花、果实、种子
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植物的生殖器官
种子植物在完成营养生长之后,受生理和环境因素的影响,茎尖的顶端分生组织将逐渐形成花原基和花序原基,分化为花和花序,进行生殖生长;而花、果实和种子与植物有性生殖有关,所以也称生殖器官。
第一节 花
花是被子植物特有的有性生殖器官。
被子植物雌、雄蕊的发育,精、卵细胞的形成,两性配子的结合,直到合子发育成胚,整个过程都在花中进行。
所以,要了解被子植物的有性生殖过程,必须首先掌握有关花的形态结构及发育的基本知识。
(一)花的组成
被子植物典型的花,由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六部分组成。
把后四部分都具备的叫完全花,如桃花、梨花、油菜花等(图3—1)。
缺其中一部分或几部分的叫不完全花,如南瓜、玉米、杨树等的花,缺少雄蕊或雌蕊和花被。
1.花柄与花托
(1)花柄(花梗) 是花着生的小枝,它支持着花,使花分布在一定的空间,花柄的结构相似与茎,并与茎相连。
因此,花柄也是营养物质和水分由茎向花输送的通道。
(2)花托 位于花柄顶端,着生花的各个部分,它的形状随植物种类而不同,例如洋玉兰、厚朴的花托呈圆柱形;草莓的花托隆起呈圆锥形,具肉质;桃的花托下陷呈杯状;莲的花托膨大呈倒圆锥形,结果后发育为内含果实的莲蓬;花生的花托在子房受精后,能迅速伸长,形成雌蕊柄,将子房推入土中,形成果实。
2.花被
花被是花萼和花冠的总称。
二者同时具备的叫两被花,例如油菜花、茶花、桃花等;若二者仅一种或二者不易区分时,叫单被花,如百合、菠菜、洋玉兰等;若既无花萼,又无花冠的花,称无被花(裸花),如胡桃、杨树、柳树等。
(1)花萼是花的最外一轮变态叶,由若干萼片组成,其结构和颜色相似与叶,萼片之间相互分离的称离萼,如白菜、茶等;萼片多少合生的称合萼,如草莓、棉花等;合萼下部联合的部分称为萼筒,上部分离的部分称为萼裂片。
开花后,花萼一般自然脱落,但也有些植物,花萼在花后可随果实一起生长,直到果熟还仍然存在,称为宿存萼,如茄子、柿子、番茄等。
(2)花冠位于花萼的内侧,由若干花瓣组成,排列为一或数轮(因有重瓣花),形状相似叶,但具各种鲜艳的颜色,因花瓣细胞中含有花青素或有色体,花青素能使花在红、蓝、紫之间变化起作用;有色体使花在黄、橙或橙红之间变化起作用;若二者都有,花色更加艳丽,如秋菊;二者都没有,则为白色;有的植物花瓣细胞中含挥发油,则出现芳香的气味,或由花瓣蜜腺分泌蜜汁,如茉莉花、栀子花、桂花等。
因此,花冠除具有保护雌、雄蕊的作用外,还具招引昆虫的作用,利于花的传粉。
3.雄蕊群
雄蕊群指一朵花中所有雄蕊的总称,位于花冠的内侧,是花中重要的组成部分。
一朵花中雄蕊的数目,随植物种类而不同,有些植物雄蕊很多,没有定数,如桃、莲和茶等;有些植物雄蕊数目少,有一定的定数,如小麦、大麦各3枚;油菜、水稻各6枚;蚕豆、石竹各10枚;每个雄蕊一般由花丝和花药两部分组成。
雄蕊的类型:
1)离生雄蕊:即雄蕊多数,彼此分离,长短相近(如桃)
2)四强雄蕊:即雄蕊6枚,彼此分离,4枚较长,2枚较短(如油菜)。
3)二强雄蕊:即雄蕊4枚,彼此分离,2枚较长,2枚较短(如益母草)。
4)多体雄蕊:即雄蕊多数,于花丝下部彼此联合成多束(如金丝梅)
5)二体雄蕊:即雄蕊10枚,于花丝下部9枚彼此联合,另1枚单独存在,形成2束(如豌豆)6)单体雄蕊:即雄蕊多数,于花丝下部彼此联合成管状(如大红花)。
