园林植物育种学——引种

第四章引种
本章教学目的和要求
1．正确理解引种驯化的理论基础，把握影响引种成败的因素。

2．掌握引种的程序与方法。

本章教学重点和难点
重点：引种的原理与方法步骤。

难点：引种的理论基础。

教学内容：
第一节引种的概念和意义
一、引种的概念
指将野生或栽培植物的种子或营养体从其自然分布区或栽培区引入到新的地区栽培的方法。

广义的引种：是指从外地和外国引进新植物、新品种以及和遗传育种有关理论研究所需的各种遗传资源。

狭义的引种：将园林植物品种从原有分布范围引入新的地区栽种。

简单引种：引种地与原分布区的自然条件差异较小或引种植物本身适应范围较广，只需采用简单的栽培措施就能适应新环境并能正常生长发育。

驯化引种：引种地与原分布区的自然条件差异较大或引种植物本身适应范围较窄，只有通过人工措施改变其遗传组成才能适应新环境，或者必须采用相应的农业措施，使其产生新的生理适应性。

二、引种的作用与意义
1 ．与其它育种方法相比，引种所需的时间短，见效快，投入的人力物力少，因而是最为迅速而经济地丰富本地植物种类的一种有效方法。

快速、经济
2 ．引种驯化为丰富我国及世界园林植物作出了巨大的贡献。

实例一：我国从国外引进了大量的园林植物。

如我国现在大量栽培应用的悬铃木、池杉、湿地松、黑松、火炬松、一串红、矮牵牛、万寿菊、百日草、金鱼草、香石竹、郁金香等都是从国外引进的。

实例二：国内由南向北或由北向南的引种也取得了很大的成就。

实例三：我国园林植物被引种到世界各地。

如梅、兰、菊、荷花、牡丹、芍药、杜鹃、丁香等现已遍及全世界。

3 ．通过引种可使某些种或品种在新的地区得到比原产地更好的发展，表现更为突出。

如：橡胶原产巴西，引种到马来西亚和印度尼西亚后，目前该地区的产胶量占全世界的90% ；美国辐射松引种到新西兰，其生长优于原产地， 40 年生树高达 42．7m 。

4 ．引入各种种质资源，可为育种提供新的材料，是创造新品种的重要手段。

如：中国月季×古代月季 e 现代月季；
野生的毛华菊、紫花野菊等× ‘ 美矮粉' e “ 国庆” 开花的地被菊新品种群。

第二节引种的理论基础
一、引种的遗传学基础
1 ．植物的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。

植物的性状是由基因决定的，而基因的表达要求一定的环境条件，如果满足其环境条件，则植物生长良好。

引种时应考虑两种因素：
1 ）植物本身的遗传特性（适应能力）
2 ）生态环境条件对植物的制约
2 ．反应规范（ reaction norm ）
植物具有适应一定环境变化的能力，同一基因型对不同环境的适应范围称作反应规范。

不同的植物种类，适应性范围不同；同一植物的不同品种间也存在适应性广窄的较大差异，因而在引种中就有不同的表现。

引种时要善于区分此两种不同的反应：
1 ）饰变（ modification ）：植物种类或品种对在进化过程中经常发生的环境条件，通常具有较高的适应能力，称之为饰变。

2 ）形变（ morphoses ）：植物对其进化过程中很少发生的环境条件，则适应能力很弱，对这些条件产生的反应称为形变。

3 ．潜在基因
适宜的环境条件可以激活一些基因表达，因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。

植物的易地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。

简单引种的遗传学原理：简单引种是植物在其遗传性适应范围之内的迁移，这种适应范围受到基因型的严格限制，是植物基因型在地区适应性方面的反应规范。

驯化引种的遗传学原理：驯化引种是引种植物向其原有遗传性适应范围以外的迁移。

米丘林指出：除了那些植物在原产地已具备了适应新环境的遗传性外，不能用移植、扦插等无性繁殖方法来驯化植物；只有播种的实生苗在新环境条件的影响下才能成功地驯化，用地理上和生态上远缘杂交的种子引种更容易驯化成功。

