经过一系列递氢体或递电子体的传递，最后 递电子体 传递给O2生成H2O。这种由若干递氢体或递电子体按 一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反 应体系称为电子传递链,因为其功能和呼吸作用直接 应体系称为 相关，亦称为呼吸链。
琥珀酸→ FAD;Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ 总反应：琥珀酸 ＋ CoQ→ 延胡索酸 ＋ CoQH2
3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c氧化还原酶）：
2×Cyt b + Cyt c1 +(Fe-S)
CoQH2→
b562; b566; Fe-S; c1
→Cyt c
总反应：CoQH2 ＋ 2细胞色素C(Fe3+) +2H+→ CoQ ＋2细胞色素C（Fe2+)+ 2H+
磷酸甘油穿梭系统 磷酸甘油穿梭系统
CH2OH CH2OH C=O CH2O- Pi
琥珀酸 氧化 呼吸链
NADH+H+
C=O CH2O- Pi
-磷酸甘 油脱氢酶
磷酸二羟丙酮
FADH2
-磷酸甘 油脱氢酶
CH2OH
NAD+
CH2OH CHOH CH2O- Pi
线粒体 外膜 膜间腔
FAD
CHOH CH2O- Pi
二、线粒体的跨膜转运系统
线粒体内膜仅对O2, CO2和H2O可以自由通透，内膜上含 有很多控制代谢物和离子进出的转运蛋白。 胞液中糖酵解产生的NADH必须进入到线粒体电子传递 系统中才能在有氧条件下被氧化。 NADH上的电子通过 间接的“穿梭系统”才能被转运到线粒体内膜的电子传递 链上。
（一）苹果酸－天冬胺酸穿梭系统：
-e
Fe2+
铁硫中心的结构 铁硫中心的结构
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
辅酶Q （CoQ） 辅酶Q （CoQ）
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）是游离存在于线粒体内膜中的 脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水 侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可在醌型与氢醌型之 间相互转变。
细胞色素类： 细胞色素类：
类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）
需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）
铁硫蛋白 铁硫蛋白
铁硫蛋白（Fe-S）共有9种同工蛋白；分子中含有由 半胱氨酸残基硫原子及无机硫原子与铁离子形成的 铁硫中心（铁硫簇），一次可传递一个电子至CoQ。
+e
传递电子机理：Fe3+
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NAD+
OH -OOC-CH 2-C-COO H
α-酮戊二酸
OH
NAD+
苹果酸 脱氢酶
-OOC-CH 2-C-COO -
苹果酸
苹果酸-α-酮 戊二酸转运体
H
胞液
线粒体基质
（一）磷酸甘油穿梭系统：
主要存在于脑和骨骼肌中。 NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，由于 经琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化，故只能产生2分 子ATP。
1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：
NADH还原酶 + 4×(Fe-S)
NADH→ FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 总反应： NADH + H+ → NAD+ + CoQH2
→CoQ
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：
琥珀酸脱氢酶+3×(Fe-S)+Cyt b560
二. 电子传递链的组织结构及电子传递顺序 人线粒体呼吸链复合体
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶
多肽链数
39 4
辅基
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
泛醌-细胞色素C还原酶 10 细胞色素c氧化酶 13
* 泛醌 和 Cyt c 不包含在上述四种复合体中。
第八章 电子传递与氧化磷酸化 第八章 电子传递与氧化磷酸化
生物氧化(细胞呼吸）的概念
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中 进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程 称为生物氧化（biological oxidation），其 实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一 系列氧化还原反应过程。
2. 琥珀酸氧化呼吸链：
-磷酸甘油
[FAD(FP)]
脂肪酰CoA 琥珀酸
2e
FAD (Fe-S) →CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2 Cytb
2H+
H2O
两条电子传递链的关系 两条电子传递链的关系
第三节 氧化磷酸化 第三节 氧化磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式：
1. 底物水平磷酸化： 直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中 的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
烟酰胺脱氢酶类 烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线粒体、基质或胞 液中。 传递氢机理:
NAD(P)
+
+ 2H+ +2e
NAD(P)H + H+
黄素蛋白 黄素蛋白 特点： 以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白 递氢机理：FAD(FMN)+2H
FAD(FMN)H2
质子的转移主要通过氧化呼吸链在递氢或递电子过程中 所形成的氧化还原袢来完成。 每传递两个氢原子，就可向膜间腔释放10个质子。
复合体Ⅰ的氧化还原袢
化学渗透假说示意图
+++++++++
线粒体内膜
氧化
磷酸化
__________
NADH+H+ 2H+ ADP+Pi ATP 2H+ 2H+ H2O 2e2H+ 2H+ 2H+
底物水平磷酸化见于下列三个反应：
⑴ 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP ⑵ 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP ⑶ 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP 3-磷酸甘油酸+ATP
2. 氧化磷酸化： 在线粒体中，电子从被氧化的底物传递到氧的过 程中所释放的自由能推动ADP酶促合成ATP的过 程。因此氧化磷酸化又叫电子传递磷酸化。实质 是一个能量偶联的过程。
这是一类以铁卟啉为辅基的酶。在生物氧化反应中，其 铁离子可为+2价亚铁离子，也可为+3价高铁离子，通过 这种转变而传递电子。细胞色素为单电子传递体。 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不同 而分类。
铁卟啉辅基的分子结构 铁卟啉辅基的分子结构
传递电子机理：Fe3+
+e
-e
Fe2+
细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微 粒体。 存在于线粒体内膜的细胞色素有Cyt aa3，Cyt b（b560，b562，b566），Cyt c，Cyt c1；而存在 于微粒体的细胞色素有Cyt P450和Cyt b5。
支持化学渗透假说的实验结果
氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜； 线粒体内膜对离子（H+、OH-、K+、Cl－)的不可通透 性； 电子的传递导致H+跨完整的线粒体内膜从基质向膜间 空间转移； 能增高内膜对质子渗透性的化合物能破坏电化学梯 度，导致电子的传递可继续发生，而ATP的合成被抑制。
质子梯度的形成机制： 质子梯度的形成机制：
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
Eº' (V) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O
氧化呼吸链的组成 氧化呼吸链的组成 ⑴ NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
⑵ 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
氧化呼吸链的排列 氧化呼吸链的排列
Cytc
eⅠ
胞液侧
eⅡ
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱe-
Q eⅢ
eⅣ
线粒体内膜 基质侧
NADH
电子传递链及其组成