7)聚药雄蕊:即雄蕊5枚,于花药,甚至上部花丝彼此联合成管状(如半边莲)。
4.雌蕊群
雌蕊群指一朵花中所有雌蕊的总称,位于花的中央,是花的雌性器官,也是花中的重要组成部分。
大多数植物,一朵花中只有一个雌蕊,它是由一至多个变态叶组成,这些变态叶叫心皮(心皮是适应生殖的变态叶,也是构成雌蕊的基本单位)。
每个心皮都有叶脉(叶中的维管束),与叶中脉相当的维管束称为背束;两侧的维管束称为腹束;背束的部位称背缝线。
腹束着生胚珠,称腹缝线(指心皮边缘相结合处),由心皮的卷曲,就形成了雌蕊。
由三部分组成(图3—2):
心皮
胚珠
背缝线
腹缝线
A B C
图3—2 心皮发育为雌蕊的示意图
A、一个打开的心皮
B、心皮边缘内卷
C、心皮边缘愈合
(引自Muller)
根据组成雌蕊的心皮数目和结合方式不同,又可将雌蕊划分为单雌蕊和复雌蕊两大类。
一朵花内只有一个心皮构成的雌蕊称单雌蕊,如菜豆、桃等;一朵花内有两个以上心皮合生构成一个雌蕊称复雌蕊(合生雌蕊)。
一朵花中的雌蕊是由几个心皮构成的,这些心皮有的彼此分离,所形成的雌蕊也是分离的,这叫离生雌蕊。
如:毛莨,草莓,玉兰等。
5、子房类型
1子房上位:一种是花托呈圆顶或平顶,子房底部着生在花托上,位置高于花的其他各部。
花萼、花冠和雄蕊群着生在雌蕊下方的花托上,称子房上位、下位花。
牡丹、蚕豆。
另一种是花托凹陷成杯状、壶状,虽子房仍是以基部着生在花托上,但花的各部位于子房周围,称子房上位周位花。
如桃、月季
2子房半下位:子房下部与花托愈合,花萼、花冠、雄蕊群着生在子房周围花托的较高位置上,称子房半下位,周位花。
如太平花;
3子房下位:花托与子房壁全部或几乎全部愈合,子房处于最低位置。
花萼、花冠或雄蕊群着生子房上部花托边缘,称子房下位,上位花如梨、瓜类、向日葵和仙人掌等的花。
6、胎座的类型
胎珠在子房内着生的位置称胎座。
胚珠在子房内着生的方式称胎座式
1边缘胎座:雌蕊由单心皮构成,子房1室,胚珠着生在腹缝线上,如蚕豆、豌豆等豆类植物2中轴胎座:雌蕊由多心皮构成,各心皮互相连合,在子房中形成中轴和隔膜,子房室数与心皮数相同,胚珠着生在中轴上,如棉、柑桔等
3侧膜胎座:雌蕊由多心皮构成,各心皮边缘合生,子房1室,胚珠着生在腹缝线上,如油菜、三色堇和瓜类植物的胎座式。
4特立中央胎座:雌蕊由多心皮构成,子房1室,心皮基部和花托上部贴生,向子房内伸突,成为特立于子房中央的中轴,但不达子房的顶部,胚珠着生在中轴上;有的因子房内隔或中轴上部消失而形成,交前者如樱草,后者如石竹等。
5基生胎座:雌蕊由2心皮构成,子房1室,胚珠着生在子房的基部。
如向日葵等菊科、莎草科植物的胎座式。
6顶生胎座:雌蕊由2心皮构成,子房1室,胚珠着生在子房的顶部呈悬垂状态,如桑等植物的胎座式
(二)花与植株的性别
1.花的性别
根据花中雌、雄蕊具备情况不同,将花分为3类:
两性花 指在一朵花中同时具有雄蕊和雌蕊,如大豆、白菜、苹果、月季等。
单性花 指在一朵花中仅有雄蕊和雌蕊的一种,如南瓜、玉米、垂柳、桑等;仅有雄蕊的称雄花;仅有雌蕊的称为雌花。
无性花(中性花)指花中既无雄蕊,又无雌蕊,如向日葵头状花序边缘的舌状花。
2.植株的性别
单性花的植物,雄花和雌花生在同一植株上的,称雌雄同株,如南瓜、蓖麻、玉米等;如果雄花和雌花分别生于不同植株上的,称雌雄异株,如杨树、柳树、菠菜、大麻、银杏等;若在同一植株上既有两性花,又有单性花或无性花的,称杂性同株,如向日葵、柿树、荔枝等。