从遗传的角度，对上述驯化经验的两种理解： 1 ）通过种子进行实生驯化关键在于通过有性过程形成多样复杂的基因重组类型，可以从中选择适应性最强的重组类型； 2 ）处于幼龄阶段的个体具有较大的遗传可塑性，易于接受外界培育条件的影响，从而定向地改变其遗传适应范围。

二、引种的生态学研究
研究自然环境与栽培条件（温度、光照、水分、土壤、生物等）对植物生长发育的影响以及植物对生态环境变化的不同反应和适应性。

生态型（ ecotype ）：指植物对一定生态环境具有相应的遗传适应性的品种类群，是植物在特定环境的长期影响下，形成对某些生态因子的特定需求或适应能力，又称生态遗传型（ ecogenotype ）。

1 ．生态因子的综合研究
1 ）“ 气候相似论” ：为了减少引种的盲目性，引种时要注意引种区与原产区生态环境的相似性，特别是气候条件的相似性。

一般来说，从生态环境相似的地区引种容易获得成功，反之则困难得多。

2 ）地理位置是影响不同地区气候条件的主要因素，尤以不同纬度的影响最为明显。

•受纬度影响的环境因子：温度、日照、雨量等，纬度相近地区间相互引种容易成功。

•中国各地与欧洲同纬度地区相比，冬季气温显著偏低，引种时要注意分析具体气候特点。

•海拔高度对引种也会产生一定的影响。

3 ）在世界广大范围内，不可能有气候条件完全相似的两个地区，引种时既要承认气候对引种植物的重要影响，又要考虑植物本身可以改造的一面。

不能认为，凡与原产地气候有差别的地方就不能引种。

2 ．主导生态因子的研究
引种的生态学研究，既要注意各种生态因子对植物的综合作用，也要看到在一定的时间、地点条件下，或是植物生长发育的某一阶段，在综合生态因子中总是有某一生态因子起主导的决定性作用。

如温度、光照、水分、土壤、生物因子等。

1 ）温度（ temperature ）
温度往往是影响引种成败的限制性因子之一。

包括年平均温度，最低、最高温度及其持续时间，季节交替特点，无霜期、积温大小等。

①首先应考虑原产地与引种地的年平均温度，若相差太大，引种难以成功。

生长期平均气温是植物分布带划分的主要依据：热带（ >16 ℃）；温带（ 0-16 ℃）；亚寒带（ < 0 ℃，夏季 10-22 ℃）；寒带（夏季 <10 ℃）
②有些植物的引种，尽管引种地与原产地的年平均气温相似，但全年的极端温度却成为限制因子。

极端低温的影响：
极端高温的影响：福州引种塔柏，早期生长良好，不久则因高温影响，生长衰退，病虫害发生严重。

③除考虑最高温和最低温外，还要注意其持续时间。

如蓝桉能耐 -7．3 ℃的短暂低温，云南省陆良县引种后，有 3 年短暂的 -7．3 ℃低温，仅叶和嫩稍表现轻微冻害；而在 1975 年因持续低温时间较长，尽管最低温只有 -5．4 ℃，也使蓝桉遭受严重冻害。

