土壤种子库

土壤种子库

摘要：土壤种子库是（soil seed bank，SSB）存在于土壤中和土壤表面所有具有活力种子的总和，是植被生态学中的重要研究领域之一。开展对土壤种子库的研究，对于分析了解过去地上植被植物群落和预示未来植被发展方向具有重要的指导意义，本文主要对土壤种子库的研究方法、种子库分类和大小等方面进行了总结分析。

关键词：土壤种子库；研究方法；系统分类

土壤种子库（soil seed bank，SSB）是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和[1]。土壤种子库是土壤中种子聚集和持续的结果。植物种子成熟后，不管以何种方式传播，最终都会散落到地面上，有的遇到合适的生境而萌发，有的被动物嗫食掉，有的因为腐烂和衰老而失去活力，而大部分保持活力进入土壤中，形成土壤种子库。

对土壤种子库的组成、数量、及分布的研究可以揭示种群和群落的动态，土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要。土壤种子库是潜在的植物种群或群落，是植被天然更新的物质基础[2].土壤种子库中长命种子具有重要遗传学意义，被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者[3]，在维持种群和群落生态多样性和遗传多样性方面具有重要意义。从实践上来说，在生长季节刚开始的时候，研究种子库的组成和丰度可以预测牧场的生产量、生产质量及承载量[4]；也有助于对农田、森林和自然保护区的管理，帮助人们在环境治理方面做出合理的决策和措施。

Darwin可能是第一位研究土壤种子库的学者，在其著《物种起源》中，他曾描述了一个湖底淤泥中种子的存在情况[5]。二十世纪初，农田杂草种子的存在情况作为土壤种子库一个重要研究方向开始被得到重视，例如Brechley早在1918年就研究了农田杂草种子库[6]。此后开始相继开展各种种群、群落以及生态系统的研究，揭开了土壤种子库研究的序幕。1997 年以前国外对土壤种子库的研究较少，处于探索阶段; 但从1998 年开始文献数量急剧增加，说明土壤种子库的研究受到了广泛关注。至今每年发表大量的论文，最后研究技术和方法趋向成熟

[7]。

一、土壤种子库的研究方法

1．1土壤种子库取样技术

1.1.1取样时间

取样时间是土壤种子库研究中非常重要的一个因素，直接影响实验结果。持久种子库的种子在土壤中存在时间较长，一般都超过一年，而瞬时种子库的种子在土壤中的存在时间一般不会超过一年。因此研究必须根据自己的研究目的确定取样时间。研究持久种子库取样时应该是土壤中种子已经萌芽，没有新的种子进入土壤时进行，即夏季。研究持久种子库和瞬时种子库的取样时间应该是土壤中种子还没有萌发之前进行[8]，即冬季或早春。

Carol 和Jerry[9]指出，很多研究中由于采样时间不同导致采样可能包含短暂种子库，也可能是短暂土壤种子库和持久种子库的总和。沈有信和赵春燕[10]对238 个样地土壤种子库的采样时间做了统计，发现4 月最为集中，占总样地数的30%，其次是10 月，占11%。4 月采集土样代表着新种子产生前续存的活性种子库，也代表着本年份土壤种子库中有效可萌发种子的种类和数量，对夏季种子萌发具有重要的指导意义。10月份的土壤中种子库代表新种子雨补充后的土壤种子库，此时达到一年中的最大值，尤其是10月中下旬为植物生长季完成时期，此时土壤种子库的统计数据对地上植被恢复、补播等重大措施具有重要的指示作用。同时10月份也是研究种子雨的最佳时间，如黄红兰等在研究毛红椿天然林种子雨、种子库与天然更新时就是于10月中下旬开始研究的[11]。而7、8月份采集的土样，一般用于持久种子库的研究，此时短暂土壤种子库的种子基本于5、6月份萌发，而新的种子雨未降落，此时的土样中，尤其是深层土样中的种子多为持久种子库种子。1 月份土壤种子库的调查一般是用于研究土壤种子库与动物取食关系，研究一个冬季，动物采食种子的数量和种类，以及不同动物好食种子的类型。因此，具体采样时间必须根据实际研究内容、研究目的而定。

1.1.2取样大小取

根据取样大小和数量的不同，取样方法可分为大数量的小样方法、小数量的大样方法、大样方内再取小样方法。对于地形异质性强的样地，均可采用大数量的小样方法，此法可明显降低数据误差，提高取样数据的精确性。对于地形一致性很好的样地，则可以用小数量的大样方法，节省取样时间。而大样方内再取小

样方法实质是前2 种方法的综合，这种方法不需考虑地形因素，也就是不需要考虑地形的异质性和一致性，对于不了解该地地形和地上植被分布的研究人员，此法所得数据较为准确，但是方法繁琐，较为复杂，花费较多时间，野外试验中可操作性不强。大数量的小样方法具有较高的可靠性，应用比较广泛，Thompson[12]与Bigwood[13]和刘济明[14]都推荐大数量的小样方法。

大部分研究的取样深度为10cm，一般分为３个层次，即0～2cm，2～5cm，5～10cm 或者0～2cm，2～4cm，4～10cm。在一些废弃地种子库的研究中取样深度为20cm，一般也分为0～5cm，5～15cm，15～20cm。取样面积的大小不确定，一般为10cm×10cm的较多，也有100cm×50cm，50cm×50cm，20cm×20cm的。具体采用那种取样标准，根据研究者的需要和研究群落的情况而定[15-18]。也有使用土芯法的，土芯直径通常有1.85cm、3.2cm、5cm、7cm和8 cm等，5个或10个土芯混合成一个样方的取样方法较常见，但没有统一的标准。从样方数量来看，最少的为2个，最多的达到480个，多数研究者实验的样方数量在10-30个[10]。

1.1.3取样方法

由于种子在土壤中的分布是极不均匀的，因此，如何减少取样的随机误差，提高取样的精确性，是研究土壤种子库的首要问题。但到目前为止，尚无一个统一的方法。一般来说，取样方法主要有随机法、样线法、小支撑多样点法等。（１）随机取样法。如果研究样地环境比较均一，则可采用随机取样法，该方法比较简单容易进行。

（２）样线法。就是在样地设置一条或几条平行的线，在每条线上每隔几米取一个小样方，在小样房内取几组土样。该方法是土壤种子库最为常用的方法，保证取得样品能够反映出样地的总体情况，但不足之处是只适合于大面积研究地适用。

（３）小支撑多样点法。将大样地内的子样方内再分亚单位子样方，形成多级样方，就在一级样方、二级样方、三级样方的中心点取样。该方法比较复杂不适宜在野外应用[19]。

1.2土壤种子库的种子鉴别方法