(三)、花程式和花图式
1.花程式
花程式 指把花的形态结构用符号或数字列成类似数学方程式来表示叫花程式。
通常用该部分拉丁文的第一个字母或前两个字母来表示,即Ca 或K 代表花萼(calyx ),(K 是德文kelch 中的首个字母);C 代表花冠(corolla ),p 为花被(perianthium ),A 为雄蕊群(androecium ),G 为雌蕊群(gynoecium )。
用阿拉伯数字表示花各部分的数目,写于字母的右下角;如果缺少某一部分可写下“0”,如果数多可用“∞”表示,若为某部分数字的倍数时,可在数字之后以“S ”表示。
在数字外加上“()”括号,表示该部分为联合状态。
如果某一部分不止一轮,可在各轮数字间加上“+”号。
关于子房的位置也可在花公式中表示出来,用G 表示子房上位,Ḡ表示子房下位,Ḡ 表示子房半下位,G 的右下角第一个数字表示心皮数,第二个数字表示子房室数,第三个数字表示子房中每室的胚珠数目。
中间可用“:”号相连。
在花程式最前面用“*”表示花辐射对称,“↑”表示
花两侧对称,“♂”表示雄花,“♀”表示雌花, 表示两性花。
现举例说明:
油菜的花程式为: * K 2+2 C 2+2 A 4+2 G (2:1:∝),其中的含义是花两性,辐射对称,花萼的萼片4枚分离,花冠的花瓣4枚分离,雄蕊6枚(四强雄蕊),雌蕊子房上位2心皮合生而成,子房1室,含多数胚珠。
2.花图式
花图式是用花的横
切面简图来表示花各部
分的数目、离合情况,
以及在花托上的排列位
置,也就是花的各部分
♂ “♀”
♂ ♀ 花轴 雌蕊 花瓣 雄蕊 小苞片 萼片 苞片 A B 子房
垂直投影所构成的平面示意图。
用空心的圈表示花着生的轴,画在花图式的上方;空心有肋的弧线表示苞片画在花轴的对面或两侧;若为顶生花则不绘花轴和苞片。
有线条有肋的弧线表示花瓣,画在花图式的第二轮;用花药和子房的实际横切面简图,表示雄蕊和雌蕊,画在花冠的内侧及中央,联合的部分可用虚线相连。
现以百合和蚕豆(图3—4)为例。
(四)、花序的类型
1.花序的概念
花序是指花在花序轴上排列的顺序,称为花序。
若一朵花单独生于枝顶和叶腋,称为花单生,如荷花、桃花、玉兰、牡丹等的花,它们不形成花序;但大多数被子植物的花都按照一定的规律排列在花序轴上,形成花序。
2.花序的分类
1.总状花序多数花具花梗,着生于不分枝的花序轴上,称为总状花序。
如十字花科植物。
2.穗状花序花无梗,多数花排列于一无分枝的花序轴上,称为穗状花序。
如禾本科、莎草科、苋科和蓼种中许多植物都具有穗状花序
3柔荑花序单性多花组成的穗状花序,通常下垂,称为柔夷花序。
如桑、杨、柳等。
4.伞房花序花有梗,排列在花序轴的近顶部,下边的花梗较长,向上渐短,花位于一近似平面上,如麻叶绣球、山楂等。
如几个伞房花序排列在花序总轴的近顶部者称复伞房花序,如绣线菊
5.头状花序花无梗,多数花集生于一花托上,形成状如头的花序。
如菊科植物。
6.圆锥花序花序轴上生有多个总状花序,形似圆锥,称圆锥花序或复总状花序。
7.伞形花序从一个花序梗顶部伸出多个花梗近等长的花,整个花序形如伞,称伞形花序。
每一小花梗称为伞梗。
如报春、点地梅。
若伞梗顶再生出伞形花序,将构成复伞形花序,如胡萝卜。
8.聚伞花序花序最内或中央的花最先开放,然后渐及于两侧开放,称为聚伞花序,如番茄。
每次中央一朵花开后,两侧产生二个分枝,这样的聚伞花序称为二歧聚伞花序,如冬青、卫矛。