④季节交替的特点也是引种时的限制因子之一。

我国中纬度地区初春气温反复变化的幅度较大，本地植物不会因气温的暂时转暖而萌动；而高纬度地区早春气温变化少，当地植物随春季气温的升高而萌动。

⑤有些植物生长需要一定的积温，积温达不到，则生长不良。

南树北引时尤其要注意。

如隔年核桃
⑥有些植物只有满足它们的低温要求，第二年才能正常生长。

通过休眠：如油松要求 15 ℃以下低温 90-120d ，毛白杨 75d ，赤松 60d ，北京小叶杨 35d ，河南小叶杨 15d 等。

完成春化：二年生植物
2 ）光照（ light ）
光照对植物引种的影响主要包括日照强度、昼夜交替的光周期和光质。

1 ）光照强度和时间随纬度的变化而不同。

光照强度随纬度的增加而减弱。

高纬度地区生长季昼长夜短，曙暮光多，分布在此区的植物多数喜光，属长日照植物；相反，低纬度地区的植物多为短日照植物，稍耐荫。

南树北移时，由于生长季日照由短变长，秋季植物继续生长，影响封顶，从而减少养分的积累，妨碍组织的木质化和入冬前保护物质的转化，降低了抗寒性。

2 ）降水量的季节分布也是影响引种驯化成功与否的重要因素。

广东湛江地区引种原产热带、亚热带的夏雨型加勒比松、湿地松，生长良好；而引种冬雨型的辐射松、海岸松等，则生长不良。

我国的降水分布规律：年降水量由东南向西北逐渐减少，自沿海地区向内陆地区逐渐减少；山地降水量多于平原；夏季降水多，春、秋、冬季降水少。

3 ）空气湿度和土壤含水量也会影响引种。

红瑞木从东北引种到北京，由于北京冬季降雪较东北少，冬末春初气温回升时，空气湿度和土壤含水量少，造成红瑞木生理脱水而引种失败，但在某些地下水位较高的地方引种成功，并开了花。

4 ）土壤（ soil ）
土壤是植物生长发育的基础，供给植物发育所需的水分、养分、氧气等；某些植物对土壤性质要求严格，土壤则成为影响其引种成败的关键。

土壤性质的差异有含盐量的差异、物理性质的差异、土壤肥力的差异、酸碱度的差异等，但影响引种成败的主要因素在于土壤酸碱度的差异。

植物依对土壤酸碱度的要求可分为：（引种时，如不注意各种植物对土壤酸碱度的要求，常致引种失败）
酸性土植物：马尾松、油茶、杜鹃、栀子、棕榈等
中性土植物：多数园林植物
碱性土植物：柽柳、紫穗槐等
5 ）生物因子（ biological factor ）
生物之间的寄生、共生以及其与花粉携带者之间的关系也会影响引种的成败。

檀香木与洋金凤共生，只引种檀香木，生长不良；引种两者共同栽培，生长良好；
松属、楠属、桦属等树种都有真菌与其共生，引种后由于环境条件的改变，失去与微生物共生的关系，从而影响树木在引种地的正常成活与生长。

3 ．历史生态条件的分析
植物适应性的大小，不仅与目前分布区的生态条件有关，而且与其系统发育历史上经历的生态条件有关。

如水杉（分布于四川万县—湖北利川 800 km2 范围内），美洲、亚洲、欧洲相继引种获得成功；油松（华北地区广泛分布），引种到欧洲各国屡遭失败。

第三节引种驯化的程序与方法
一、引种驯化的程序
1 ．选择引入材料
选择原则： 1 ）引入材料的观赏性状或经济性状必须符合引种目标的要求；
2 ）引入材料对当地风土条件适应的可能性。

查阅有关的研究资料；借鉴前人的经验教训
2 ．引种材料的收集和编号登记
登记项目：种类、品种的名称，繁殖材料种类，材料来源和数量，收到日期，收到后采取的处理措施（假植、定植等）。

将每份材料的有关资料如植物学性状、经济性状、观赏性状、原产地生态特点等记载说明一并归档。

3 ．引种材料的检疫
病害、虫害、杂草
严格检疫制度；设置检疫圃隔离种植
4 ．引种试验
1 ）种源试验：对同一植物分布区中不同地理种源的材料进行对比栽培试验。

目的：了解不同生态类型在引种地区的适应情况，以便从中选出对引种区适应性强的生态类型。

引种试验的开端，规模小，探索性大。

2 ）品种比较试验：对通过观察表现优良的生态类型作更精确的比较鉴定。

试验的时间依植物的类型而定：乔木应采取长期试验，花灌木、多年生草本作中期试验，一年生草本进行短期试验。

试验以当地的良种作对照，采用完全随机排列，并设置重复。

3 ）区域试验：将在少数地区进行品种试验的初步成果，拿到更大的范围和更多的试验点上进行栽培。

目的：明确引种植物的适应地区和范围，为推广应用提供依据。

5 ．推广应用
经过品种比较试验和区域试验，确定有推广应用价值的引入植物，可遵循良种繁育制度，采取各种措施加速繁殖，使引种试验成果发挥经济效益、社会效益和环境效益。