聚伞花序的每个顶生花仅在一侧有分枝,属于单歧聚伞花序,如萱草。
当侧分枝总排在同一侧以致花序顶端卷曲呈蝎尾状,称蝎尾状聚伞花序,如希美莉。
多歧聚伞花序( pleiochasium 或pleiochasial cyme):顶芽成花后,其下有3个以上的侧芽发育成侧枝和花朵,再依次发育成花序,如泽漆、大戟等。
(二)花开放顺序的先后:
1.无限花序(向心花序)
其开花的顺序是由花序轴下部先开,渐及上部,或由边缘开向中心的花序。
象总状花序、穗状花序、柔荑花序、伞房花序、伞形花序和头状花序都为无限花序。
2.有限花序(离心花序)是指处于花序最顶端或最中心的花先开,渐及下边或周围,象聚伞花序
为有限花序。
第二节种子和果实
被子植物的花经过传粉、受精之后,子房内的胚珠逐渐发育形成种子,而子房也迅速生长,与其内包被的种子共同发育为果实。
使种子受到了良好的保护,对保证植物后代的繁衍有重要意义。
(一)种子的结构
种子是种子植物特有的繁殖器官,由雌蕊受精后,胚珠发育而形成的,如花生、大豆、油菜等。
随着植物种类不同,种子在大小、形状和颜色等方面差异较大,但基本结构是一致的,种子外面都有种皮,内部有胚,部分植物种子内还有胚乳。
1.种皮
种皮来源于珠被,是包被在种子最外面的结构,具保护作用,主要保护种子内的胚,避免水分丧失、机械损伤和病虫害侵入,如瓜类、蓖麻、棉花等种皮坚硬而厚实;而花生、向日葵、桃等的种子,种皮薄呈膜质或纸质,因种子成熟时,一直包在果皮内,由果皮起保护种子的作用。
2.胚
胚是幼小的植物体(或称植物体的雏形),来源于受精卵,相似一台微型电脑,贮藏该植株的全部信息,关系到种子的萌发、植物的生长和发育。
因此,胚是种子重要的组成部分,可分为胚芽、胚轴、子叶和胚根四部分。
3.胚乳
(二)种子类型
根据成熟种子内胚乳的有无,将种子分为两类:1.有胚乳种子2、无胚乳种子
果实的形成与类型
果实的概念指被子植物的花,经传粉、受精后,由雌蕊或花的其它部分参与发育,形成的具有果皮和种子的器官。
一.果实的发育
被子植物的花在传粉、受精后,花的各部分发生很大的变化,花被、雄蕊的花丝和雌蕊的柱头、花柱都枯萎脱落,仅有少数植物花被或雌蕊的柱头宿存。
剩下来的只有子房,在胚珠形成种子过程,有植物激素吲哚乙酸等的产生,可刺激子房迅速生长,发育为果实。
如果仅有雌蕊的子房发育而成的果实,称为真果,如水稻、小麦、玉米、棉花、花生、大豆、桃、柑橘等。
但也有些植物果实的形成除子房外,还有花托、花被,甚至整个花序都参与果实的形成,称为假果,如苹果、梨、瓜类、凤梨、无花果等。
二.果实的结构
(1)真果的结构
由子房壁发育形成的果皮和胚珠发育形成的种子两部分组成。
果皮一般可分为三层,即外果皮、中果皮和内果皮。
外果皮较薄,由一层表皮和紧靠表皮的数层厚角组织组成,表皮上有气孔、角质、蜡质和表皮毛等。
中果皮在结构上变化较大,有些种类中果皮是具有贮藏营养物质的薄壁细胞组成,其中分布有维管束,但不木化,共同成为果实中的肉质可食的部分,如桃、杏、李等。
而有些植物的中果皮则常变干收缩,成膜质或革质,如花生、蚕豆等。
内果皮在不同植物中变化也较大,有些植物的内果皮则是由木化的石细胞构成的果核,如桃、李和胡桃等(见光盘)。
也有些植物的内果皮肥厚多汁,如葡萄等。
(2)假果的结构
较真果复杂,除由子房壁发育而成的果皮部分外,还有花的其他部分。
例如苹果、梨的果实花托杯(或称花筒)是食用的主要部分;果实中部才是由子房壁发育而来的果皮部分,所占的比例很小,但仍能区分出外、中、内三层果皮,内果皮以内为种子。
(3)果实的类型
根据果实的来源和形态结构的不同,将果实分为三类:即单果、聚合果、聚花果。
1.单果
单果是指一朵花中仅一个单雌蕊或复雌蕊的子房发育形成的果实。
大部分植物的果实属于单果,如桃、番茄、梨等。
单果根据果实成熟时果皮质地和结构不同,又可分为肉果和干果。
2.聚合果
指一朵花中有许多聚生在花托上的离生雌蕊,以后每一雌蕊形成一个小果,许多小果聚生在同一花托上,形成聚合果。
如草莓、蔷薇、月季等为聚合瘦果;八角茴香、玉兰等为聚合蓇突果;莲为聚合坚果;悬钓子为聚合核果。
3.聚花果(花序果、复果)
指由花序轴上的许多花和整个花序共同发育而形成的果实。
如桑椹是由整个花序发育而来,各花的子房发育为小坚果,萼片肉质多浆,包围于小坚果之外;凤梨(菠萝)的花序轴肉质化,连同其上的多数子房和苞片共同形成一个多浆的肉质果实;无花果的花序轴形成肉质囊状及花序轴上的很多花,共同发育成果实。
根据果皮的性质来划分,可分为干果与肉果。
干果成熟后是否开裂,又分为裂果与闭果等。
1 肉果:特征是果皮质化,往往肥厚多汁
(1)浆果:有一个或多个心皮形成的果实一般柔嫩,肉质而多汁,内含多数种子。
葫芦科植物的果实,是浆果的另一种,一般称为瓠果。
如南瓜和冬瓜,还有柑橘类的果实,又是浆果的另一种,称橙果或柑果
(2)核果:通常由单雌蕊发展而成。
内含一枚种子,三层果皮性质不一。
外果皮极薄。
由子房表皮和表皮下几层细胞组成;中果皮是发达的肉质食用部分;内果皮的细胞经木质化后,成为坚硬的核果。
(3)梨果:多为具子房下位花的植物所有。
如梨、苹果
2 干果:果实成熟以后,果皮干燥,有的果皮能自行裂开,为裂果;也有的即使果实成熟,果皮仍闭合不开裂,为闭果。
根据心皮结构的不同,又可区分为如下几种类型:
(1)裂果类
①荚果:由单心皮发育而成,果实成熟后,果皮沿背缝和腹缝两面开裂。
荚果是单心皮发育而成的果实,成熟后,果皮沿背缝和腹缝两面开裂,如大豆、豌豆、蚕豆等;有的虽具荚果形式,但并不开裂,如落花生、合欢、皂荚等;也有的荚果呈分节状,成熟后也不开裂,而是节节脱落,每节含种子一粒,这类荚果,称为节荚,如决明、含羞草、山蚂蝗等
②蓇葖果:由单心皮或离生心皮发育而成,成熟后只由一面开裂。
如木兰、八角茴香
③蒴果:由合生心皮的复雌蕊发育而成。
如百合、鸢尾、虞美人
④角果:由2心皮组成的雌蕊发育而成。
十字花科植物多具这类果实。
可分为长角果和短角果如油菜、甘蓝
(2)闭果类
瘦果:小形干燥、果皮坚硬、不开裂、内有一粒种子、由1-3心皮构成的小型闭果。
如向日葵。
颖果:是果实的一种类型,属于单果,是禾本科特有的果实类型.许多颖果被人们当作粮食使用,如水稻、小麦、大麦、玉米等。
每粒颖果中有且仅有一枚种子,果实发育成熟后,颖果的果皮不开裂且与种皮高度愈合,难以分离,因此在农业生产中,人们常将颖果直接称为种子。
翅果:果干质,核果状,周边具有8个翅状棱脊,果面有绒毛,因果实的外形有8条棱,形如八个翅膀,故被称为翅果,古代曾经叫做“八卦果”、“层壶”。
如榆树
坚果:果皮坚硬,内含1粒种子。
如榛子、核桃、板栗、
双悬果:是伞形科植物特有的果实,由2心皮合生雌蕊发育而成,果实成熟后心皮分离成2个分果,双双悬挂在心皮柄上端,皮柄的基部与果梗相连,每个分果内各含l粒种子,如当归等。
胞果:又称囊果,由合生心皮形成的一类果实,具一枚种子。
成熟时,果皮薄且干燥不开裂,疏松地包围种子,极易与种子分离,如藜等。