二、引种驯化的措施与方法
1 ．近区采种
苦楝分布的最北界为河南省及河北的邯郸。

北京林业大学 1962 年从 20 多个地区采种试验，结果发现分布于河北邯郸和河南省的种子在北京成活，且抗寒性强；而分布于四川、广东等地的苦楝抗寒性差，经过一个冬天后几乎全部冻死。

2 ．利用遗传可塑性大的材料进行引种驯化
实生苗的可塑性较无性繁殖材料大；
幼龄植株的实生苗适应性强；
杂种实生苗较纯种实生苗容易适应新环境；
亲本关系远的杂种比亲缘关系近的适应性强。

3 ．逐代迁移驯化
新地区与原产地的气候条件相差太大而超越了引种植物幼苗的适应范围时，直接将杂种播种在引种地区往往难以驯化成功，此时需采用逐渐迁移播种的方法。

4 ．严格选择
引入的种或品种栽培在不同于原产地的自然或栽培条件下，必须加以选择，从中选出适应的基因型或生长良好的单株，以扩大繁殖。

5 ．采用适当的栽培技术措施
1 ）播种期调整
南树北移时，适当延迟播种，能减少生长，使枝条及早成熟，增加组织充实度，而使植物具有较强的抗寒性；北树南移时，适当早播，增加植物在长日下的生长期和生长量，提高植物的抗热能力。

2 ）栽植密度
南树北移时，适当密植，可使植物具有相互保护的作用，在一定程度上提高植物的越冬性；北树南移时，适当增大株行距，以利于其生长。

3 ）肥水管理
南树北移时，苗期适当节制肥水，苗木后期减少 N 肥，增施 P 、 K 肥，有利于组织木质化，提供植物抗寒性；北树南移时，苗期应多施 N 肥，以延迟封顶时间，提高越夏能力；同时可增加灌溉次数以增加土壤湿度，提高空气湿度、降低地温，对延迟封顶和减少炎热具有一定的作用。

4 ）光照处理
南树北移时，苗期遮去早晚光，进行 8-10h 短日处理，可使植物提前形成顶芽，提供枝条木质化程度，以利其越冬；北树南移时，采用长日照处理延长植物的生长期，以增加生长量，利于抵抗炎热和病害。

5 ）土壤改良
南树北移时，可选山林隙地微酸性土壤种植；含盐量高的地方，要注意覆盖土壤。

6 ）防寒、遮阴
南树北移时，在苗木生长的第一、二年的冬季要进行防寒保护，如设风障、培土、覆草等；北树南移时，则于夏季对幼苗进行遮荫，并自夏末起逐步缩短遮荫时间，以达到逐步适应。

7 ）种子的特殊处理
种子萌动过程中，给以特殊剧烈变动的外界条件处理，有时可增强其对外界条件的适应性。

如种子萌动后给以干燥处理，有利于增强植物的抗旱能力。

三、引种驯化成功的标准
1 ．与原产地比较，不需特殊的保护能露地越冬或越夏，生长良好；
2 ．没有降低原来的经济或观赏品质；
3 ．能够采用原来的繁殖方法（有性或无性）进行正常的繁殖。

4 ．没有严重的病虫危害。

四、引种驯化应注意的问题
1 ．坚持“积极＋慎重”的原则：少量试引、多点试验、全面鉴定、逐步推广
2 ．避免盲目引种（有计划、有重点）
3 ．严格执行检疫制度；
4 ．注意各类园林植物的习性特点；
5 ．注意因引种不当而破坏当地的生态平衡。

南树北移的技术措施：
北树南移的技术措施：
本章思考题：
1．比较简单引种和驯化引种的异同点（概念、原理、材料等）。

2．结合引种的理论基础谈谈如何保证引种的成功？
3．简述引种驯化的一般程序与方法。

4 ．试述南树北移、北树南移时分别应采取哪些措施。